《糖与糖代谢》PPT课件.ppt

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1、第五章第五章 糖与糖代谢糖与糖代谢一、代谢总论一、代谢总论 MetabolismMetabolism二、多糖和寡聚糖的酶促降解二、多糖和寡聚糖的酶促降解三、糖的无氧降解及厌氧发酵三、糖的无氧降解及厌氧发酵四、葡萄糖的有氧分解代谢四、葡萄糖的有氧分解代谢五、戊糖磷酸途径五、戊糖磷酸途径phosphopentose pathway PPPphosphopentose pathway PPP六、糖的合成、糖异生六、糖的合成、糖异生一、糖代谢总论一、糖代谢总论糖代谢包括糖代谢包括分解代谢分解代谢和和合成代谢合成代谢。植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合

2、成糖类化合物，即和水合成糖类化合物，即光合作用光合作用。光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。是自然界规模最大的一种能量转换过程。地球地球生物量干重的生物量干重的50%50%以上是葡萄糖的聚合物以上是葡萄糖的聚合物糖类的生物学作用：糖类的生物学作用：结构成分、能源物质、中间代结构成分、能源物质、中间代谢物、细胞识别的信息分子谢物、细胞识别的信息分子C、H、O:（CH2O）n糖类物质糖类物质是一类是一类多羟基醛或多羟基酮多羟基醛或多羟基酮类化合物类化合物或聚合物；或聚合物；糖类物质可以根据其水解情

3、况分为：糖类物质可以根据其水解情况分为：单糖单糖（1）、寡糖（）、寡糖（219）和多糖（）和多糖（20个以上）个以上）；在生物体内，糖类物质主要以同多糖、杂多糖、在生物体内，糖类物质主要以同多糖、杂多糖、复合糖形式存在。复合糖形式存在。糖类的元素组成与化学本质：糖类的元素组成与化学本质：重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。露糖等。-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖-D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖1.1.单糖的结构单糖的结构-D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖-D-呋喃果糖呋喃果糖蔗糖蔗糖2.2.寡糖（二糖）寡糖（二糖）命名原则命名原则命名原则命名原则 P35P35P

4、35P35OOOCH2OHCH2OHHOCH212324O D吡喃吡喃葡糖葡糖基基-（12）D-呋喃果糖苷呋喃果糖苷ooHO-D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖基（基（1 4）D-吡喃葡糖吡喃葡糖乳乳 糖糖OCH2OHOCH2OHOHO14123 麦芽糖麦芽糖14OHoo(1)(1)淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）直链淀粉分子量约直链淀粉分子量约1 1万万-200-200万，万，250-260250-260个葡萄糖分子，以个葡萄糖分子，以（1 14 4）糖苷键）糖苷键聚合聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显深蓝色。而成。呈螺旋结构，遇碘显深蓝色。支链淀粉中除了支链淀粉中除了（1 14

5、 4）糖苷键构成糖）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在链以外，在支点处存在（1 16 6）糖苷键，）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。分子量较高。遇碘显紫红色。3.3.多糖多糖（2）糖原）糖原动物淀粉，贮存于肝脏和骨骼肌；动物淀粉，贮存于肝脏和骨骼肌；8 81212个残基发生一次分支，结果增加了水个残基发生一次分支，结果增加了水溶性和酶的作用位点；溶性和酶的作用位点；与碘作用呈红紫色与碘作用呈红紫色水解酶：水解酶：糖原磷酸化酶、糖原脱支酶、磷酸葡糖原磷酸化酶、糖原脱支酶、磷酸葡萄糖变位酶萄糖变位酶糖原糖原(3).(3).纤维素纤维素由葡萄糖以由葡萄糖以（1 14 4）糖苷键连接而成的直）糖苷键连

6、接而成的直链，不溶于水。链，不溶于水。(4).(4).几丁质（壳多糖）几丁质（壳多糖）N-N-乙酰乙酰-D-D-葡萄糖胺，以葡萄糖胺，以（1 14 4）糖苷键）糖苷键缩合而成的线性同多糖。缩合而成的线性同多糖。(5).(5).杂多糖杂多糖糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等）糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等）P66P66透明质酸透明质酸硫酸软骨素硫酸软骨素硫酸皮肤素硫酸皮肤素硫酸角质素硫酸角质素肝素肝素二、多糖和寡聚糖的酶促降解二、多糖和寡聚糖的酶促降解1.1.概述概述 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化糖化。2.2.淀粉水解淀粉水解 淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G 糊精：指淀粉

