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1、【精品文档】如有侵权,请联系网站删除,仅供学习与交流学年论文.精品文档.琼州学院生物科学与技术学院本科生学年论文设计论文题目 观赏鱼类育种技术研究 作 者 黄 玉 指导教师 姜芳燕 专 业 生物科学 班 级 2010级生物科学(2)班 完成日期: 2013 年 6 月 6 日琼州学院生物科学与技术学院本科生学年论文开题报告姓 名黄玉班 级2010级生物科学(2)班开题时间指导教师姜芳燕职 称讲 师所属专业生物科学论文题目观赏鱼类育种技术研究一、选题依据与可行性论证1、选题依据 观赏鱼只是指那些具有观赏价值的有鲜艳色彩或奇特形状的鱼类。它们分布在世界各地,品种不下数千种。它们有的生活在淡水中,有

2、的生活在海水中,有的来自温带地区,有的来自热带地区。观赏鱼以其艳丽的体色、奇特的体形、有趣的习性而深受人们的喜爱。常见观赏鱼的种类,即温带淡水观赏鱼、热带淡水观赏鱼和热带海水观赏鱼。观赏鱼的育种技术包括传统育种和现代生物技术育种两大类。其中,传统育种技术有选择育种、引种驯化、杂交育种,而现代生物技术育种则包括多倍体育种、雌雄核发育、核移植、转基因育种、基因组育种等。通过综述观赏鱼的种类和育种技术,在此基础上,提出了观赏鱼育种研究及发展趋势,从而为实际观赏鱼水族市场的发展这些都可以对观赏鱼的育种技术的发展和进步提供一定的相应的技术参考。2、可行性论证目前国内有一些研究机构和研究者对观赏鱼的各种生

3、物学特征和育种做了一定研究,这些奠定了观赏鱼类育种技术的基础,并且发表了一定数量专业的文献。本人是生物科学专业,学习过动物学,也查阅了丰富的资料,对观赏鱼有了一定的认识。而且本校有中国知网等数据库,可以查阅到相关文献,此外本人的论文指导老师是博士毕业,正在对观赏鱼的育种做研究,积累了一定的经验。因此通过查阅专业文献以及在老师的指导下完成论文是切实可行的。二、论文基本框架1. 引言2. 常见观赏鱼的种类2.1 淡水观赏鱼 2.2 热带海水观赏鱼2.3 常见的几种观赏鱼3. 传统的育种方法 3.1 选择育种 3.2 引种驯化 3.3 杂交育种4. 现代生物技术的育种4.1 多倍体育种4.2 雌雄核

4、发育4.2.1 雌核发育4.2.2 雄核发育 4.3 核移植 4.4 转基因育种 4.5 基因组育种 4.5.1 分子标记辅助育种 4.5.2 基因组选择育种 5. 我国观赏鱼的发展趋势三、主要参考文献1 张义世, 伍玉明. 观赏鱼J. 生物学通报. 2010, 45(4): 1-2.2辛起, 王毅. 温带淡水鱼常见病害及预防J. 科学养鱼. 2008(09).3 楼允东. 鱼类育种学M. 北京:中国农业出版社, 1999: 36-50.4 刘乃岑, 王育锋, 梁益岭, 等. 未来10年山东淡水渔业发展的关键技术J. 齐鲁渔业, 1999, (6): 9-10.5 Jordan D S, Ev

5、ermaua B W. The fishes of North and Middle America M. Bull. U. Sndrn. Mu, 47 (1) : 999-1006.6 王春元. 金鱼性状的由来J. 生物学通报, 2007, 42(12): 1-2.7 江丽华, 金媛, 毛勇, 等. 鱼类育种研究进展J. 福建水厂,2012, 34(10): 4-5.8 B. Glamuzina, V. Kozaul, P. Tutman, et al. Hybrid-ization of Mediterranean groupers: Epinephelus mar-ginatus E.

6、aeneus and early development J. Aquaculture Research, 1999, 30(8): 62 5-628.9 宋振荣, 王良宏, 林琪, 等. 金鱼三倍体诱导技术的初步研究J. 集美大学学报(自然科学版) , 2004, 9(4): 305-309.10 张纯, 刘少军, 孙远东, 等. 远缘杂交形成的二倍体鱼和多倍体鱼生殖细胞染色体研究J. 分子细胞生物学报, 2008, 41(1): 53-60.11 楼允东. 鱼类育种学M. 北京: 中国农业出版社, 2001.12 刘少军, 胡芳, 周工建, 等. 三倍体湘云鲫繁殖季节的性腺结构观察J. 水

7、生生物学报, 200 0, 24(4): 301-306.13 葛伟, 蒋一珪. 鱼类的天然雌核发育J. 水生生物学报 , 1989, 13(3): 274-286.14 吴清江, 陈荣德, 叶玉珍, 等. 鲤鱼人工雌核发育及其作为建立近交系新途径的研究 J. 遗传学报, 1981, 8(1): 50-55.15 王晓清, 王志勇, 柳小春, 等. 人工雌核发育大黄鱼的AFLP分析J. 海洋与湖沼, 2007, 38 (1): 22-28.16 杨桂军, 王卫民, 郝汉舟. 鱼类人工雌核发育J. 江西农业大学学报, 2004, 26(1): 134-137.17 赵晓勤, 李家乐, 汪桂玲.

