《动物消化吸收》PPT课件.ppt

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1、动物的消化、吸收与利用动物的消化、吸收与利用反刍动物反刍动物反刍动物（反刍动物（ruminant)来源于拉丁语来源于拉丁语ruminare，意即再次咀，意即再次咀嚼（嚼（tochewoveragain)，反刍动物即咀嚼食团的偶蹄哺，反刍动物即咀嚼食团的偶蹄哺乳动物乳动物(cud-chewing,even-toed,hoovedmammals)。KingdomAnimalPhylumCordata(withabackbone)ClassMammals(producemilk)SubclassUngulata(hoovedanimals)OrderArtiodactyla(even-toed)Su

2、borderRuminantiaFamilyorSuborderGenusandSubgebusSpeciesandSubspecies反刍动物反刍动物原兽亚纲（原兽亚纲（Prototheria)鸭嘴兽鸭嘴兽哺乳动物哺乳动物后兽亚纲（后兽亚纲（Metatheria)袋鼠袋鼠真兽亚纲真兽亚纲（Eutheria)18目目500种种不反刍亚目不反刍亚目猪科（猪科（Suidae)(Non-ruminantia)河马科河马科（Hippopotamidae)偶蹄目偶蹄目Artiodactyla骆驼科（骆驼科（Camelidae)反刍亚目反刍亚目鹿科（鹿科（Cervidae)（Ruminantia)牛科（牛

3、科（Bovidae)长颈鹿科长颈鹿科(Giraffidae)牛科（牛科（Bovidae):野牛野牛(Bos gaurus)黄牛黄牛(Bostaurus)大额牛大额牛(Bos frontalis)牦牛（牦牛（Poephagus grunniens)水牛（水牛（Bubalus bubalua)山羊（山羊（Caprahircus)绵羊（绵羊（Ovisaris)羚羊（羚羊（Saigatatarica)反刍动物反刍动物无论是在家养、放养的草食动物，还是在野生草食动物中，反刍动物的无论是在家养、放养的草食动物，还是在野生草食动物中，反刍动物的数量是最多的。数量是最多的。反刍动物种类繁多、体型各异、颜色多样

4、反刍动物种类繁多、体型各异、颜色多样*MouseDeer:体重体重25kg，肩高，肩高200230mmGiraffes：体高超过：体高超过6m，体重达，体重达1.9t反刍动物适应性强，分布广泛反刍动物适应性强，分布广泛*可适应极冷气候的动物如可适应极冷气候的动物如yak、caribou、muskox、mountaingoat、sheep潮湿、干燥是热带气候：非洲反刍动物潮湿、干燥是热带气候：非洲反刍动物*可适应沼泽环境的动物：可适应沼泽环境的动物：moose、buffalo、swampdeer、waterbucks)沙漠环境的动物：沙漠环境的动物：antelope、sheep、非洲、亚洲品种、

5、非洲、亚洲品种食物适应性广泛食物适应性广泛*caribou可采食北极的地衣，可采食北极的地衣，giraffes可采食刺槐的叶子可采食刺槐的叶子*moose可采食水下可采食水下3m的水生植物的水生植物*antelope、deer、goats、sheep喜欢植物的嫩尖和牧草喜欢植物的嫩尖和牧草*水牛可以依靠芦苇生存，而其他牛满足不了维持需要水牛可以依靠芦苇生存，而其他牛满足不了维持需要动物的消化系统动物的消化系统动物的消化系统动物的消化系统动物的消化系统动物的消化系统动物对饲料的消化动物对饲料的消化（一）物理性消化（一）物理性消化物理性消化的方式物理性消化的方式牙齿的切（撕）碎牙齿的切（撕）碎肌胃

6、收缩的切搓（添加沙石）肌胃收缩的切搓（添加沙石）消化道管壁肌肉运动的磨烂、压扁消化道管壁肌肉运动的磨烂、压扁物理性消化的作用物理性消化的作用改变饲料粒度，提高在消化道的外流速度改变饲料粒度，提高在消化道的外流速度形成多水的食糜，有利于化学和微生物的消化形成多水的食糜，有利于化学和微生物的消化通过消化道管壁肌肉运动，将食糜送入下一个通过消化道管壁肌肉运动，将食糜送入下一个部位部位动物对饲料的消化动物对饲料的消化（二）动物对饲料的化学性消化（二）动物对饲料的化学性消化动物对饲料的化学性消化主要是酶的消化，酶的消化是高等动物的主要消化方式。原生动物酶的消化主要是细胞内消化；随着动物的进化，逐渐分化为