7、在酸或淀粉酶的作用下降解成的分子大小不一的中间产物的混合物。淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解：水解淀粉的淀粉酶有水解淀粉的淀粉酶有与与淀粉酶淀粉酶，二二者只能水解淀粉中的者只能水解淀粉中的-1-1，4 4糖苷键。糖苷键。-淀粉酶：淀粉酶：内切酶，可以水解淀粉内切酶，可以水解淀粉(或或糖原糖原)中任何部位的中任何部位的-1-1，4 4糖键；糖键；淀粉酶：淀粉酶：外切酶，只能从非还原端开外切酶，只能从非还原端开始水解，产生始水解，产生麦芽糖。麦芽糖。水解淀粉中的水解淀粉中的-1-1，6 6糖苷键的酶是糖苷键的酶是-1-1，6 6糖苷酶（脱支酶）糖苷酶（脱支酶）淀粉水解的产物为淀粉水解的产物为糊精糊精和

8、和麦芽糖麦芽糖的混合的混合物。物。还原末端非还原末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键三、糖的无氧降解及厌氧发酵三、糖的无氧降解及厌氧发酵1.1.糖酵解途径糖酵解途径(glycolysis)（Embden Meyerhof-Parnas pathway,EMP）指在无氧条件下，葡萄糖分解，形成指在无氧条件下，葡萄糖分解，形成2 2分分子丙酮酸并提供能量的过程。子丙酮酸并提供能量的过程。酵解：丙酮酸转化为乳酸。酵解：丙酮酸转化为乳酸。发酵：丙酮酸转化为乙醛、乙醇。发酵：丙酮酸转化为乙醛、乙醇。(1)(1)糖酵解途径的生化历程糖酵解途径的生化历程己糖己糖激酶激酶糖酵解过程糖酵解过程ab12341 1）第

9、一阶段：葡萄糖）第一阶段：葡萄糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖2）第二阶段：）第二阶段：1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3 3）第三阶段：）第三阶段：3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2-2-磷酸甘磷酸甘油酸油酸磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶4 4）第四阶段：）第四阶段：2-2-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 丙酮丙酮酸酸糖酵解途径糖酵解途径高能化合物与底物水平磷酸化高能化合物与底物水平磷酸化 P34P34（substrate phosphorglatesubstrate phosphorglate）结果：脱氢结果：脱氢 活化，产能活化，产能三个不可逆反应的催化酶：三个不

10、可逆反应的催化酶：已糖激酶、磷已糖激酶、磷酸果糖激酶（限速步骤）、丙酮酸激酶酸果糖激酶（限速步骤）、丙酮酸激酶调节控制：磷酸果糖激酶调节控制：磷酸果糖激酶 P71 and P71 and P83P83（phosphofructokinase PFKphosphofructokinase PFK）（2）总总 结结2.2.丙酮酸的无氧降解丙酮酸的无氧降解（酵解与厌氧发酵）（酵解与厌氧发酵）（1 1）乳酸酵解乳酸酵解（lactic fermationlactic fermation）动物动物 乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）G+2ADP+2Pi 2G+2ADP+2Pi 2乳酸乳酸

11、 2ATP+22ATP+2水水 （2 2）酒精发酵（酵母的第）酒精发酵（酵母的第型发酵）型发酵）alcoholic fermationalcoholic fermation（3 3）甘油发酵（酵母的第）甘油发酵（酵母的第型发酵）型发酵）四、葡萄糖的有氧分解代谢四、葡萄糖的有氧分解代谢有氧氧化：大多数生物的主要代谢途径有氧氧化：大多数生物的主要代谢途径EMP pyr EMP pyr TCATCA 可衍生许多其他物质可衍生许多其他物质pyr脱羧 TCA1.1.丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧 乙酰乙酰-CoA-CoA的生成的生成n基本反应：基本反应：糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入糖酵解生成的丙酮

12、酸可穿过线粒体膜进入线粒体线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶生成乙酰辅酶A A。n n催化酶：催化酶：这一多酶复合体位于线粒体内膜这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。上，原核细胞则在胞液中。丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系三种酶三种酶六种辅助因子六种辅助因子E1-丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶E2-二氢硫辛酰转乙酰基酶二氢硫辛酰转乙酰基酶E3-二氢硫锌酸脱氢酶。二氢硫锌酸脱氢酶。焦磷酸硫胺素（焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸（硫、硫辛酸（硫辛酰胺）辛酰胺）、COASH、FAD、NAD+、Mg2+A、过程图解、过程图解B、丙酮酸脱氢酶复合体的调