8、金鱼雌核发育诱导的0度量法优化J. 上海水产大学学报, 200 8, 17(5): 520-524.18 朱作言, 许克圣, 李国华, 等. 人生长激素基因在泥鳅受精卵显微注射转移后的生物学效 应J. 科学通报, 1986(5): 387-389.19 龙华. 物种进化与鱼类育种的发展J. 云南农业大学学报, 2005, 20(3): 219-324.20 朱作言, 许克圣, 谢岳峰, 等. 转基因鱼模型的建立J. 中国科学 B 辑: 化学, 1989, (2): 14 7-155.21 张玲, 丁雷, 岳永生, 等. 现代生物技术在水产动物遗传育种中的研究进展J. 水利渔业, 2 000,

9、20(2): 4-6.22 龙华. 鱼类基因转移研究中存在的问题与对策J. 上海水产大学学报, 2003, 12(4): 353-358.23 崔宗斌, 朱作言. 鱼类基因转移育种的几个问题J. 生物技术通报, 1998, 5: 1-10.24 王宣朋, 张晓峰, 李文升, 等. 鲤饲料转化率性状的QTL定位及遗传效应分析J. 水生生 物学报, 2012, 36(2): 177(2)-196.25 于洋, 张晓军, 李富花, 等. 全基因组选择育种策略及在水产动物育种中的应用前景J. 中 国水产科学, 2011, 18(4): 936-943.26 魏为民. 试论观赏鱼的发展前景及对策J. 中

10、国水产, 2004, 927 王旭霞, 邵力. 观赏鱼体色的研究现状J. 水利渔业, 2008, 28(2): 57-59.指导教师意见: 指导教师签名: 年 月 日 专业负责人意见: 专业负责人签名: 年 月 日 琼州学院生物科学与技术学院本科生学年论文设计综述一、国内外研究现状述评、选题意义 根据目前的相关报道,中国早在公元前9000年左右人类就开始驯化野生动物,但直到公元1750年之后才开始进行现代意义上的动物选种。而真正意义上的观赏鱼类育种是在1865年孟德尔遗传规律提出之后,至今已有143年的历史。国内研究者们也陆续开展了一系列的观赏鱼的育种试验。传统育种技术在我国创造了举世瞩目的成

11、就,中国虽是养殖大国,但经济鱼类的育种工作开展得相对较晚,随着科技的发展却出现了技术上的滞后,超长的育种年限已经造成育种行业的许多瓶颈问题,这严重阻碍了鱼类养殖业的发展。由于观赏鱼资源日益减少及人们对观赏鱼需求量的增加和喜爱,欧美各国开始对观赏鱼的育种技术进行研究,并取得了一定的进展,但仍存在等待解决的问题但仍存在许多急需解决的问题。二、研究内容、拟创新点综述目前我国观赏鱼的种类和育种技术的发展,以及所面临的问题,提出相关解决对策,在此基础上,提出了观赏鱼育种的研究及发展趋势。我国观赏鱼育种的发展与欧美相关国家如美国等相比还有一定差距。查阅相关文献资料可知,我国关于观赏鱼的育种技术研究相对较少

12、,且相关研究成果大多都发表于2008年以前,最新的研究成果较少。关于我国观赏鱼的育种技术综述文献大多都集中描述了观赏鱼育种技术的要点,以及面临的相关问题,而关于如何解决这些问题的描述则相对零碎,不系统。本文综述了最新的相关报道,总结了观赏鱼的育种技术的主要问题,并结合最新相关科技的发展,系统地提出了相关解决对策。三、研究方法、技术路线(或实施步骤)文献研究法通过高校丰富的藏书和网络学术资源,对有关观赏鱼的种类及各种观赏鱼的育种的研究文献资料进行梳理和探究,从中寻找关于本课题的相关文献资料。查阅资料了解掌握观赏鱼的种类及育种技术阅读相关文献综合分析得出结论撰写论文四、参考文献1 张义世, 伍玉明

13、. 观赏鱼J. 生物学通报. 2010, 45(4): 1-2.2辛起, 王毅. 温带淡水鱼常见病害及预防J. 科学养鱼. 2008(09).3 楼允东. 鱼类育种学M. 北京:中国农业出版社, 1999: 36-50.4 刘乃岑,王育锋, 梁益岭, 等. 未来10年山东淡水渔业发展的关键技术J. 齐鲁渔业, 1999, (6): 9-10.5 Jordan D S, Evermaua B W. The fishes of North andMiddle America M. Bull. U. Sndrn. Mu, 47 (1) : 999-1006.6 王春元. 金鱼性状的由来J. 生物学通

