《核外遗传学》PPT课件.ppt

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1、 第十章第十章 核外遗传分析核外遗传分析第一节第一节 核外遗传的性质与特点核外遗传的性质与特点第二节第二节 母性影响母性影响第三节第三节 细胞内敏感物质的遗传细胞内敏感物质的遗传第四节第四节 线粒体遗传及其分子基础线粒体遗传及其分子基础第五节第五节 叶绿体遗传及其分子基础叶绿体遗传及其分子基础第六节第六节 核外遗传与植物雄性不育核外遗传与植物雄性不育12共生基因组：即共生微生物的基因组，包括草履虫 kappa、果蝇-因子（CO2 敏感）、果蝇 SR-因子（性比）细菌质粒：细菌染色体以外的环形DNA分子，如F因子、R因子、Col因子3 核外遗传核外遗传（extranuclear inherita

2、nce）由核外基因所控制的遗传称为“核外遗传”,也叫“非染色体遗传”（non-chromosome inheritance）。因为核外遗传不受孟德尔遗传规律支配,故又叫“非孟德尔式遗传”（non-mendel inheritance）。在高等生物中，染色体和染色体以外的遗传物质被核膜所隔开，染色体以外的遗传物质又是处在细胞质内的，所以核外遗传又称为细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）。第一节第一节 核外遗传的性质与特点核外遗传的性质与特点4l细胞核遗传 由核基因所控制的遗传称为细胞核遗传，也叫“染色体遗传”，“核内遗传”。核内遗传因受孟德尔遗传规律所支配,所以又称为孟德

3、尔遗传。核内遗传在遗传物质的传递和控制中占有主导作用。l核-质互作遗传 由核基因和细胞质基因共同支配的遗传现象称核-质互作遗传(inheritance of nuclear-cytoplasm interaction)5 母体遗传 由雌性亲本细胞质遗传因子(基因)决定,使子代表型与母体表型相同的现象叫母体遗传(maternal inheritance).母体遗传的特点是正反交结果不同，子代性状都始终由母体决定。母体影响 由于雌性亲本核基因表达产物在卵细胞质中暂时积累,导致子代表型与母体表型相同的现象叫母体影响(maternal influence）或母性效应（maternal effect).

4、母体影响表面上受细胞质因子控制的,实际上是受核基因控制的.61.细胞器基因通过细胞质由一代传递给下一代。2.遗传方式是非孟德尔式的，杂交后代不表现有规律的分离。l 核外遗传的特点核外遗传的特点3.正反杂交结果不同，杂交子代的某些性状总是与母本相同或相似；如果正、反交结果不一致，又不是性连锁遗传，就可判断为细胞质遗传。74.连续回交，母本的核基因组可被父本的基因组全部置换，但由母本细胞质基因组控制的性状不会消失（因为卵细胞每次提供一半核基因和提供全部细胞质，精细胞只提供和基因，不提供细胞质）。85.有细胞质中的附加体或共生微生物决定的性状，其表现类似病毒的转导或感染，即可传递给其他细胞。6.基因

5、定位困难。因为1）杂交后代不表现有比例的分离；2)带有保值基因的细胞器在细胞分裂时的分配不是均匀的。9核外遗传现象的发现核外遗传现象的发现20 世纪初期，法国植物学家Correns 在紫茉莉中发现,绿色叶母本 x 黄绿色叶父本 F1代全为绿色;黄绿色叶母本 x 绿色叶父本 F1 代全为黄绿色。20世纪40年代陆续在粗糙链胞酶、酵母、草履虫、衣藻中发现,由此推测,细胞质内存在遗传物质20世纪60年代以后,陆续发现线立体、叶绿体内含有DNA,rRNA 和 tRNA.10第第二二节节 母性影响母性影响由于母体核基因表达产物在卵细胞细胞质中积累,导致子代表型与母方表型相同的现象叫母体影响.由于不是胞质

6、基因表达的结果，所以母性影响不属于细胞质遗传或核外遗传。母性影响分为：短暂性的母性影响（short maternal influence)持久性的母性影响（Lasting Maternal Influence。前者仅影响子代个体的幼龄期，而后者则影响子代个体的终生。11短暂母性影响短暂母性影响举例举例 禾谷类作物害虫麦粉蛾 颜色变化的原因：细胞质中有一种叫犬尿素的物质，由核基因 A 控制，aa 因缺乏合成犬尿素的能力，所以幼虫皮肤无色，成虫复眼红色。表型12与孟德尔的显性规律一致AA 与 aa 正、反杂交结果13Aa 与 aa 正、反测交结果A A B B C DC D A,B 细胞质来源相同

