发育生物学-第六章-性别决定-PPT.ppt

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1、发育生物学 第六章 性别决定第六章第六章第一节第一节 无脊椎动物的性别决定无脊椎动物的性别决定第二节第二节 脊椎动物的性别决定脊椎动物的性别决定第三节第三节 哺乳动物的性别决定哺乳动物的性别决定第四节第四节 环境性别决定环境性别决定2性别是一个特殊的单位性状性别是一个特殊的单位性状性别也是生物的性别也是生物的一种重要的性状一种重要的性状一种重要的性状一种重要的性状,但是比一般的性状,但是比一般的性状要复杂得多。从远古到现在,性别一直是人们探索的热要复杂得多。从远古到现在,性别一直是人们探索的热点。它主要涉及到:性别决定点。它主要涉及到:性别决定 (sex determination)(sex

2、determination)和和性别分化性别分化 (sex differentiation)(sex differentiation)。3 性染色体性染色体(sex chromosome)sex chromosome):决定生物性别的一对形态、大小不同的决定生物性别的一对形态、大小不同的 同源染色体。以同源染色体。以XYXY或或ZWZW表示表示4常染色体常染色体(A A)(orctosome)(orctosome):性染色体之外的染色体,在性染色体之外的染色体,在 体体细胞中都是成对存在,而且形态结构相同。细胞中都是成对存在,而且形态结构相同。5 线虫线虫 果蝇果蝇Drosophila mel

3、anogasterC.elegans第一节第一节 无脊椎动物的性别决定无脊椎动物的性别决定6是一种可以独立生存的线虫,其个体小,成体仅1.5mm长左右7大家应该也有点累了,稍作休息大家有疑问的,可以询问和交流大家有疑问的,可以询问和交流大家有疑问的,可以询问和交流大家有疑问的,可以询问和交流8 性指数决定性别性指数决定性别 性性指指数数(Sex Sex indexindex):X X染染色色体体与与常常染染色色体套数之比体套数之比(X:AX:A)9(一)线虫的性别决定 线虫为雌雄同体或异体。XX表现为雌性,XO表现为雄性。线虫性别决定的初级信号是X染色体和常染色体的比率(X:A):4X:4A=

4、1或3X:4A=0.75:雌雄同体 2X:3A=0.67:雄性10X:AX:A比例并不能完全决定最后的性别,一系比例并不能完全决定最后的性别,一系列的基因、蛋白质在性别发育过程中发挥列的基因、蛋白质在性别发育过程中发挥级联调控作用,从而最后决定性别。级联调控作用,从而最后决定性别。11(一一)、线虫的性别决定、线虫的性别决定0.2%male progeny50%male progeny121314秀丽银杆线虫的生活周期秀丽银杆线虫的生活周期Caenorhabditis elegans15其它其它XO 型的昆虫型的昆虫雌性性染色体成对雌性性染色体成对雄性只有单条性染色体雄性只有单条性染色体雌性雌

5、性XX 雄性雄性单条单条X直直翅目昆虫翅目昆虫,如蝗虫如蝗虫雌性:雌性:2n=24(XX)雄性雄性:2n=23(X0)16 线虫的性别决定于线虫的性别决定于X X染色体染色体与常染色体套数之比与常染色体套数之比17(二二)、果蝇的性别分化、果蝇的性别分化18在二倍体果蝇中:1、有两条X染色体:X:A=2:2=1:1 雌性(XX)X:A=2:2=1:1 雌性(XXY)2、只有一条X染色体:X:A=1:2 雄性(XY)X:A=1:2 雄性(XO)不育的雄性19在果蝇中Y染色体不像人类那样对于决定雄性至关重要。有X而无Y染色体的果蝇的表型仍是雄性,但不育,因为Y染色体上带有精子生成所必需的生殖力基因