13、控：、丙酮酸脱氢酶复合体的调控：P972.2.乙酰乙酰CoACoA的彻底氧化分解的彻底氧化分解Tricarboxylic acid cycle TCATricarboxylic acid cycle TCAn糖酵解有二重作用：一是降解产生糖酵解有二重作用：一是降解产生ATPATP，二，二是产生含碳的中间物为进一步的分解或合是产生含碳的中间物为进一步的分解或合成反应提供原料。成反应提供原料。n化学反应历程（化学反应历程（9 9步反应、步反应、8 8种酶）种酶）三羧酸循环三羧酸循环P99P99106106草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰辅酶辅酶A A琥珀酸

14、琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循环三羧酸循环 （TCA）草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+n三羧酸循环过程总结三羧酸循环过程总结(一次循环一次循环)9 9步反应步反应8 8种酶催化种酶催化反应类型反应类型n缩合缩合1 1、脱水、脱水1 1、氧化

15、、氧化4 4、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化1 1、水化、水化3 3生成生成3 3分子还原型分子还原型CoCo生成生成1 1分子分子FADHFADH2 2生成生成1 1分子分子ATPATP（或（或GTPGTP）n三羧酸循环总反应式三羧酸循环总反应式葡萄糖分解代谢过程中能量的产生葡萄糖分解代谢过程中能量的产生n葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生形式：直接产生ATPATP；生成高能分子；生成高能分子NADHNADH或或FADHFADH2 2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生，后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATPATP。n(1)(1)糖酵解糖酵解：1

16、 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2 2分子丙酮分子丙酮酸，共消耗了酸，共消耗了2 2个个ATPATP，产生了，产生了4 4 个个ATPATP，实，实际上净生成了际上净生成了2 2个个ATPATP，同时产生，同时产生2 2个个NADHNADH。n（2 2）有氧分解有氧分解（丙酮酸生成乙酰（丙酮酸生成乙酰CoACoA及三羧及三羧酸循环）产生的酸循环）产生的ATPATP、NADHNADH和和FADHFADH2 2:丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA，生成，生成1 1个个NADHNADH。三羧酸循环：乙酰。三羧酸循环：乙酰CoA CoA CO CO2 2和和H H2 2O O

17、，产生一个，产生一个GTPGTP（即（即ATPATP）、）、3 3个个NADHNADH和和1 1个个FADHFADH2 2。葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量n糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的NADHNADH和和FADHFADH2 2，进入线粒体呼吸链氧化并生成，进入线粒体呼吸链氧化并生成ATPATP。线粒体。线粒体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生呼吸链是葡萄糖分解代谢产生ATPATP的最主要途径。的最主要途径。n葡萄糖分解代谢总反应式葡萄糖分解代谢总反应式nC C6 6H H6 6O O6 6+6 H+6 H2 2O+1

18、0 NADO+10 NAD+2 FAD+4 ADP+4Pi +2 FAD+4 ADP+4Pi 6 CO 6 CO2 2+10 NADH+10 H+10 NADH+10 H+2 FADH+2 FADH2 2+4 ATP +4 ATP n按照一个按照一个NADHNADH能够产生能够产生2.52.5个个ATPATP，1 1个个FADHFADH2 2能够产生能够产生1.51.5个个ATPATP计算，计算，1 1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生生3232个个ATPATP：n4 ATP+4 ATP+（10 10 2.5 2.5）ATP+ATP+（2 2 1.5 1.5）ATP

19、=ATP=32 ATP32 ATP三羧酸循环的生物学意义三羧酸循环的生物学意义n1.1.普遍存在普遍存在n2.2.生物体获得能量的最有效方式生物体获得能量的最有效方式n3.3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽P110P110n4.4.获得微生物发酵产品的途径获得微生物发酵产品的途径柠檬酸、谷氨酸柠檬酸、谷氨酸总之：总之：分解与合成代谢的双重作用分解与合成代谢的双重作用3.3.丙酮酸羧化支路（丙酮酸羧化支路（TCATCA回补途径）回补途径）n三羧酸循环不仅是产生三羧酸循环不仅是产生ATPATP的途径，它产生的途径，它产生的中间产物也是生物合成的前体。例