7、，Aa，aa 肤色相同，因为B为母质决定；C,D 细胞质来源相同,但 Aa，aa 肤色不同，因为C 有显性基因 A，D 无显性基因A14 持久母性影响持久母性影响举例举例椎实螺（Lymnaea），腹足纲,椎实螺科动物，生活在水草丛生的小河、沟渠、池塘等内，是肝片吸虫的中间寄主，可使牛、羊致病(肝片吸虫病)。螺壳形状为椭圆锥形。椎实螺是雌、雄同体，混养时进行异体受精(两个个体相互交换精子),同时又各自产生卵子。单个饲养时，各自进行自体受精。椎实螺外壳旋向的遗传15椎实螺的外壳有右旋和左旋之分。拿一个螺壳，使开口朝向自己,开口在你的右边，为右旋；开口在你的左边，是左旋。左旋 右旋16右旋(DD)对

8、左旋(dd)为显性.正交：DD（右）dd（左）Dd（右）反交：dd（左）DD（右）Dd（左）正反交结果不同，F1 表型总是由母本的基因型控制17PDD(右旋)dd(左旋)卵D精子D精子dF1自体受精，F2虽然是1DD:2Dd:1dd的分离，但表型都由母亲的基因型决定，所以全是右旋。卵dDd(右右)Dd(左左)F F2 21DD1DD2Dd2Dd1dd1dd1DD1DD2Dd2Dd1dd1ddF F3 3右右右右左左右右右右左左F1F2 代全为右旋，F3 出现1/4左旋,表明雌性亲本D基因产物在卵细胞内暂时积累，在一定时间内显示木本的形状右 右 右 右 右 右18上例父亲的显性基因 D（精子）F

9、1不表，到 F2 才表现的现象，叫延迟遗传（delayed inheritance）。卵细胞质的特性可影响胚胎发育。不论是短暂的，还是持久的母体影响，卵细胞细胞质的特性实质上是受母体的核基因所控制的，所以母性影响也叫假细胞质遗传（pseudo-cytoplasmic inheritance）。19螺类受精卵分裂是螺旋式的，成体螺壳的方向受 最初两次卵裂时纺锤体的方向决定，并受精前的母体基因型决定。右旋、左旋螺壳形成的机理202160度120度22第第三三节节 细胞内敏感物质的遗传细胞内敏感物质的遗传23草履虫（）一种小原生动物 含一大营养核与两小生殖核(二倍体),生殖方式有无性生殖与有性生殖,

10、有性生殖又分为结合生殖与自体受精。1.草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传无性生殖:通过细胞分裂直接形成两个子代个体,子代基因型与亲代保持一致.接合生殖:二纯合体接合后成为杂合体。KK kk Kk自体受精:杂合体(Kk)自体受精后变为纯合体,KkKK,kk242526草履虫的表型草履虫的表型 放毒型：含卡巴粒,能产生一种叫草履虫素(paramecin)的毒素，对敏感型品系有毒害作用。敏感型：不含卡巴粒,不产生草履虫素,对放毒型产生的草履虫素敏感.放毒型的遗传基础含细胞质因子卡巴粒(kappa)，产生草履虫素。有核基因 K，决定 kappa 的增殖,但不能产生 kappa。27 卡巴粒卡巴粒(K

11、appa)(Kappa)n直径约0.20.8(与一个小型细胞相当),两层膜包围的包涵体(inclusion)，内层是典型的细胞膜，外层像细菌的细胞壁。每一细胞约有2001600个卡巴粒。n呈 Feulgen 染色阳性（染成紫红色),表明其化学本质为 DNA.n有相对的自主性和连续性，可一代一代地传递，但必须有核基因 K 的存在。n可产生草履虫素(毒素).28因为没有 kappa 的草履虫(敏感型草履虫)也能正常生长，所以Kappa 不是草履虫自身生长发育所必须的，可能是一种细菌,在过去某一时期和草履虫发生了共生关系，而成为草履虫的一种附属物。Kappa 可能源自细菌的证据:1)DNA碱基比、R