6、。迄今为止,研究确认在D.melanogaster和D.hydei果蝇中不仅观察到了生殖力基因的形态结构而且证实了其在精子生成中的功能。20 果蝇中果蝇中 X/A是决定性别的第一步是决定性别的第一步 雌性化基因雌性化基因 Sxl sxl 蛋白蛋白 sxlmRNA前体前体 tra基因基因 雌性专一雌性专一sxlmRNA 354aa结合蛋白结合蛋白 tra mRNA tra-2 gene dsx基因基因 tra蛋白蛋白 mRNA 雌性专一转录物雌性专一转录物果蝇的性别决定果蝇的性别决定21 22第二节 脊椎动物的性别决定鱼类两栖类:蟾蜍、爪蟾鸟类23GSD 目前认为鱼类性别的染色体决定类型主要有5

7、类:u(1)XXXY型u(2)ZWZZ型u(3)ZOZZ与XXXO型 u(4)XXXY或WZZZ 型(复性染色体型)u(5)常染色体型24 鱼类性别决定机制的研究还是一个鱼类性别决定机制的研究还是一个有待深人研究和揭示的重大课题!有待深人研究和揭示的重大课题!25性别决定方式为XY型的生物26型性别决定ZW性别决定ZW (异型)ZZ (同型)1 11 1ZZW 亲代配子子代ZWZZZZZW27性别决定方式为ZW型的生物28第三节第三节 哺乳动物的性别决定哺乳动物的性别决定一、初级性别决定:卵巢和精巢的发育形成一、初级性别决定:卵巢和精巢的发育形成二、次级性别决定:是在卵巢或精巢分泌的二、次级性

8、别决定:是在卵巢或精巢分泌的性激素的刺激下,雌、雄表型和第二性征性激素的刺激下,雌、雄表型和第二性征的发育,包括胚胎发育时期和青春期发育的发育,包括胚胎发育时期和青春期发育两个阶段两个阶段29一、一、初级性别决定初级性别决定初级性别决定涉及性腺的决定。初级性别决定涉及性腺的决定。哺乳动物性别决定严格地是由染色体决定,通常哺乳动物性别决定严格地是由染色体决定,通常不受环境影响。不受环境影响。在大多数情况下,雌性是在大多数情况下,雌性是XXXX,而雄性是,而雄性是XYXY,每个,每个个体至少必须具有一个个体至少必须具有一个X X染色体。染色体。Y Y染色体携带一个基因,它编码精巢决定因子。染色体携

9、带一个基因,它编码精巢决定因子。30图图 性别决定性别决定31二、次级性别决定二、次级性别决定次级性别决定涉及性腺之外的身体表现型。次级性别决定涉及性腺之外的身体表现型。雄性哺乳动物具有阴茎、精囊、前列腺和常见性别雄性哺乳动物具有阴茎、精囊、前列腺和常见性别特异的个体大小、声带软骨和肌肉系统;特异的个体大小、声带软骨和肌肉系统;雌性哺乳动物具有阴道、子宫颈、子宫、输卵管、雌性哺乳动物具有阴道、子宫颈、子宫、输卵管、乳腺和常有性别特异的个体大小、声带软骨和肌肉乳腺和常有性别特异的个体大小、声带软骨和肌肉系统。系统。上述第二性特征通常是由性腺分泌的激素决定上述第二性特征通常是由性腺分泌的激素决定的

10、。的。在缺少性腺的情况下,产生雌性的表现型。在缺少性腺的情况下,产生雌性的表现型。32331 1、哺乳动物精巢决定的、哺乳动物精巢决定的Y Y染色体基因染色体基因人类睾丸决定因子(人类睾丸决定因子(TDFTDF)的基因位于)的基因位于Y Y染染色体的短臂上。色体的短臂上。一个个体出生时具有一个个体出生时具有Y Y染色体的短臂,但无长臂,染色体的短臂,但无长臂,为雄性;而一个个体出生时具有为雄性;而一个个体出生时具有Y Y染色体的长臂,染色体的长臂,但无短臂,则为雌性。但无短臂,则为雌性。睾丸决定因子的基因定位于睾丸决定因子的基因定位于Y Y染色体的染色体的1 1区,区,靠近短臂的顶端靠近短臂的