14、报, 2007, 42(12): 1-2.7 江丽华, 金媛, 毛勇, 等.鱼类育种研究进展J. 福建水厂,2012, 34(10): 4-5.8 B. Glamuzina, V. Kozaul, P. Tutman, et al. Hybrid-ization of Mediterranean groupers: Epinephelus mar-ginatus E. aeneus and early development J. Aquaculture Research, 1999, 30(8): 62 5-628.9 宋振荣, 王良宏, 林琪, 等. 金鱼三倍体诱导技术的初步研究J. 集美

15、大学学报(自然科学版), 200 4, 9(4): 305-309.10 张纯, 刘少军, 孙远东, 等. 远缘杂交形成的二倍体鱼和多倍体鱼生殖细胞染色体研究J. 分子 细胞生物学报, 2008, 41(1): 53-60.11 楼允东. 鱼类育种学M. 北京: 中国农业出版社, 2001.12 刘少军, 胡芳, 周工建, 等. 三倍体湘云鲫繁殖季节的性腺结构观察J. 水生生物学报, 2000, 24 (4): 301-306.13 葛伟, 蒋一珪. 鱼类的天然雌核发育J. 水生生物学报. 1989, 13(3): 274-286.14 吴清江, 陈荣德, 叶玉珍, 等. 鲤鱼人工雌核发育及其

16、作为建立近交系新途径的研究 J. 遗传学报, 1981, 8(1): 50-55.15 王晓清, 王志勇, 柳小春, 等. 人工雌核发育大黄鱼的AFLP分析J. 海洋与湖沼, 2007, 38 (1): 22-28.16 杨桂军, 王卫民, 郝汉舟. 鱼类人工雌核发育J. 江西农业大学学报, 2004, 26(1): 134-137.17 赵晓勤, 李家乐, 汪桂玲. 金鱼雌核发育诱导的0度量法优化J. 上海水产大学学报, 2008, 17 (5): 520-524.18 朱作言, 许克圣, 李国华, 等. 人生长激素基因在泥鳅受精卵显微注射转移后的生物学效应J. 科学通报, 1986(5):

17、 387-389.19 龙华. 物种进化与鱼类育种的发展J. 云南农业大学学报, 2005, 20(3): 219-324.20 朱作言, 许克圣, 谢岳峰, 等. 转基因鱼模型的建立J. 中国科学 B 辑: 化学, 1989, (2): 14 7-155.21 张玲, 丁雷, 岳永生, 等. 现代生物技术在水产动物遗传育种中的研究进展J. 水利渔业, 2 000, 20(2): 4-6.22 龙华. 鱼类基因转移研究中存在的问题与对策J. 上海水产大学学报, 2003, 12(4): 353-358.23 崔宗斌, 朱作言. 鱼类基因转移育种的几个问题J. 生物技术通报, 1998, 5:

18、1-10.24 王宣朋, 张晓峰, 李文升, 等. 鲤饲料转化率性状的QTL定位及遗传效应分析J. 水生生 物学报, 2012, 36(2): 177(2)-196.25 于洋, 张晓军, 李富花, 等. 全基因组选择育种策略及在水产动物育种中的应用前景J. 中 国水产科学, 2011, 18(4): 936-943.26 魏为民. 试论观赏鱼的发展前景及对策J. 中国水产, 2004, 927 王旭霞, 邵力. 观赏鱼体色的研究现状J. 水利渔业, 2008, 28(2): 57-59.观赏鱼类育种技术研究摘 要:本文在收集相关文献和成果的基础上,综述了观赏鱼的种类和育种技术。常见观赏鱼的种

19、类,即温带淡水观赏鱼、热带淡水观赏鱼和热带海水观赏鱼。观赏鱼的育种技术包括传统育种和现代生物技术育种两大类。其中,传统育种技术有选择育种、引种驯化、杂交育种,而现代生物技术育种则包括多倍体育种、雌雄核发育、核移植、转基因育种、基因组育种等。在此基础上,提出了观赏鱼育种研究及发展趋势提出了观赏鱼育种研究的发展趋势。关键词:观赏鱼类;育种;对策技术;趋势1.引 言 观赏鱼只是指那些具有观赏价值的有鲜艳色彩或奇特形状的鱼类。它们分布在世界各地,品种不下数千种。它们有的生活在淡水中,有的生活在海水中,有的来自温带地区,有的来自热带地区。观赏鱼以其艳丽的体色、奇特的体形、有趣的习性而深受人们的喜爱。在居