20、如卟的中间产物也是生物合成的前体。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰啉的主要碳原子来自琥珀酰CoACoA，谷氨酸、，谷氨酸、天冬氨酸是从天冬氨酸是从-酮戊二酸、草酰乙酸衍生酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响三羧酸循环的进行。三羧酸循环的进行。1.1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素为辅酶。要生物素为辅酶。2 2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。下形成草酰乙酸。在大脑和心脏

21、中存在这个反应。3.3.天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和酰乙酸和-酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰CoACoA。其。其反应将在氨基酸代谢中讲述。反应将在氨基酸代谢中讲述。五、戊糖磷酸途径五、戊糖磷酸途径phosphopentose pathway PPPphosphopentose pathway PPP 糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一途径。但不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解

22、抑制剂如碘乙酸或实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有其它的氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径（即磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway,pentose phosphate pathway,PPPPPP），也），也称为磷酸己糖旁路（称为磷酸己糖旁路（hexose monophosphate hexose monophosphate pathway/shunt,pathway/

23、shunt,HMPHMP）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物动物细胞溶胶细胞溶胶中，动物体中约有中，动物体中约有30%30%的葡萄糖通过此途径分的葡萄糖通过此途径分解。解。1.1.磷酸戊糖途径的反应过程磷酸戊糖途径的反应过程G（1）G-6-P脱氢脱羧转化成脱氢脱羧转化成5-磷酸核酮糖。磷酸核酮糖。6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶（2）磷酸戊糖的异构化）磷酸戊糖的异构化 （3）磷酸戊糖通过转酮及转醛反应生成酵解）磷酸戊糖通过转酮及转醛反应生成酵解途径的中间产物途径的中间产物6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。景天庚酮糖景天庚酮糖7 7磷酸甘油醛磷酸甘油醛

24、3 3磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖4 4磷酸果糖磷酸果糖6 6磷酸磷酸木酮糖木酮糖5 5磷酸磷酸甘油醛甘油醛3 3磷酸果糖磷酸果糖6 6磷酸磷酸 转醛酶转酮酶核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖木酮糖木酮糖 核糖核糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖 核糖核糖C3PC7PC2C4PC3C6PC2C3PC6PC3PC6PC6PC6P2.磷酸戊糖途径的调节磷酸戊糖途径的调节 n 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖脱氢酶糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。其活性

25、受速酶，催化不可逆反应步骤。其活性受NADPNADP+/NADPH/NADPH比值的调节，比值的调节，NADPHNADPH竞争性（竞争性（与与NADPNADP+竞争活性部位竞争活性部位）抑制）抑制6-6-磷酸葡萄糖脱氢磷酸葡萄糖脱氢酶和酶和6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。机体内磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。机体内NAD+/NADHNAD+/NADH比比NADP+/NADPHNADP+/NADPH的比值要高几个数量的比值要高几个数量级，前者为级，前者为700700，后者为，后者为0.0140.014，这使，这使NADHPNADHP可可以进行有效的反馈抑制调控。只有以进行有效的反馈抑制调控。只有NA

26、DPHNADPH在脂在脂肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过过6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出磷酸葡萄糖脱氢酶产生出NADPHNADPH。n 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-5-磷酸核糖过多时，可转化成磷酸核糖过多时，可转化成6-6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-3-磷酸甘油醇进行酵解。磷酸甘油醇进行酵解。3.3.生物学意义：生物学意义：P153P153（1 1）产生细胞内的还原力（）产生细胞内的还原力（NADPHNADPH）；）；（2 2）为细胞内不同结构糖分子的重要来源，并）为细胞内不同结构糖分子的重

27、要来源，并为各种单糖的相互转变提供条件。为各种单糖的相互转变提供条件。六、糖的其它代谢途径六、糖的其它代谢途径（以糖异生为例）（以糖异生为例）糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。非糖非糖物质包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均物质包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳动物的可以在哺乳动物的肝脏肝脏中转变为葡萄糖或糖原。中转变为葡萄糖或糖原。这一过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体这一过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步是不可逆的反应，而在糖异生中要通过其它的

28、旁是不可逆的反应，而在糖异生中要通过其它的旁路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生过程。过程。一、糖异生的证据及其生理意义一、糖异生的证据及其生理意义用整体动物做实验，禁食用整体动物做实验，禁食2424小时，大鼠肝脏中的小时，大鼠肝脏中的糖原由糖原由7%7%降低到降低到1%1%，饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸，饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增加。循环代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增加。根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷，根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷，它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，这它能抑制肾小管将葡