7、细胞外消化。细胞外消化的动物，消化道发生分化，口腔和肌胃以物理消化为主，嗉囊用来贮存食物，真胃和小肠分泌消化液进行酶的消化，小肠主要用来吸收。（二）动物对饲料的化学性消化（二）动物对饲料的化学性消化碳水化合物的消化碳水化合物的消化淀粉淀粉乳糖乳糖蔗糖蔗糖神经性刺激神经性刺激食糜进入十二指肠食糜进入十二指肠pH下降下降AA、脂肪酸、脂肪酸唾液淀粉酶唾液淀粉酶胰泌素胰泌素胰酶素胰酶素NaHCO3胰酶胰酶胰淀粉酶胰淀粉酶复合刺激复合刺激-糊精糊精麦芽糖麦芽糖麦芽三糖麦芽三糖小肠粘膜小肠粘膜糊精酶（麦芽糖酶糊精酶（麦芽糖酶 a）乳糖酶乳糖酶蔗糖酶蔗糖酶刷壮缘表面刷壮缘表面麦芽糖酶（麦芽糖酶（IIIII

8、）麦芽糖酶麦芽糖酶IIb葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖果糖果糖（二）动物对饲料的化学性消化（二）动物对饲料的化学性消化蛋白质的消化（循序快速进行）蛋白质的消化（循序快速进行）蛋白质蛋白质神经刺激神经刺激蛋白质消化产物蛋白质消化产物胃酸胃酸食糜食糜G细胞细胞胃泌素胃泌素胃液胃液蛋白质变性蛋白质变性胃胃胃扩张胃扩张胆碱能神经神经放射胆碱能神经神经放射胃蛋白酶胃蛋白酶（芳香族氨基酸苯丙、酪氨酸氨基端）（芳香族氨基酸苯丙、酪氨酸氨基端）胃蛋白酶原胃蛋白酶原 胰蛋白酶胰蛋白酶盐酸、胃蛋白酶盐酸、胃蛋白酶（碱性氨基酸（碱性氨基酸 组、赖氨酸羧基端）组、赖氨酸羧基端）多肽多肽外切酶外切酶氨

9、肽酶氨肽酶 小肠肠腔小肠肠腔（小肠液）（小肠液）羧肽酶羧肽酶 氨基酸氨基酸小肽小肽 黏膜刷壮缘黏膜刷壮缘小肠黏膜小肠黏膜 寡肽酶寡肽酶 寡肽寡肽氨基酸氨基酸 吸收吸收吸收吸收吸收吸收门静脉门静脉（二）动物对饲料的化学性消化（二）动物对饲料的化学性消化脂肪的消化脂肪的消化甘油三酯甘油三酯胰脂肪酶胰脂肪酶甘油一酯甘油一酯磷磷脂脂乳化颗粒乳化颗粒小乳化颗粒小乳化颗粒脂肪酸脂肪酸固醇及其酯固醇及其酯甘油二酯甘油二酯胆盐胆盐氨基酸氨基酸胰酶素胰酶素胆碱胆碱脂肪酸脂肪酸（胆囊收缩素）（胆囊收缩素）胆囊胆囊胆盐微胶粒胆盐微胶粒V.胆固醇、磷脂胆固醇、磷脂胆汁胆汁甘油一酯甘油一酯脂肪酸脂肪酸肝肝上皮细胞内上皮

10、细胞内吸收运转吸收运转瘤胃及瘤胃发酵瘤胃及瘤胃发酵瘤胃微生物瘤胃微生物瘤胃环境瘤胃环境饲料在瘤胃中的降解过程饲料在瘤胃中的降解过程瘤胃发酵的特点瘤胃发酵的特点瘤胃微生物瘤胃微生物 瘤胃细菌瘤胃细菌:200200多种多种,l09-l011个m1;占45%左右瘤瘤 胃胃 产甲烷菌产甲烷菌:古细菌古细菌,占瘤胃微生物053 瘤胃原虫瘤胃原虫:便毛虫便毛虫和和纤毛虫，含量为104 106个m1，25个属微生物微生物 厌氧真菌厌氧真菌:游动孢子数为103105个m1，6个属;占8%噬菌体噬菌体 :微粒密度达l0 10个ml普遍性系统发育树普遍性系统发育树(三域三域 Domains)（根据（根据rRNA序