20、室、商店、宾馆、饭店、公园、水族馆、海洋馆等处都可见到,与人类的关系非常密切。观赏鱼通常由三大品系组成,即温带淡水观赏鱼、热带淡水观赏鱼和热带海水观赏鱼。观赏鱼不仅美化环境,还给人们带来好心情,同时出口创汇给国家带来很大经济效益,被称为“水中之花”1。2.常见观赏鱼的种类 2.1淡水观赏鱼通常有两大品系组成,即温带淡水观赏鱼、热带淡水观赏鱼。淡水观赏鱼按其外部特征不同大致分为:脂鲤科、花鳉科、攀鲈科、慈鲷科等。脂鲤科,主要是各种灯鱼,如:红绿灯、三角灯鱼、宝莲灯鱼、刚果扯旗等。一般灯科鱼适合的水温为22-28之间,灯鱼喜好微酸的软水,pH值约6-7之间,一般的自来水就可养殖,灯科鱼性情温和,可

21、与孔雀、斗鱼、七彩混养。花鳉科,是以孔雀鱼为代表的卵胎生鱼类,常见种类有:孔雀鱼、剑尾鱼、玛丽等。攀鲈科,该科的鱼多为肉食性,部分品种会吃小鱼,常见种类有:泰国斗鱼、吻嘴鱼等。慈鲷科,通常我们在观赏鱼市场上见到的神仙、七彩、鹦鹉等。慈鲷科种类及外观上都有许多特色,即使同科种类,也有很大差别。温带淡水观赏鱼主要有红鲫鱼、中国金鱼、日本锦鲤2,它们主要来自中国和日本。红鲫鱼的体形酷似食用鲫鱼,依据体色不同分为红鲫鱼、红白花鲫鱼和五花鲫鱼等。热带淡水观赏鱼较著名的品种有三大系列。一是灯类品种,如红绿灯、头尾灯、蓝三角、红莲灯、黑莲灯等,它们小巧玲珑、美妙俏丽、若隐若现,非常受欢迎。二是神仙鱼系列,如

22、红七彩、蓝七彩、条纹蓝绿七彩、黑神仙、芝麻神仙、鸳鸯神仙、红眼钻石神仙等,它们潇洒飘逸,温文尔雅,大有陆上神仙的风范,非常美丽。三是龙鱼系列,如银龙、红龙、金龙、黑龙鱼等,它们素有“活化石”美称,名贵美丽,广受欢迎。 2.2热带海水观赏鱼热带海水观赏鱼由三十几科组成,较常见的品种有雀鲷科、蝶鱼科、棘蝶鱼科、粗皮鲷科等,其著名品种有女王神仙、皇后神仙、皇帝神仙、月光蝶、月眉蝶、人字蝶、海马、红小丑、蓝魔鬼等。热带海水观赏鱼颜色特别鲜艳、体表花纹丰富。许多品种都有自我保护的本性,有些体表生有假眼,有的尾柄生有利刃,有的棘条坚硬有毒,有的体内可分泌毒汁,有的体色可任意变化,有的体形善于模仿,林林总总

23、,千奇百怪,充分展现了大自然的神奇魅力。 2.3常见的几种观赏鱼 金鱼1(Carassis auratus)属鲤形目鲤科。小型鱼类,最大体长可达15 cm。由野生鲫鱼培育而成,其外部形态与野生鲫有很大的差异。体长形、椭圆或纺锤形;头部有平头型、鹅头型和狮子头型等;体被圆鳞、透明鳞或珍珠鳞;口端位;眼侧位,有龙睛眼型、望天眼型、水泡眼型、蛤蜓头眼型;鳍形变异大,背、臀、尾鳍的单个鳍变成双个鳍、短鳍变成长鳍。体色五彩缤纷,有红、黄、白、黑、蓝、紫、橙等多种色彩。体色艳丽、体态端庄、游姿典雅、恬静温柔而著称于世,易养,可自然繁殖,为世界公认的重要观赏鱼类。唐鱼1(金丝鱼、白云山鱼)(Tanichth

24、ys albonubes)属鲤形目鲤科。产于广东白云山,小型鱼类,大者体长可达5 cm。体纺锤形,侧扁。体背前部深褐色,后部浅紫色,体侧中部有1条金色纵纹。体侧上部金黄色,腹部灰白色。背、腹、臀鳍上部金色,尾鳍红色。此鱼性情活泼、温顺,食性杂,易饲养。胭脂鱼1(黄排、火烧鳊)(Myxocyprinus asiati-cus)鲤形目胭脂鱼科。为我国特产鱼类,产于长江及闽江水系。体长4648cm。体长,侧扁。背鳍基很长,高大似帆,故有吉祥鱼“一帆风顺”之名。生长中体色有变异,幼鱼期(体长2.78.2 cm)体深褐色,体侧有3条黑褐色横纹,除尾鳍外,其余鳍为淡色,并有黑斑。1998年曾获世界观赏鱼大