12、NA、蛋白质和脂类等物质的含量与一般细菌的含量相似；2）所含细胞色素与宿主草履虫不同，但与某些细菌的相似。29放毒型和敏感型短时接合生殖及自体受精的后果短时间结合只发生小核交换，无细胞质交换 F1 代核基因一致。但一半为放毒型，一半为敏感型。30小核与细胞质都发生交换，kk基因型由于不能使 kappa 复制，分裂几代后，kappa 逐渐稀释至0，所以是暂时的放毒型，后成为敏感型放毒型和敏感型长时接合生殖及自体受精的后果31Kk 自体受精 如何形成 KK 和 kk 32敏感系:被 CO2 麻醉后不能恢复;抗性系:被 CO2 麻醉后可完全恢复抗性品系 ()敏感品系 ()敏感品系()抗性品系()X抗

13、性品系敏感品系原因:敏感品系细胞质有一种称作 sigma()病毒,是一种感染因子,通过雌性亲本的卵细胞质传递给子代。2.2.果蝇果蝇 CO CO2 2 敏感性遗传敏感性遗传X333.3.性比雌蝇的性比因子遗传性比雌蝇的性比因子遗传一种雌蝇一种雌蝇 X 正常雄蝇正常雄蝇 全部全部 或或 大部分为大部分为雌蝇雌蝇(雄蝇在胚胎发育早期死亡雄蝇在胚胎发育早期死亡)原因:细胞质存在类似于 sigmasigma 病毒的螺旋体，这种决定果蝇性别的螺旋体叫性比因子。上述可产生大量雌蝇的雌蝇叫作性比雌蝇.性比雌蝇与正常雄蝇交配,F1代雄雌比例远远小于1/1 的现象叫性比遗传。34第四节第四节 线粒体遗传及其遗传

14、基础线粒体遗传及其遗传基础35野生型酵母生长快,形成的菌落较大,所以称大菌落（grande）20 世纪40 年代，法国学者埃弗雷西(B.Ephrassi）在面包酵母中发现了一种突变型生长缓慢,形成的菌落很小,所以称小菌落突变体（petite mutant）。后来发现该突变体缺少 细胞色素 a,b 和细胞色素c氧化酶,是线立体基因全部丢失(突变)的结果。酵母的小菌落遗传酵母的小菌落遗传1.线粒体遗传线粒体遗传3637正常 mt缺失 mt核基因A正常酵母的某些线粒体的DNA具缺失突变AnAn线粒体DNA完全缺失，发育为可真实遗传的小菌落小菌落an交配型a，正常菌落2n质、核融合AaAAaa减数分裂

15、时，线粒体随机分配到4个子囊孢子中形成的菌落全部为正常菌落、小菌落消失是因为所有孢子都有正常线粒体，说明酵母小菌落是由线粒体控制的，38Aa（+）（小菌落）（）（野生型）AAAAaaaa核基因 A：a=1：1，表型全部为小菌落3940营养细胞含一个单倍体核，一个叶绿体，20 个线粒体.交配型由核内等位基因 mtmt+/mt/mt 控制。Sm-2 突变体，对链霉素具高度抗性(Str r）.Sm-2 突变体与野生型杂交，子代对 Str 抗性依母本的交配型不同而异：基因型为 Strr/mt+的母本 X 野生型 子代全表现为 Strr；基因型为 Strr/mt 的母本X 野生型 子代几乎全部为Strs

16、，显示非孟德尔遗传。莱因衣藻链霉素抗性的遗传莱因衣藻链霉素抗性的遗传41MtMt+Str Strr r Mt Mt StrStrs s Mt Mt Str Strr r Mt Mt StrStrs s 突变体突变体 野生型野生型 突变体突变体 野生型野生型 MtMt+Str Strr r MtMt StrStr s s由线粒体和叶绿体基因控制的遗传。mt+亲本的叶绿体DNA正常，可以遗传mt 亲本的叶绿 DNA 在合子中降解,由于抗 Str Str 基因位于基因位于叶绿体基因组上，基因组上，所以在所以在 mt-亲本中，抗Str Str 基因基因 随叶绿体DNA解体而解体，所以转变为链霉素敏感型

17、。（str str 敏感型）敏感型）（str str 抗性）抗性）421.3 1.3 链孢霉缓慢生长突变型（链孢霉缓慢生长突变型（Poky）的遗传的遗传 正交：AaAAAAaaaa正常 mt缺失 mt接合时只提供核（+）（野生型）（）（poky）子囊孢子从“+”接合型那里得到正常线粒体，全部野生型。核基因 A：a=1：143反交：反交：Aa（+）（poky）（）（野生型）AAAAaaaa核基因核基因 A A：a=1a=1：1 1，表型全部为，表型全部为pokypoky突变突变44野生型与 poky 突变体的菌丝融合 异核体异核体内两种不同核形成两种不同的分生孢子不同的菌株：有野生型核的菌株表现