29、萄糖重吸收进入血液中，这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当给经样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当给经根皮苷处理过的动物饲喂三羧酸循环中间代谢物根皮苷处理过的动物饲喂三羧酸循环中间代谢物或生糖氨基酸后，这些动物尿中的糖含量增加。或生糖氨基酸后，这些动物尿中的糖含量增加。糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，尿成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量增加。中糖含量增加。1.糖异生的证据如下：糖异生的证据如下：糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖

30、的途径。红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要要160160克葡萄糖，其中克葡萄糖，其中120120克用于脑代谢，而糖原的贮克用于脑代谢，而糖原的贮存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。对糖

31、的需要是十分重要的。糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的多的酮体（乙酰乙酸、酮体（乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮），羟丁酸、丙酮），而酮体则而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。持三羧酸循环的正常进行起主要作用。2、糖异生的生理意义、糖异生的生理意义糖异生作用的总反应式如下：糖异生作用的总反应式如下：2 2丙酮酸丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H

32、+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H+4H2 2O O 葡萄糖葡萄糖+2NAD+2NAD+4ADP+2GDP+6Pi+4ADP+2GDP+6Pi二、糖异生的途径二、糖异生的途径葡糖葡糖-6-磷酸酶磷酸酶1 1、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 +ATP+GTP +ATP+GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 +ADP+GDP+ADP+GDP经经草酰乙酸草酰乙酸2 2、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途径逆向反应生成、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途径逆向反应生成1,6-1,6-二磷酸果糖。这个过程也要逾越一个能二磷酸果糖。这个过程也要逾越一个能障，即从障，即

33、从3-3-磷酸甘油酸转变成磷酸甘油酸转变成1,3-1,3-二磷酸甘二磷酸甘油酸的过程中需要消耗一个油酸的过程中需要消耗一个ATPATP。3 3、1,6-1,6-二磷酸果糖转化成二磷酸果糖转化成6-6-磷酸果糖。这是糖磷酸果糖。这是糖异生作用中的异生作用中的关键反应关键反应，由，由果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶催化。催化。该酶是一个别构酶，被其负效应物该酶是一个别构酶，被其负效应物AMPAMP、2,6-2,6-二磷酸果糖强烈抑制，但二磷酸果糖强烈抑制，但ATPATP、柠檬酸和、柠檬酸和3-3-磷磷酸甘油酸可激活此酶的活性。酸甘油酸可激活此酶的活性。4 4、6-6-磷酸果糖转化为葡萄糖，由葡萄糖磷酸果糖

34、转化为葡萄糖，由葡萄糖-6-6-磷酸磷酸酶催化。酶催化。该酶存在于肝脏、肠、肾细胞的光面该酶存在于肝脏、肠、肾细胞的光面内质网中内质网中，在肌肉或脑组织中没有此酶存在，在肌肉或脑组织中没有此酶存在，因此糖异生作用只能在因此糖异生作用只能在肝脏、肝脏、肠、肾细胞肠、肾细胞中进中进行。行。NADH123三、糖异生途径的前体三、糖异生途径的前体1、凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙酸

35、而进入糖异生途径。以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。2、大多数氨基酸是大多数氨基酸是生糖氨基酸生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化成丙酮酸、成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循环中间物参加糖异生途径环中间物参加糖异生途径。3、CoriCori循环：剧烈运动时产生的大量乳酸会迅循环：剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液

36、，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮速扩散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。这一乳血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。这一乳酸酸葡萄糖的循环过程称为葡萄糖的循环过程称为CoriCori循环。循环。4、反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细菌分解纤维素成为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂菌分解纤维素成为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂肪酸可转变成为琥珀酰肪酸可转变成为琥珀酰CoACoA参加糖异生途径合成参加糖异生途径合成葡萄糖。葡萄糖。本章小结本章小结1.糖类的概念糖类的概念2.淀粉及其酶解（淀粉糊化，酶促水解）淀粉及其酶解（淀粉糊化，酶促水解）单糖：G、F、半乳糖双糖：蔗糖，麦芽糖，乳糖多糖：淀粉（直链 支链），糖原淀粉酶、淀粉酶、葡萄糖淀粉酶3.3.葡萄糖酵解及厌氧发酵葡萄糖酵解及厌氧发酵4.4.葡萄糖的有氧代谢葡萄糖的有氧代谢5.5.戊糖途径（戊糖途径（G-1-PG-1-P脱氢，脱氢，NADPHNADPH）6.6.糖异生糖异生EMP、乳酸发酵、酒精发酵丙酮酸脱羧、TCA、四碳回补、柠檬酸与Glu发酵