25、会稀有品种第2名。锦鲤1(神鱼、变种鲤鱼、彩色鲤鱼、花鲤鱼 )(Cyprinus carpio)属鲤形目鲤科。大型鱼类,最大体长可达150cm。锦鲤是从鲤鱼培育而成的,体纺锤形,触角有须1对。体色有红、黄、白、蓝、紫、等色彩。锦鲤具有独特魅力,艳丽体色、潇洒姿态、华丽斑纹、雄健美姿,受到观赏鱼爱好者的喜爱。它不但是庭院重要观赏鱼,还是国际贸易的一种重要鱼类,优质鱼价格昂贵。龙鱼1为美丽硬尾鱼(红龙、金龙)(Scleropages formosus)和双须骨舌鱼(银龙)(Osteoglossum bicirrhosum)2种鱼的总称。大型鱼类,最长可达1 m。这2种鱼共同处:体长而侧扁,口上侧位

26、,吻端1对须,背、臀鳍都延长。美丽硬尾鱼产于印度尼西亚,体呈微红、血红、橙红、黄红等色,以辣椒红龙为极品。双须骨舌鱼产于南美洲亚马逊河,幼鱼体蓝色,背、臀鳍均有红蓝色边,成鱼体银白色。虹鳉1(孔雀、彩虹鱼、百万鱼)(Poecilia reticu-lates)属鳉形目胎鳉科。原产于委内瑞拉、圭亚那、西印度群岛。小型鱼类,体长可达8 cm。体长形,前部圆筒状,后部侧扁。体侧上部橄榄色至褐色,下部银绿色、蓝色。尾鳍红色,并有黑色斑点。繁殖力强,易饲养。虹鳉是世界上最受欢迎的热带观赏鱼之一,经过人们长期培育,目前品种繁多、体态多姿、色彩多样。星丽鱼1(地图鱼、猪仔鱼)(Astronotus ocel

27、la-tus)属鲈形目丽鱼科。原产南美洲亚马逊河。中型鱼类,体长可达30 cm。体椭圆型,侧扁,体高。幼鱼体黑褐色,成鱼体侧中央有不规则的橙黄色斑纹。星丽鱼虽然行动不敏捷,外形也不美,但体色图案似地图,行动笨拙似猪,得到人们的喜爱。天使鱼1(神仙鱼、燕鱼)(Pterophyllum scalare)属鲈形目丽鱼科。原产于南美洲亚马逊河。小型鱼类,体长可达15cm。体菱形,极侧扁,背、臀、腹、尾鳍鳍条均延长。体银白色,体侧4条黑横纹,眼红色,尾鳍青色,尾鳍上有黄色横纹。天使鱼以体态优美、体色鲜艳而在热带鱼中称霸,性格温顺,历来为观赏鱼爱好者所喜爱。 盘丽鱼1(五彩神仙鱼、奶子鱼)(Symphys

28、odondiscus)属鲈形目丽鱼科。原产于南美洲亚马逊河。小型鱼类,体长可达15cm。体似圆盘形,极侧扁。体金黄或灰黄色,体侧68条黑褐色横纹,背、臀鳍浅黑色,雄鱼体腹部深红色,雌鱼腹部则为金黄色。性温和,胆小,宜单养。盘丽鱼体色很华丽,有“热带鱼王”的美称,是受人们喜爱的一种观赏鱼。 丝蝴蝶鱼1(人字蝶)(Chaetodon auriga)属鲈形目蝴蝶鱼科,产于我国南海。小型鱼类,体长18cm左右。体卵圆形,甚侧扁,头后背缘隆起。背鳍后部第5、6鳍条在大鱼时(体长9cm以上)延长呈丝状。体背中及后部为琥珀黄色,背鳍上有黑色斑,体表的斜纹排列似“人”字,故称人字蝶。为生活在珊瑚礁中的小鱼,杂

29、食性,易饲养。蝴蝶鱼类是宾馆、饭店、酒吧、水族馆中常见的珊瑚礁鱼类,体色艳丽、姿态娓娓很受观赏鱼爱好者所喜爱。 射水鱼1(高射炮鱼、古名“禽首鱼”)(Toxotes jaculator)属鲈形目射水鱼科,原产于印度、泰国、缅甸、菲律宾。小型鱼类,体长10 cm。体近卵形,侧扁。体通常浅黄绿色,体侧有56条黑纵带,眼中部有一垂直纵纹。摄食方法极为特殊,当发现水面上的蚊蝇时,便将口从水中抬起,自口中喷出水柱百发百中将昆虫击落在水面,将其食掉。北京海洋馆有射水鱼喂食表演,为观看者所喜爱。3.传统的育种方法 3.1选择育种(Selective breeding) 选择育种又称系统育种,是一种经典的新品