18、出 poky 小菌落性状,有 poky 小菌落性状的菌株却表现出野生型菌落的性状.粗糙脉孢菌粗糙脉孢菌 poky poky 小菌落遗传小菌落遗传45A B C DA/B、C/D 核同，质不同，表型不同；A/D、B/C 质同，核不同，表型相同46A/B、C/D 核同质不同，表型不同；A/D、B/C 质同核不同，但表型相同。此种现象表明：小菌落这一表型不受核（基因）影响,而受某些核外遗传因子（基因）的控制.这种遗传因子位于细胞质内,并通过异核体的细胞质传递给子代.47一般特一般特征征lDNA 双链，多数环状,少数线性l基因组大小：动物:14-19kb;真菌:17-176kb;原生动物:50kb;植

19、物:200-2500kb;l线粒体数目/cell:酵母50个；鼠500个；人800个/细胞。、l mtDNA 数目/线粒体：酵母 40-150 个。2.线粒体的基因组线粒体的基因组48mtDNA 多数 不含重复序列，但含短的核苷酸序列.mtDNA浮力密度较核DNA低。lG、C 含量小于A、T含量l两条单链密度不同，有轻（L)、重链（H）之分。l分子量小，仅为核DNA的十万分之一49lmtDNA 能进行半保留性复制，复制方式多样（式,D 环式或滚环式），并受环境的调节;同一细胞内的线粒体可采用其中一种，或多种方式同时复制，复制与细胞分裂同步.D环式复制50lmtDNA 复制与核内 DNA复制彼此

20、独立进行，但 mtDNA 复制受核基因控制,因为 mtDNA 复制所需酶是由核基因编码.l不同生物 mtDNA 都包含下列与呼吸和抗药性相关的基因:1)细胞色素氧化酶;2)细胞色素b-c1复合物;3)ATPase:4)膜蛋白;5)抗氯霉素、红霉素，寡霉素基因51l线粒体有自己的核糖体系统,核糖体大小为 55S-80S，由 2 个亚基组成，每个亚基含一个 rRNA 分子.线粒体的 rRNA 与 tRNA均由 mtDNA 编码。l不同生物线粒体翻译系统的部分密码子有所不同，与细胞质翻译系统密码子相比也存在差异（表10-4）线粒体线粒体 DNA DNA 的转录与翻译系统的转录与翻译系统5253l线粒

21、体中蛋白质合成受红霉素、氯霉素的抑制，而真核生物细胞质中蛋白质合成受放线菌酮(cyclohe ximide)抑制.l线粒体有自己的 DNA,rRNA、tRNA，核糖体、密码子系统及相关的酶等，所以能独立进行复制、转录、蛋白质合成，重组。5455l线粒体虽能独立进行复制、转录及蛋白质合成，但线粒体中的蛋白质除少数由自身基因组编码外，大多数由核基因编码，并且在细胞质的核糖体上合成,然后被转运到线粒体（如线粒体核糖体蛋白,RNA聚合酶,氨酰-tRNA合成酶,柠檬酸三羧酸循环酶,膜结合酶复合物等）,所以说线粒体的遗传是半自主性的.5657l环状 DNA 分子，长 26,84kb，基因间被大段(25kb

22、)非编码序列隔开；l部分基因有内含子（如细胞色素氧化酶亚基 1 的基因),这些内含子具有将它们自身从 RNA 转录物中剪出去的相关序列l某些基因在有的品系中有内含子，在另一个品系中没有内含子，这种内含子叫随意内含子(optioual intror)，随意内含子可能和转座子一样，可在基因组内进出。酵母线粒体基因组酵母线粒体基因组5859l16.569kb，.比酵母 mtDNA 分子小，l基因排列紧密，无内含子.l密码子/反密码子配对不严谨，许多tRNA 可以识别密码子第三位置上 4 个碱基(A,U,G,C)中任何一个，这样使得一个 tRNA 可以与 4 个密码子中的任何一个配对(因为发现仅有 2

23、2 tRNA 分子用于线粒体蛋白质合成）l人类线粒体基因组中有部分密码子定义的氨基酸与核基因的不同（表14-3）人类线粒体基因组人类线粒体基因组6061mtDNA 两条链从各自的单一启动子区开始复制，产生两条 RNA分子，各含一条DNA单链的全部拷贝，因此转录是完全对称的。重链原始转录产物经核酸酶切割 产生 2 个 rRNA、14个tRNA、10个含 polyA 的 RNA。轻链原始转录产物经核酸酶切割 产生 8 个 tRNA，1个含 polyA 的 RNA，即线粒体 mRNA62636465l200kb-2500kb.l环状+线状，线形分子占大多数,l由主基因组(master)和主基因衍生的