11、顶端,一个一个3500035000碱基对的区域。碱基对的区域。Y Y染色体含有睾丸决定因子(染色体含有睾丸决定因子(TDFTDF),),TDFTDF定位定位于于Y Y染色体短臂上含染色体短臂上含SRYSRY基因的一个区;基因的一个区;SrySry基因基因是睾丸决定因子基因。是睾丸决定因子基因。3435图图14.514.5362 2、决定精巢发育的常染色体基因、决定精巢发育的常染色体基因初级性别决定是指由未分化的性腺形成初级性别决定是指由未分化的性腺形成精巢或卵巢。精巢或卵巢。已知已知Y Y染色体的睾丸决定基因是性别决定所染色体的睾丸决定基因是性别决定所必须的,但对哺乳动物,睾丸发育还不是足必须

12、的,但对哺乳动物,睾丸发育还不是足够的。够的。对小鼠的研究证明,对小鼠的研究证明,Y Y染色体基因必须与常染色体基因必须与常染色体的一些基因协调。染色体的一些基因协调。37二、次级性别决定二、次级性别决定1 1、性别表现型的激素调节、性别表现型的激素调节由初级性别决定并没有给出完全的性别表现型,次级由初级性别决定并没有给出完全的性别表现型,次级性别决定涉及由睾丸或卵巢合成的激素引起的雄性或性别决定涉及由睾丸或卵巢合成的激素引起的雄性或雌性表现型的发育。雌性表现型的发育。乌尔夫氏管乌尔夫氏管缪勒氏管缪勒氏管雄性和雌性二者的次级性别决定具有两个主要的时间雄性和雌性二者的次级性别决定具有两个主要的时

13、间分化:第一个发生在器官发生的胚胎期,第二个发生分化:第一个发生在器官发生的胚胎期,第二个发生在成年时期。在成年时期。如果在胚胎期除去动物未分化的性腺,则出现雌性的如果在胚胎期除去动物未分化的性腺,则出现雌性的表现型。但生殖细胞在青春期前死亡。表现型。但生殖细胞在青春期前死亡。382 2中枢神经系统中枢神经系统次级性别决定的一个最有争议的领域涉及次级性别决定的一个最有争议的领域涉及性别特异行为的发育性别特异行为的发育性激素能在产生性别特异行为的神经系统性激素能在产生性别特异行为的神经系统的区域发育中起主要作用。的区域发育中起主要作用。39哺乳动物的性别与哺乳动物的性别与SRY序列序列 1990

14、年辛克莱尔(年辛克莱尔(Sinclair;A.H)等发现性别决定基因)等发现性别决定基因(sex-determining regicn of Y chromosoine,SRY)初级性决定:性腺的决定初级性决定:性腺的决定 Y染色体起主导作用染色体起主导作用 性别决定基因:性别决定基因:SRY Z基因:抑制睾丸的分化而促进卵巢的生成基因:抑制睾丸的分化而促进卵巢的生成1959年,发现人类中年,发现人类中2A XXY1960年,发现年,发现 2A XXXY人类中发现的变异体:人类中发现的变异体:XX 男性,男性,XY 女性女性4041次级性决定:由性腺分泌的激素所决定的次级性决定:由性腺分泌的激

15、素所决定的423.人类的性别遗传与理论性比人类的性别遗传与理论性比 XY XX100%X Y X(2A+XY)(2A+XX):=:2A+2A+1A+减数减数 分裂分裂1A+1A+减数减数 分裂分裂 XY XX432A2AXYYXYY的男性的男性XYY综合征(“超雄”征)男性中发病率0.1144三、由性染色体决定性别的三、由性染色体决定性别的类型类型、性染色体的构成不同、性染色体的构成不同XYXY型型ZWZW型型XOXO型型ZOZO型型 、性指数与性别决定、性指数与性别决定 、X X和和Y Y的条数之比的条数之比 、X X染色体的是否杂合染色体的是否杂合、两条同形不同功的性染色体两条同形不同功的