30、种培育方法,它是对一个原始材料或品种群体实行有目的、有计划的反复选择淘汰,从中分离出一些经济性状表现显著优良而又稳定的新品种3。任何一种育种方法最终都要经过挑选亲本进行繁殖这一步骤,可以说选择育种是育种工作中最根本的方法。鱼类选择育种的常用方法有:家系选择、亲本选择、混合选择和综合选择等。我国在选择育种方面的成就主要集中在淡水鱼种。目前已成功选育出了荷包红鲤、兴国红鲤、荷包红 鲤抗寒品系、彭泽鲫、德国鲤选育系F4、团头鲂、“浦江1号”、甘肃金鳟、“夏奥1号”、奥利亚罗非鱼、新吉富罗非鱼、松浦镜鲤等近10个新品种和新品系。 例如,中国早在南宋年间,就从鲫鱼中选育出金鱼。人工选择在金鱼品种的形成上

31、起着重要作用,早已被金鱼的家化史所证实。金鱼在早期的变异很少,一直到清朝中叶,“欲求好鱼,须择好种”的养殖方式使人们从无意识的选育发展为有意识的选种,从而促进金鱼的变异。这表明选择育种可明显改进金鱼的遗传性状。 3.2引种驯化 引种驯化可以较快地产生养殖新品种。团头鲂由野生变为家养并推广至全国,是我国在野生种驯化方面的成功实例。一般来讲,对于遴选好的引进品种,不仅要扩大引种群体数量,而且每隔2至3年要从原产地再引进一批,以扩大基因库,使之长久地维持遗传物质的多样性。如果发现养殖品种有退化现象,就必须及时做好选优复壮和提纯复壮的种质优化工作4。 3.3杂交育种(Cross breeding)在育

32、种和生产实践上,杂交育种是一种常用的、快捷的品种改良方法。杂交一般指不同品系、品种间,甚至种间、属间和亚科间个体的交配。通过杂交,利用杂种优势,获得生长速率、抗病性、产量和品质等比双亲优秀的新品种5。在鱼类杂交育种中,我国鲤鱼杂交育种的工作做得最多也是最有成效的。鲤鱼杂交育种工作在20世纪70年代最见成效,除了丰富多彩的观赏品系金鱼,目前亦培育出荷元鲤、三杂交鲤、丰鲤、岳鲤、建鲤、颖鲤、芙蓉鲤、松浦鲤、松荷鲤、蓝花长尾鲫、“新吉富”罗非鱼等近15个具有明显杂交优势的杂交组合,获得了 “丰鲤”、“荷元鲤”、“芙蓉鲤”等具有明显杂交优势的杂交种和“建鲤”和“松浦鲤”两个新品种3。杂交育种是金鱼育种

33、的一种途径,该方法运用孟德尔的分离规律、自由组合规律和连锁互换规律等遗传规律来重建生物的遗传性,创造理想的变异体。早在1925年,陈校等就利用蓝花龙睛鱼与紫龙睛鱼杂交,培育出紫蓝龙睛金鱼的新品种,五花龙睛金鱼是由透明龙睛与各色龙睛杂交而来的。此后,金鱼才进入杂交育种时代,如蛋球(龙背绒球)金鱼是由龙睛球和蛋鱼杂交而来的。又如龙睛珍珠金鱼是由龙睛鱼与珍珠鱼杂文选育而成的,这比单纯依赖突变培育新品种的速度要快得多。一直到现在,杂交育种已经在金鱼的品种改良和生产中发挥了巨大的作用。近几十年,由于我国的金鱼饲养者普遍地采用了杂交的方法来培育新品种,使许多性状得到重组,很多新品种得以不断地出现6。即使在

34、将来,生物技术得到广泛的应用,它也仍然是观赏鱼育种的基本途径之一。杂交育种对观赏鱼的发展起了重要的作用。除鲤科鱼类,鲑鳟鱼及罗非鱼类在杂交育种方面也取得了较大的成功,如褐鳟(Salmo trut-ta)与溪鳟(Salvelinus fontinalis),大西洋鲑(Salmo salar)与褐鳟,湖鳟(Salvelinus namay-cush)与溪鳟以及太平洋鲑鱼间的杂交。罗非鱼类的种间杂交,有尼罗罗非鱼与蓝帚齿罗非鱼( Orcocbromis aureus),尼罗罗非鱼与奥尼罗非鱼( Sarotherodon sp)杂交,莫桑比克罗非鱼与奥尼罗非鱼的杂交等7。4.现代生物技术的育种 4.1