24、一系列大小分子组成l含叶绿体的 16S rRNA、二个 tRNA 及 1,5-二磷酸羧化酶大亚基的基因,l基因排列是非连续性的，表现为独立转录，但存在多顺反子共转录现象。l有些基因（如 cox和 nad 基因）有内含子 高等植物线粒体的基因组高等植物线粒体的基因组66l mtDNA 编码的基因包含：1）线粒体 5S、18S、26S rRNA及tRNA的基因 2）F0-F1复合物的 4个亚单位的基因；3）核糖体蛋白小亚单位rps4、rps13、rps14 基因；4）NADH-辅酶Q氧化还原酶复合物的亚单位基因；5）细胞色素氧化酶复合物大亚单位 cox、cox、cox 的基因；67第五节第五节 叶

25、绿体遗传及其分子基础叶绿体遗传及其分子基础68紫茉莉（Mirabilis Mirabilis jalabajalaba），俗称胭脂花。多数枝条、叶子为绿色，少数枝条为白色，上面的叶子也为白色。还有部分枝条呈花斑状（白色、绿色斑片相间排列），其上长出的叶片也是花斑状。不论是绿色枝条、白色枝条或花斑枝条，其上都可开花。1.1 1.1 紫茉莉叶色与花色的遗传紫茉莉叶色与花色的遗传1.叶绿体的遗传实例叶绿体的遗传实例1909年，德国植物学家 Correns（重新发现孟德尔规律者之一）用不同枝条上的花粉进行授粉，得到如下结果：697071v枝条和叶片的颜色是由叶绿体的叶绿素决定的。绿色叶和花斑叶的绿色部

26、分含有正常叶绿体，白色叶和花斑叶的白色部分缺乏正常叶绿体.v由于叶绿体存在于细胞质中，在受精过程中，卵子(雌配子)提供全部细胞质，而精子(雄配子)通常不含或含极少量细胞质.所以后代的性状与母本相同.是典型的细胞质遗传，或母体（系）遗传。v因为叶绿体在胞质分裂时是随机分配,所以花斑状表型。紫茉莉叶色遗传的内在原因紫茉莉叶色遗传的内在原因721.2 1.2 玉米埃型条斑的遗传玉米埃型条斑的遗传 玉米埃型条斑(iojap,ij)基因位于七号染色体上，控制叶绿素合成，绿色（Ij）对 白色（ij）为显性，纯合隐性（ijij）为白色。白化苗，或茎、叶上形成白绿条斑，是因为 ijij 不能形成叶绿素之缘故。

27、绿色母本 x 条斑型父本 后代呈孟德尔分离。条斑型母本 x 绿色父本 后代呈非孟德尔分离。73绿色绿色绿色母本与条斑型父本杂交3 绿:1条斑，为孟德尔比数。条斑型形成的原因是：虽从卵子得到正常叶绿体，但ii不能继续形成正常叶绿体，受精卵在细胞分裂过程中，叶绿体逐渐稀释至无叶绿体。74纯合条斑母本与绿色父本杂交 减数分裂时,叶绿体随机分配,母本形成 3 种类型的配子,与雄配子结合,F1 出现绿:白:条斑 3 种表型(1:1:1),为非孟德尔遗传 ijijijij（纯合条斑）IjIjIjIj（绿色）75减数分裂时,叶绿体随机分配,母本形成 6 种类型的配子,与雄配子结合,F1 出现 绿:白:条斑3

28、种表型(1:1:1),也为非孟德尔遗传 杂合条斑母本与纯合绿色父本杂交雌配子一旦出现埃型条斑纯合（i，如 a,b），就可通过母本遗传下去，不再受核基因控制，即便有显性(I)基因存在也不能“矫正”(如A,B)，表明叶绿体有遗传上的自主性。ab76l裸露环状双链分子,120kb-217kb,10个 ctDNA/叶绿体，ctDNA 不含 5-甲基胞嘧啶.l叶绿体有自己的转录、翻译系统。核糖体 50S 和 30S 小亚基的 rRNA(23S,4.5S,5S,16S),1/3 的核糖体蛋白及 30多个 tRNA 均由 ctDNA 自身编码，但 ctDNA 复制所必需的复制酶及参与蛋白质合成的组分由核基因