16、性染色体451、性染色体决定性别的、性染色体决定性别的基本类型基本类型、ZWZW型性别决定机制:具有型性别决定机制:具有Z Z和和W W两条异形性染色体两条异形性染色体如家蚕(如家蚕(n=28n=28)、蛾类、蝶类,禽鸟类、两栖类、)、蛾类、蝶类,禽鸟类、两栖类、爬行类及某些鱼类爬行类及某些鱼类2A 2A ZZ ZZ ;2A2A ZW ZW 同配性别同配性别同配性别同配性别:具有两条相同性染色体的性别具有两条相同性染色体的性别,同配型性别同配型性别的个体的个体一种配子。一种配子。比如:果蝇的比如:果蝇的(2A2AXXXX),家蚕的家蚕的(2A2A ZZ)ZZ)。异配性别异配性别异配性别异配性别

17、:具有两条异形性染色体的性别具有两条异形性染色体的性别,异配型性别异配型性别的个体的个体两种配子。两种配子。比如:果蝇的比如:果蝇的(2A2AXYXY),家蚕的家蚕的(2A2A ZW)ZW)。、XYXY型性别决定机制:具有型性别决定机制:具有X X和和Y Y两条异形性染色体两条异形性染色体人人(n=23)(n=23)、马、牛、羊等哺乳动物。、马、牛、羊等哺乳动物。2A 2A XX XX ;2A2A XY XY (1)、由、由性染色体的构成性染色体的构成决定性别决定性别462、由染色体、由染色体倍性倍性决定性别决定性别蜂蜂皇皇是是可可育育的的雌雌蜂蜂,染染色色体体为为2n=322n=32条条,经

18、经正正常常减减数数分分裂裂产产生生的的卵卵为为单单倍倍体体n=16n=16,卵卵和和精精子子(n=16n=16)结结合合又又形形成成2n=322n=32的的合合子子,将将发发育育成成蜂蜂皇皇和和工工蜂蜂(2n=322n=32)。)。部部分分蜂蜂皇皇产产生生的的卵卵(n=16)(n=16)未未参参与与受受精精,但但其其中中又又有有少数能够发育,长成雄蜂(少数能够发育,长成雄蜂(n=16n=16)。)。雄雄蜂蜂的的减减数数分分裂裂十十分分特特殊殊。第第一一次次减减数数分分裂裂时时出出现现单单单单极极极极纺纺纺纺锤锤锤锤体体体体(monopolar monopolar spindlespindle)

19、,所所以以染染染染色色色色体体体体全全全全部部部部向向向向一一一一极极极极移移移移动动动动,结结果果只只产产生生一一个个子子细细胞胞(n)(n),形形成成正正常常配子;而另一个是无核的细胞质芽体。配子;而另一个是无核的细胞质芽体。密密蜂蜂(Apis Apis melliferamellifera)的的性性别别决决定定十十分分特特殊殊,是是由由染色体组的倍性决定的。染色体组的倍性决定的。受精卵受精卵雌蜂雌蜂(2n),(2n),孤雌生殖孤雌生殖雄蜂雄蜂(n)(n)47密蜂(密蜂(Apis mellifera)的)的性别决定图解性别决定图解配子配子(n)(n)配子配子(n)(n)正常受精卵正常受精卵

20、(2n)(2n)雌蜂雌蜂 工蜂工蜂 蜂王蜂王 (孤雌生殖孤雌生殖)雄蜂雄蜂(n)(n)48第四节第四节 环境性别决定环境性别决定一一、环环境境条条件件对对性性别别分分化化的的影影响响1 1、温温度度对对性性别别分分化化的的影影响响2 2、营营养养对对性性别别分分行行的的影影响响二、环环境境影影响响性性别别分分化化的的一一般般规规律律491、温温度度条条件件的的影影响响与与性性别别分分化化爬爬行行类类动动物物中中,大大部部分分蛇蛇类类和和蜥蜥蜴蜴类类的的性性别别在在受受精精时时由由性性染染色色体体决决定定后后,不不再再受受环环境境条条件件的的影影响响。但但是是,鳄鳄鳄鳄鱼鱼鱼鱼和和和和有有有有些