11、列确定序列确定G.J.Olsen and C.R.Woese,1993)细菌细菌(Bacteria)古生菌古生菌(Archaea)真核生物真核生物(Eucarfa)绿色非硫细菌绿色非硫细菌内变形虫内变形虫动物动物粘菌粘菌螺旋体螺旋体格兰氏格兰氏甲烷八叠球菌甲烷八叠球菌真菌真菌阳性菌阳性菌盐杆菌盐杆菌变形杆菌变形杆菌热球菌热球菌甲烷杆菌甲烷杆菌热原体热原体植物植物热变形菌热变形菌甲烷球菌甲烷球菌纤毛虫纤毛虫热网菌热网菌蓝细菌蓝细菌鞭毛虫鞭毛虫黄杆菌黄杆菌毛滴虫毛滴虫热袍菌热袍菌微孢子虫微孢子虫产液菌产液菌双滴虫双滴虫植物界植物界真菌界真菌界动物界动物界植物界植物界真菌界真菌界动物界动物界原生生物

12、界原生生物界藻藻原生动物原生动物原生生物界原生生物界古细菌界古细菌界真细菌界真细菌界细菌细菌原核生物界原核生物界(五界系统五界系统)（六界系统）（六界系统）植物界植物界着色生物界着色生物界真菌界真菌界动物界动物界原生动物界原生动物界真核生物域真核生物域古始动物界古始动物界（八界系统）（八界系统）古细菌类古细菌类真细菌类真细菌类细菌域细菌域瘤胃细菌瘤胃细菌一纤维降解细菌一纤维降解细菌1.瘤胃球菌瘤胃球菌(Ruminococcusspecies)黄化瘤胃球菌（黄化瘤胃球菌（R.flavefaciens）白色瘤胃球菌（白色瘤胃球菌（R.albus）2.2.产琥珀酸丝状杆菌产琥珀酸丝状杆菌(Fibro

13、bacter succinogenes)(Fibrobacter succinogenes)3 3溶纤维丁酸弧菌（溶纤维丁酸弧菌（Butyrivibrio fibrisolvensButyrivibrio fibrisolvens）4.4.梭菌属（梭菌属（Clostridium speciesClostridium species）纤维纤维降解梭菌，如降解梭菌，如C.cellobioparum,C.C.cellobioparum,C.longisporumlongisporum、C.lochheadiiC.lochheadii、C.aerotoleransC.aerotolerans和和C.c

14、hartatabidumC.chartatabidum；产气荚膜梭菌（产气荚膜梭菌（C.perfingensC.perfingens）和丁酸梭菌）和丁酸梭菌(C.C.butyricumbutyricum)瘤胃细菌瘤胃细菌纤维分解菌的特点是：纤维分解菌的特点是：(1)对瘤胃对瘤胃PH最为敏感，最为敏感，PH6.47.0最佳，最佳，PH6.2受影响，受影响，PH6.0完全停止；完全停止；(2)纤维分解菌为严格厌养菌；纤维分解菌为严格厌养菌；(3)纤维分解菌以主要氮源为饲料在瘤胃降解所产生的氨，但支纤维分解菌以主要氮源为饲料在瘤胃降解所产生的氨，但支链脂肪酸如异丁酸、异戊酸对生长速度也很重要。也即纤

15、维链脂肪酸如异丁酸、异戊酸对生长速度也很重要。也即纤维分解菌不能完全靠分解菌不能完全靠NPN作为其唯一的氮源，必须在日粮中有作为其唯一的氮源，必须在日粮中有一定的蛋白质或供给足够的支链脂肪酸才能达到其最大生长一定的蛋白质或供给足够的支链脂肪酸才能达到其最大生长速度；速度；(4)纤维分解菌对脂肪较为敏感，添加后会使采食量和消化率下纤维分解菌对脂肪较为敏感，添加后会使采食量和消化率下降。这可能是脂肪在纤维表面形成了一层薄膜阻碍了微生物降。这可能是脂肪在纤维表面形成了一层薄膜阻碍了微生物的作用。有的人认为，脂肪对微生物是有毒的。脂肪通过保的作用。有的人认为，脂肪对微生物是有毒的。脂肪通过保护处理，如