29、编码。叶绿体基因组（叶绿体基因组（ctDNA）2.叶绿体遗传的分子基础叶绿体遗传的分子基础77lctDNA 中，4 种 rRNA 基因以 16S 23S5S 的顺序构成两个反向重复序列；两个反向重复序列(rDNA)之间被两段大小不等的非重复序列隔开。由于两重复序列的方向相反，复性时两条单链的重复区相互配对形成双链，两个重复间的非重复区形成两个大小不等的环.781.20 种叶绿体核糖体蛋白；2.RNA聚合酶亚基；3.光系统与中部分蛋白；4.ATPase 亚基；5.电子传递链复合物部分成分；6.RuBp 酶大亚基（1,5-二醛酸核酮糖羧化酶）l ctDNA 基因组编码的蛋白质有：791.1,5-二

30、磷酸核酮糖羧化酶的小亚基;2.光合系统中的叶绿素蛋白 chl a/b 3.ATPase 偶联因子（coupling factor，CF)CF1 中 的、亚基，与 CF0 中的亚基。ATP酶位于类囊膜外侧。ATP酶分为 CF1 和 CF0 两部分。CF0 插在膜中，起质子通道作用.细胞核 DNA 为叶绿体编码的蛋白质8081叶绿体也是一种半自主性遗传细胞器。因为叶绿体遗传系统离不开细胞核遗传系统。叶绿体部分蛋白质的合成受核基因支配。叶绿体遗传系统与细胞核遗传系统的关系叶绿体遗传系统与细胞核遗传系统的关系82第六节第六节 核外遗传与植物雄性不育核外遗传与植物雄性不育因基因突变引起雄蕊发育异常,不能

31、产生可育花粉,最终导致不能结实的现象叫雄性不育(male sterility).雄性不育可自发产生，也可通过人工诱导产生。植物雄性不育分为：细胞核雄性不育,细胞质雄性不育 和 核-质互作不育(三型说).83核雄性不育核雄性不育(nuclear male sterility)单独由核内基因决定的雄性不育叫细胞核雄性不育。细胞质雄性不育引起的败育过程也发生在小孢子母细胞减数分裂间期，不能形成正常的花粉核雄性不育受一对隐性基因（ms）控制，纯合体（ms/ms）表现为不育,其不育性可被显性基因（Ms）恢复。杂合子时（Ms/ms）后代呈简单的孟德尔分离。由于使用普通遗传学方法不能使其整个后代群体保持不育

32、性，故其使用价值受到限制。84核质互作不育核质互作不育(nuclei-cytoplsmic interaction)由细胞质基因和细胞核基因共同控制。核-质互作不育引起的花粉败育发生在减数分裂小孢子形成后期。质-核互作不育是由细胞质不育基因(S)和细胞核不育基因(rf)共同决定。当细胞质基因为 S,核基因型为(rf/rf)时,个体才能表现不育。杂交或回交时，只要父本核内没有可育基因 Rf，杂交子代就一直保持雄性不育。85如果细胞质基因是正常可育基因 N，即使核基因仍为 rf/rf，个体仍为正常可育。如果核内的基因为 Rf(可育基因），细胞质基因无论是S（不育）还是 N（可育基因），个体均表现为

33、可育。86S:质不育N:质可育Rf:核可育rf:核不育只有基因型为S(rfrf)的个体才表现雄性不育87雄性不育的应用雄性不育的应用 杂种优势育种杂种优势育种 S(rfrf)N(rfrf)S(rfrf)N(RfRf)或 S(RfRf)（不育系）（保持系）（不育系）(恢复系)S(rfrf)S(Rfrf)（不育系)可育系N(rfrf)（保持系）自交 N(rfrf)）（保持系）杂交水稻就是利用这一原理88 高等植物雄性不育的遗传机理高等植物雄性不育的遗传机理产生原因:线粒体与叶绿体基因发生变异89根据雄性不育系和其恢复系的 线粒体的 DNA核酸内切酶图谱的差异将玉米不育系分为 3类：cms-S、cms-C 和 cms-T 线粒体基因变异与雄性不育 cms-S、cms-C 和 cms-T 型的特征 90叶绿体基因变异与雄性不育不完全清楚，初步研究确定突变位点位于叶绿体rRNA基因所在的反向重复区。目前发现叶绿体和线粒体基因组有一段同源性大于的同源区，该区包含 个,二磷酸羧化酶（）大亚基的基因，玉米的三种雄性不育突变可能发生在这一位置。91