21、些些些龟龟龟龟鳖鳖鳖鳖类类类类动动动动物物物物的的受受精精卵卵发发育育到到一一定定时时期期后后对对温温度度非非常常敏敏感感,温温度度稍稍有有改改变变,就就会会使使性性比比发发生生急急剧剧变变化化。一一环环境境条条件件对对性性别别分分化化的的影影响响50一些龟鳖类动物的受精卵:一些龟鳖类动物的受精卵:2828:小鳖都是:小鳖都是3232:小鳖都是:小鳖都是28283232:有:有有有因物种不同因物种不同,温度上下限也不同。温度上下限也不同。温度对一些蜥蜴性别分化的影响与温度对一些蜥蜴性别分化的影响与上述情况不同:上述情况不同:2626:小蜥蜴都是:小蜥蜴都是3030:小蜥蜴全是:小蜥蜴全是262

22、63030:有:有有有因物种不同因物种不同,温度上下限也不同温度上下限也不同这样的方式对物种生存有利这样的方式对物种生存有利?有弊有弊?51环境对性别发育的影响环境对性别发育的影响52 扬子鳄卵扬子鳄卵 30C 34C 34C 雄体雄体 乌龟卵乌龟卵 23C 23C 27C 27C 雄性雄性 32C 32C 33C 33C 雌性雌性 535455如蜜蜂如蜜蜂雌蜂(2n)(2n)+蜂王浆 蜂王(有产卵能力)雌蜂(2n)(2n)+普通营养 普通蜂(无产卵能力)正常受精卵正常受精卵(2n)(2n)雌蜂雌蜂(普通营养)(蜂王浆)工蜂工蜂 蜂王蜂王2营养条件影响性别分化营养条件影响性别分化pH值和营养成

23、分可影响某些鱼类的性别比率。563、位置环境影响性别分化、位置环境影响性别分化有 一 种 名 为Crepidula的蜗牛,它们在个体叠加形成群体的过程中,下部的个体发育为雌性,上部的个体发育为雄性。574、氮素营养与温光对植物的影响、氮素营养与温光对植物的影响(1)(1)、氮素营养水平的影响:、氮素营养水平的影响:早期发育时使用较多氮肥或早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间,可提高黄瓜的缩短光照时间,可提高黄瓜的雌花数量。雌花数量。(2)(2)、温光条件的影响:、温光条件的影响:降低夜间温度降低夜间温度,可增加南瓜雌花可增加南瓜雌花数量;数量;缩短光照增加雌缩短光照增加雌花。花。还有蚜虫的性别

24、和表形相对于季节而变化。583.3.环境影响性别分化的一般规律环境影响性别分化的一般规律性别决定与基因和环境关系的大小显示物种在进化中性别决定与基因和环境关系的大小显示物种在进化中性别决定与基因和环境关系的大小显示物种在进化中性别决定与基因和环境关系的大小显示物种在进化中的高低顺序。的高低顺序。的高低顺序。的高低顺序。高等生物体内的基因表达和代谢调控形成了复杂的网络关系和正负反馈机制,维持了内部状态的稳定,形成了内部微生态系统。哺乳类已经进化出了一套以基因为基础,用激素来协调全身的内稳态的统一机制。性腺已经成为决定其发育的重要因素,而激素是决定其发育的统一媒介。在低等脊椎动物中,性别分化受环境的影响较大。低等的脊椎动物(鱼,两栖类和爬行类)的很多物种没有特化的性染色体,不能仅凭自身基因表达的差异决定性别。对环境因素依赖性强。59恐龙灭绝是环境引起的性比之祸吗?恐龙灭绝是环境引起的性比之祸吗?60 环境对高等动物性别的影响环境对高等动物性别的影响物物的性别决定由性染色体(遗传)的性别决定由性染色体(遗传)决定,但性别的分化则受决定,但性别的分化则受性激素性激素的控制。而外的控制。而外界环境的作用主要是通过对性激素的影响而影界环境的作用主要是通过对性激素的影响而影响性别的。响性别的。61

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