16、皂化，可消除这一影响。护处理，如皂化，可消除这一影响。二淀粉降解菌二淀粉降解菌 一些一些纤维纤维降解菌，如降解菌，如Clostridium lochheadiiClostridium lochheadii、产产琥珀酸琥珀酸丝丝状状拟拟杆菌的一些菌株以及溶杆菌的一些菌株以及溶纤维纤维丁酸弧菌的大多数菌株，可丁酸弧菌的大多数菌株，可以降解淀粉。能降解淀粉的非以降解淀粉。能降解淀粉的非纤维纤维降解菌降解菌:1 1牛牛链链球菌球菌(Streptococcus bovis)(Streptococcus bovis)2.2.嗜淀粉瘤胃杆菌（嗜淀粉瘤胃杆菌（Ruminobacter amylophilusR

17、uminobacter amylophilus）3.3.普雷沃氏菌普雷沃氏菌(Prevotella species)(Prevotella species)短短普普雷雷沃沃氏氏菌菌（Prevotella Prevotella brevisbrevis）、布布氏氏普普雷雷沃沃氏氏菌菌（Prevotella bryantiiPrevotella bryantii）和）和Prevotella albensisPrevotella albensis。4 4溶淀粉琥珀酸溶淀粉琥珀酸单单胞菌（胞菌（Succinimonas amylolyticaSuccinimonas amylolytica）5 5反刍

18、兽新月形单胞菌（反刍兽新月形单胞菌（Selenomonas ruminantiumSelenomonas ruminantium）6 6双歧杆菌（双歧杆菌（Bifidobacterium speciesBifidobacterium species）瘤瘤胃胃双双歧歧杆杆菌菌B.B.ruminale,ruminale,B.B.merycicum,merycicum,B.B.ruminantium,ruminantium,伪长伪长双歧杆菌双歧杆菌B.pseudolongumB.pseudolongum，瘤胃细菌瘤胃细菌瘤胃细菌瘤胃细菌淀粉分解菌的特点是：淀粉分解菌的特点是：(1)(1)对对PH敏感

19、性低，敏感性低，PH5.67.0对淀粉消化速度没有什么影对淀粉消化速度没有什么影响，对响，对VFA比例的影响也不大；比例的影响也不大；(2)有充足氨存在，细菌便迅速繁殖；有充足氨存在，细菌便迅速繁殖；(3)瘤胃中能利用乳酸的细菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的缓瘤胃中能利用乳酸的细菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的缓冲能力时，此类菌就会占优势。牛粪链球菌缓慢生长，其冲能力时，此类菌就会占优势。牛粪链球菌缓慢生长，其代谢产物是乙酸盐和乙醇，但若是快速生长则产生乳酸盐。代谢产物是乙酸盐和乙醇，但若是快速生长则产生乳酸盐。有的种类细菌能够利用糊精、麦芽糖，但有的不能利用大有的种类细菌能够利用糊精、麦芽糖，但有的

20、不能利用大多数单糖和双糖，有的不能直接引发淀粉发酵；多数单糖和双糖，有的不能直接引发淀粉发酵；(4)(4)从纤维性日粮转变成淀粉或蔗糖日粮，会发生瘤胃酸中毒从纤维性日粮转变成淀粉或蔗糖日粮，会发生瘤胃酸中毒（PH5.0）.这主要是将乳酸转变成乙戊酸所需微生物种这主要是将乳酸转变成乙戊酸所需微生物种群或浓度不够，或繁殖速度较慢，且随群或浓度不够，或繁殖速度较慢，且随PH下降越来越受到下降越来越受到抑制；抑制；(5)淀粉在瘤胃的消化速度取决于淀粉类型及其加工方法和温淀粉在瘤胃的消化速度取决于淀粉类型及其加工方法和温度。如大麦比玉米快度。如大麦比玉米快,烤玉米比碎玉米发酵更迅速。烤玉米比碎玉米发酵更

