第六章 光合作用 (Photosynthesis).ppt

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1、第六章 光合作用 (Photosynthesis),植物科學研究所陳益明老師2003.10.02,一、一般概述,光合作用提供所有生物所需之有機氧分，並供應各種代謝作用所需的能量與碳源。自營性生物 (autotrophs)： 生界(biosphere)中主要的生產者(producers)異營性生物(heterotrophs)。,二、葉綠體是植物行光合作用的場所,1.葉綠體的構造。,二、葉綠體是植物行光合作用的場所,2.類囊體 (thylakoids)膜上有各種光合作用所需的色素，例如葉綠素a,b及類胡籮蔔素 (carotenoids)等，這些色素在膜上排列緊密。,二、葉綠體是植物行光合作用的場所

2、,3.葉綠體能裂解水分子： a.水的裂解，產生O2的證明。 b.紫硫菌在進行光合作用是H+及電子的供應來自H2S。 CO2+H2S CH2O+H2O+S,二、葉綠體是植物行光合作用的場所,4.光合作用是一系列的氧化還原過程 (redox process)，由水裂解所產生ATP及NADPH，以供應暗反應所需。,三、光反應與暗反應的相互密切配合，植物把光能轉變為化學能醣類,三、光反應與暗反應的相互密切配合，植物把光能轉變為化學能醣類,1.光反應：植物葉片將太陽能吸收，並將水裂解，產生電子與H+，電子經一系列傳遞，產生光磷酸化作用 (photophosphorylation)外，最後將電子及H+傳遞

3、至NADP+ 形成NADPH。,三、光反應與暗反應的相互密切配合，植物把光能轉變為化學能醣類,2.暗反應是一系列的碳固定作用，把CO2還原形成醣類。在此反應中因植物生長之環境不同，其固定二氧化碳的方式也有些差異，Calvin cycle是CO2轉換為醣一系列反應中最關鍵的反應。,四、光反應將太陽能轉換為化學能ATP及NADPH,1.太陽能的特質,光具有波(wave)現象，由電波(electric wave)與磁波(magnetic wave)二者組成，彼此以900震動。,2.能量：一個光子(photo) 或稱量子(guantum) 所帶有的能量與其頻率成正比，但與 其波長程反比 1 quant

4、um=h=hc/ =波長(nm) h=Planck常數(6.62*10-27ergsec) =光頻率(wave/sec)(6.62*10-34J secphoton-1) c=光速(3*108msec),3.光生理學(photobiology)： (1)研究光對生物之作用與影響的一門科學 (2)實際應用上以每mole光子來表示： 1 mole光子=1 Einstein=NEg=6.023*1023photonEg N=Avogadros number (3)量度單位： Fluene：J/m2 or J/cm2 Photon fluence=mol/m2 Photon fluence rate=

5、J/m2sec,四、光反應將太陽能轉換為化學能ATP及NADPH,4.光合色素 (photosynthetic pigments)：光的接受者。 5.光與物質的相互作用：葉綠體之色素可吸收藍光及紅光、只有被吸收的光對光合作用才有幫助，但綠光卻被反射或是穿透葉片。,四、光反應將太陽能轉換為化學能ATP及NADPH,6.葉綠素分子的光激動 (photoexcition)：光被葉綠素分子吸收後，因葉綠素原子轉變為激動狀況 (excited stage) 時會散熱，及放出螢光 (fluorescence) 。,四、光反應將太陽能轉換為化學能ATP及NADPH,7.在類囊膜上的色素因排列緊密，A色素吸收

6、的光能所釋放出來的螢光會直接被鄰近B色素吸收，“藉此共鳴傳遞 (resonance transfer)”方式傳送到光反應中心 。,五、光系統 (photosystem),1. Emersion 促進效應 (Emerson enhancement effect) 2. 有兩個光系統：PSI及PSII。 PSI複合體：含葉綠素a及電子傳遞物plastocyanin (PC)及細胞色素(Cyt.f)等。P700是PSI反應中心 PSII：葉綠素b及其他輔色素，P680是其反應中心,五、光系統 (photosystem),3.光反應過程中電子傳遞： a. 非環狀電子傳遞 (noncyclic elec

7、tron flow)： 1) 產生2NADPH，2ATP及O2。 2)電子傳遞的方向：P680primary acceptorPQplexPCP700primary acceptorFdNADP+reductaseNADPH,五、光系統 (photosystem),b.環狀電子傳遞(cyclic electron flow)：僅產生一個ATP,五、光系統 (photosystem),4.光磷酸化作用 (photophosphorylation)：以chemiosmosis原理進行磷酸化作用,五、光系統 (photosystem),5.在類囊膜上捕捉光能之複合體及電子傳遞系統之模式構造,六、暗反

8、應 (dark reaction),1.Calvin cycle 將CO2固定，以光反應所得之ATP為能源，並供應NADPH還原劑，形成醣類，可分為下列三階段 CO2固定 (CO2 fixtion)。 還原 (reduction)。CO2接受者RuBP的再生 (regeneration of CO2 acceptor)。,六、暗反應 (dark reaction),2. CO2固定過程因植物生長於高溫或不良環境而有多種不同變化。 a. C4植物：例如玉米、甘蔗、等等，植物葉部構造與C3植物不同，暗反影是必需先經維管束鞘細胞 (bundle-sheath cells) 先固定CO2，形成有機酸，

9、再送到葉肉細胞 (mesophyll cells) 進行Calvin cycle。,六、暗反應 (dark reaction),b. CAM (crassulacean acid metabolism)植物：例如鳳梨、仙人掌等肉汁植物。此類植物的氣孔白天是關閉，夜晚才開啟，故此類植物會利用晚上氣孔開啟時將CO2固定產生有機酸，如oxloacetate， 白天在同一細胞內進行光反應及Calvin cycle 。,七、光合作用是生界新陳代謝之基礎 (biosphere metabolic foundation),1.植物是地球上唯一能利用太陽能，經光合作用一系列複雜變化後，產生化學能 (醣類)，並

10、放出氧氣。 2.生物體因有光合作用產物，才能進行呼吸作用，產生可作功(work)的ATP，並提供代謝作用所需之碳源。,七、光合作用是生界新陳代謝之基礎 (biosphere metabolic foundation),3. 醣類經代謝後會轉變成蛋白質、脂類及其他產物，例如纖維素、木材等，這些可能是地球表面最多的有機物質，每年光合作用之產物估計約有176億公噸。,七、光合作用是生界新陳代謝之基礎 (biosphere metabolic foundation),4.全球變遷劇烈，溫度上升，污染嚴重，可耕作面積減少，世界人口劇增，面臨糧食短缺之問題。 5.應提升農業科技，提高光合作用之效率，並保護地球環境等方面著手，才能解決人類糧食不足之問題。,八、參考資料,1.1.Campbell, NA and Reece, JB (2002) Biology (6th.ed.), Chap.10 .photosynthesis.p.176-186.2.Taiz L. and Zeiger E. (2002) Chap7-9. Photosynthesis. In: plant physiology 3rd edition. Sinauer Association, Inc. U.S.A. pp.109-192.,