35、多倍体育种 (Ployploid breeding ) 鱼类多倍体育种是目前鱼类育种的重要方法之一。人工诱导多倍体的方法归纳起来不外乎生物学方法(远源杂交、核移植、细胞融合等)、物理学方法(热休克、冷休克、电休克、静水压处理等)、化学方法(秋水仙素、聚乙二醇等)。在多倍体技术中,最常用的为三倍体技术,主要是利用其不育的特点。三倍体鱼通常具有成活率高、生长快、抗病力强等特点,具有广阔的应用前景8。迄今为止,已获得了大西洋鲑、斑点叉尾鮰、硬头鳟、银大麻哈鱼、虹鳟和美国红点鲑等20余种鱼和杂交种的三倍体,以及鲟、斑点叉尾鮰、硬头鳟等的四倍体。我国鱼类多倍体育种研究起始于20世纪70年代中期。鱼类染色

36、体的特点之一是具有较大的可塑性,易于加倍,这是人工诱导多倍体技术方法的理论基础9。而鱼类远缘杂交产生多倍体主要是由加倍后的四倍体精(卵)原细胞通过正常的减数分裂得到染色体数目不减半的二倍体配子,再与二倍体或单倍体配子结合产生多倍体10。这种远缘杂交鱼生殖细胞染色体数加倍的现象可能与其遗传物质的杂交不相容性有关。研究表明,三倍体鱼由于性腺发育受到抑制,其生长速度、个体规格、生活力和环境适应性都优于同龄的二倍体11。因此,将人工诱导鱼类三倍体技术应用于金鱼的育种和生产,具有理论意义和潜在的经济价值。湘云鲫的繁育成功并推广,正说明了我国的鱼类多倍体育种技术无论在理论上还是实践上都取得了创造性突破,并

37、达到国际领先水平12,而现代分子生物学技术与多倍体育种的有机结合,更为该领域的研究展示了美好的前景。 4.2雌、雄核发育 4.2.1雌核发育 雌核发育是指卵子须经精子激发才能产生只具有母系遗传物质的个体的有性生殖方式2,属于“染色体组工程”的范畴,最早发现行天然雌核发育的鱼类是美洲的亚马逊花鳉,随后又发现银鲫和花鳉属的某些种类,也是营雌核发育的13。人工诱导雌核发育技术主要分为两个过程,即卵子激活和卵子染色体加倍。利用雌核发育技术,可以进行性别控制和快速建立纯系,因此在水产养殖中具有重要的应用价值。王晓清等利用AFLP技术对大黄鱼研究表明:两个家系平均雌核发育诱导成功率为93.75%,雌核发育

38、是促进基因纯合的一个有效途径,AFLP技术是鱼类雌核发育鉴定和遗传分析的有效方法14;吴清江等应用雌核发育与性逆转相结合的技术,设计出另一种得到大量全雌性个体的方法,即在得到雌核发育二倍体后,投喂雄激素,让其转变为功能性雄鱼,再将这种性转化的雄鱼精子与成熟卵受精,从而获得了全雌仔鱼15;杨桂军等16以确凿的证据证明了鱼类人工雌核发育的可行性,人工雌核发育是模拟天然雌核发育的原理进行的。根据发育生物学的理论基础,已经达到生理成熟的卵子是具有全部发育潜能的,当精子与之接触,就可激活卵子进行胚胎发育。利用雌核发育可进行性别控制,生产单性种群,可在较短的时间内获得纯系。20世纪70年代初我国才开始涉足

39、这一领域的研究。赵晓勤等17对金鱼雌核发育的实验证明,以育种为目的,提高优质观赏鱼的选拔率是可行的,使用雌核发育鱼性转换生产假雄鱼(XX),使大量生产全雌鱼的可能性又进了一步,而且缩短了育种时间。从目前的研究来看,人工诱导雌核发育的研究中使用最为广泛的为紫外线诱导法,由于紫外线安全、高效、便捷等特点,已经在鲤鱼、鲢、草鱼、稀有鮈鲫、团头鲂、银鲫、大黄鱼、漠斑牙鲆、大菱鲆等近百种鱼类的雌核发育中得以应用。目前,真鲷、大麻哈鱼、虹鳟、鲈鱼和牙鲆等已获得了雌核发育鱼,并应用于生产,有着广泛的应用前景。 4.2.2雄核发育 与雌核发育相反,雄核发育是指用精子生产只带父系遗传物质个体的繁殖方式。迄今为止

40、尚未见到鱼类天然雄类发育的报道。人工诱发雄核发育的方法有:放射线处理、温度休克、雄核移植等。雄核发育在快速建立纯系、性别决定和保种等方面具有重要作用。目前,人工诱导雄核发育的水产动物主要包括:虹鳟、红点鲑、尼罗罗非鱼、斑马鱼、马苏大麻哈鱼、金鱼、鲤鱼、草鱼、狗鱼、鲫、泥鳅等。尽管已经进行雄核发育研究的水产动物有多种,但是大多数工作仅限于理论研究,离生产实践应用相距甚远。 4.3核移植 细胞核移植是一种将细胞核移植到另一细胞的细胞质中的生物技术,是一种高难度的显微操作技术3。我国著名生物学家童第周在1963年建立了鱼类细胞核移植技术,在20世纪70年代末得到了鲤鱼细胞核与鲫鱼细胞质的移核鱼,已培