21、迅速。瘤胃细菌瘤胃细菌三半纤维素降解菌三半纤维素降解菌所有纤维降解菌都具有降解半纤维素的能力。能降解木聚糖的所有纤维降解菌都具有降解半纤维素的能力。能降解木聚糖的有：真细菌（有：真细菌（EubacteriumEubacterium）、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸）、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多毛弧菌、黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多毛毛螺菌、螺旋体、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、溶糊毛螺菌、螺旋体、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、溶糊精琥珀酸弧菌等。精琥珀酸弧菌等。1 1多毛毛螺菌（多毛毛螺菌（Lachospira mul

22、tiparaLachospira multipara）(multiparus)(multiparus)2 2螺旋体螺旋体(Spirochaetes)(Spirochaetes)密螺旋体（密螺旋体（TreponemaTreponema spp.spp.）布氏密螺旋体（）布氏密螺旋体（Treponema Treponema bryantiibryantii）糖密螺旋体（）糖密螺旋体（T.saccharophilumT.saccharophilum）3 3溶糊精琥珀酸弧菌溶糊精琥珀酸弧菌(Succinivibrio dextinosolvens)(Succinivibrio dextinosolve

23、ns)4.4.真真细细菌（菌（Eubacterium speciesEubacterium species）反刍兽真细菌（反刍兽真细菌（E.ruminantiumE.ruminantium）溶纤维真细菌（溶纤维真细菌（E.cellulosolvensE.cellulosolvens）。）。四蛋白降解细菌四蛋白降解细菌 除除了了主主要要的的纤纤维维降降解解菌菌外外，大大多多数数瘤瘤胃胃细细菌菌都都具具有有某某些些蛋蛋白白 酶酶 活活 性性。研研 究究 最最 多多 的的 是是 嗜嗜 淀淀 粉粉 瘤瘤 胃胃 杆杆 菌菌（R.R.amylophilusamylophilus），溶溶纤纤维维丁丁酸酸弧弧

24、菌菌（B.B.fibrisolvensfibrisolvens）和和栖栖瘤瘤胃胃普普雷雷沃沃氏氏菌菌（P P.ruminicolaruminicola）。嗜嗜淀淀粉粉瘤瘤胃胃杆杆菌菌是是目目前前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一已知的蛋白降解活性最高的菌株之一.ClostridiumClostridium 、FusobacteriumFusobacterium、Eubacterium,Lachnospira,Eubacterium,Lachnospira,SelenomonasSelenomonas和和SuccinivibrioSuccinivibrio等属的一些菌株也具有蛋白降等属的一些菌株也

25、具有蛋白降解活性。解活性。过过去去的的研研究究主主要要集集中中于于革革兰兰氏氏阳阳性性蛋蛋白白降降解解球球菌菌，但但是是近近年年Attwood Attwood 和和 Reilly(1995)Reilly(1995)发发现现，牛牛链链球球菌菌也也具具有有高高活活性性的的蛋蛋白降解酶。白降解酶。瘤胃细菌瘤胃细菌瘤胃细菌瘤胃细菌五脂肪降解菌五脂肪降解菌目目 前前 能能 降降 解解 脂脂 肪肪 的的 瘤瘤 胃胃 细细 菌菌 只只 有有 脂脂 解解 厌厌 氧氧 弧弧 杆杆 菌菌（Anaerovibrio Anaerovibrio lipolyticalipolytica）。该该菌菌细细胞胞呈呈弯弯曲曲的

26、的弧弧杆杆状状，长长1.5m1.5m4.0m4.0m，直直径径0.3 0.3 mm0.5m0.5m。单单个个、成成对对存存在在，偶偶尔尔聚聚集集成成团团块块。两两端端生生有有单单一一鞭鞭毛毛，能能游游动动，是是严严格格厌厌氧氧型型革兰氏阴性菌。革兰氏阴性菌。脂脂解解厌厌氧氧弧弧杆杆菌菌在在瘤瘤胃胃中中的的主主要要作作用用在在于于脂脂肪肪的的分分解解和和乳乳酸酸的的利利用用。该该菌菌生生长长必必需需一一些些氨氨基基酸酸、叶叶酸酸、泛泛酸酸盐盐及及盐盐酸酸维维生生素素B6(pyridoxal B6(pyridoxal HCl)HCl)，还还可可利利用用果果糖糖、三三酰酰甘甘油油酯酯和和磷磷脂脂。该