41、育到第四代并应用于生产18。目前国外还没有相关方面的报道。迄今为止我国己经获得了鲤鲫、鲫鲤、草团、金鱼鳑鲏、罗非鲤、罗非金鱼等移核鱼19。这种核质间的无性杂交有着有性杂交所没有的优点,即后代可育和性状不分离,具有有性杂交的优点而又能克服有性杂交的缺点,杂交中出现的一些性状优势还可供利用。这些特点在遗传育种上是极其重要的,在养殖生产上具有一定的经济意义。鱼类细胞核移植的成功,为鱼类遗传育种开拓了一条新的途径。在我国,鱼类细胞核移植技术的建立、理论和实际应用都居于世界领先地位。鲤、鲫移核鱼已作为新的鱼种养殖对象在生产上推广应用。这是世界上将细胞核移植技术应用于生产的典范。 4.4转基因育种(Tra

42、nsgenic breeding) 中国是世界上第一个培养出转基因鱼的国家。1985年,朱作言等人将人的生长激素注射到泥鳅和金鱼的受精卵中,成功地获得了转基因鱼并建立了第一个完整的转基因鱼模型20。随后,世界各国为了提高鱼类代谢、适应环境及抗病能力,先后对鲤鱼、虹鳟、斑马鱼、罗非鱼、大西洋鲑等二十多种鱼类进行了转基因的研究21-22。目前主要使用的转基因方法有显微注射、精子携带和基因枪等。转基因育种相对传统的鱼类选育种而言,具有育种周期短、优良性状遗传稳定的优点,然而,目前获得的转基因鱼并不是一个遗传上的稳定品系,转移基因的定点整合和转基因鱼纯系的建立是解决这一问题的关键,同时,转基因鱼的生态

43、安全性及食用安全性仍有待于研究。尽管如此,就国际上动物基因转移研究的整体水平和进展而言,转基因鱼极有可能成为第一个进入商品化的转基因动物23。 4.5基因组育种 4.5.1分子标记辅助育种分子标记辅助育种是利用分子遗传标记,借助于目标基因紧密连锁的遗传标记的基因型分析,鉴定含有目标基因的个体,从而提高了选择效率减少了盲目性,加速了育种进程。随着 PCR 技术的发展,目前已形成扩增片段长度多态性、限制性片段长度多态性、可变数目串联重复多态性、随机扩增多态性 DNA ( Random amplified polymorphism DNA,RAPD)、简单重复序列(Simple sequence r

44、e-peat,SSR)、表达系列标签、单核苷酸多态性以及拷贝数变异( copy number various,CNV) 等分子标记技术。郑先虎等以镜鲤全同胞家系为材料,用940对微卫星((SSR))标记进行基因组扫描,共检测到可以应用于分子标记辅助育种8个QTL区间24。王宣朋等利用SNP、SSR、ESTSSR等分子标记构建鲤鱼遗传连锁图谱,并对重要经济性状进行QTL定位。结果显示,在对饲料转化率性状的多QTL区间定位中,共检测到15个QTL区间。届时,分子标记辅助育种将会在金鱼品种改良中大显身手、发挥越来越重要的作用。金鱼的养殖与观赏为人们的生活增添了光彩和乐趣,伴随水产科技和金鱼养殖生产的

45、快速发展,鱼类育种学的内容亦将更加丰富,随之也将提出一些新概念、新任务和新方法。这就需要育种学与许多其他学科相互联系,相互渗透。随着鱼类遗传改良研究的进一步加强,现有生物技术的不断改进以及新技术的出现,金鱼的遗传育种研究必会将有新的成就和突破。随着基因组计划的深入研究,分子标记辅助育种将有更广阔的应用。 4.5.2基因组选择育种基因组选择的方法分为两类:一是基于估计等位基因效应来预测基因组估计育种值((GE-BV)),如最小二乘法,随机回归最佳线性无偏预测((RRBLUP))、Bayes、主成分分析等方法;二是GBLUP法,即基于遗传关系矩阵来预测育种值GEBV,通过采用高通量标记构建个体间的遗传关系矩阵,然后用线性混合模型来预测。一般说来,Bayes方法和GBLUP方法具有较高的准确性。GBLUP计算速度快,能够将标记和系谱结合起来,因而更具优势。基因组选择在个体间亲缘关系的量化上有了突破,比传统方法更加精确,因此,基因组选择将会是动植物育种史上革命性的事件。尽管基因组选择取得了很大进展,但在理论方面还面临一些挑战,如联合育种、长期选择的遗传进展及如何解析与性状有关和无关的标记等25。5.我国观赏鱼的发展趋势 不断推出优良品种

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