27、该菌菌发发酵酵产产物物随随发发酵酵底底物物而而异异：发发酵酵甘甘油油时时主主要要产产物物为为丙丙酸酸和和琥琥珀珀酸酸，还还有有少少量量H H2 2和和乳乳酸酸；发发酵酵核核糖糖和和果果糖糖时时产产生生乙乙酸酸、丙丙酸酸和和COCO2 2，及及少少量量的的琥琥珀珀酸酸、H H2 2和和乳乳酸酸；D D型型和和L L型型乳乳酸酸被被发发酵主要产生乙酸、丙酸和酵主要产生乙酸、丙酸和COCO2 2，及少量的琥珀酸和，及少量的琥珀酸和H H2 2。瘤胃细菌瘤胃细菌六酸利用菌六酸利用菌11乳酸利用菌乳酸利用菌 可可利利用用乳乳酸酸的的细细菌菌有有：反反刍刍兽兽新新月月型型单单胞胞菌菌、埃埃氏氏巨巨球球型型

28、菌菌、脂解厌氧弧杆菌和向碱性韦荣氏球菌。脂解厌氧弧杆菌和向碱性韦荣氏球菌。1.1 1.1 埃氏巨球型菌埃氏巨球型菌(Megasphaera elsdenii)(Megasphaera elsdenii)1.21.2向碱性向碱性韦韦荣氏球菌（荣氏球菌（Veillonella alcalescensVeillonella alcalescens）1.3 Propionibacterium acens 1.3 Propionibacterium acens 1.4 1.4 梭杆菌属梭杆菌属 （FusobacteriumFusobacterium）2.2.产产琥珀酸弧菌（琥珀酸弧菌（Vibrio su

29、ccinogenesVibrio succinogenes）3 3其它的酸利用菌其它的酸利用菌Succiniclasticum ruminisSucciniclasticum ruminisOxalobacter formigenesOxalobacter formigenes七乳酸产生菌七乳酸产生菌乳乳酸酸是是瘤瘤胃胃中中重重要要的的中中间间产产物物，它它可可由由很很多多细细菌菌产产生生，但但目目前前一一般般认认为为瘤瘤胃胃中中产产乳乳酸酸较较多多的的是是牛牛链链球球菌菌和和乳乳酸酸杆杆菌菌（LactobacillusLactobacillus species species），还有），还有

30、Mitsuokella multiacidusMitsuokella multiacidus1 1乳酸杆菌（乳酸杆菌（Lactobacillus speciesLactobacillus species）嗜嗜酸酸乳乳酸酸杆杆菌菌（L.L.acidophiluacidophilus s）、干干酪酪乳乳酸酸杆杆菌菌(L.L.caseicasei)、发发酵酵乳乳酸酸杆杆菌菌 (L.L.fermentumfermentum)、胚胚芽芽乳乳酸酸杆杆菌菌(L.L.plantarumplantarum)、布布氏氏乳乳酸酸杆杆菌菌(L.L.buchneribuchneri)、短短乳乳酸酸杆杆菌菌(L.L.br

31、evisbrevis)、L.L.cellobiosuscellobiosus、L.helveticusL.helveticus、L.salivariusL.salivarius等。等。瘤胃乳酸杆菌（瘤胃乳酸杆菌（L.ruminisL.ruminis）和小牛乳酸杆菌）和小牛乳酸杆菌(L.vitulinusL.vitulinus)。2 2Mitsuokella multiacidusMitsuokella multiacidus瘤胃细菌瘤胃细菌八其它瘤胃细菌八其它瘤胃细菌1.1.脱硫弧菌（脱硫弧菌（DesulfovibrioDesulfovibrio）2.2.瘤胃脱硫肠状菌（瘤胃脱硫肠状菌（Des

32、ulfotomaculum ruminisDesulfotomaculum ruminis）3.3.（Oscillspira guillermondiiOscillspira guillermondii）4.4.消化链球菌属（消化链球菌属（Peptostreptococcous speciesPeptostreptococcous species）瘤胃细菌瘤胃细菌 产甲烷菌过去一直被误认为是细菌（又俗称真细菌产甲烷菌过去一直被误认为是细菌（又俗称真细菌,EubacteriaEubacteria），但），但16S rRNA16S rRNA序列分析发现产甲烷菌是完全序列分析发现产甲烷菌是完全不同于

33、细菌、系统进化独特的一类微生物不同于细菌、系统进化独特的一类微生物古菌或古细古菌或古细菌（菌（ArchaeaArchaea，或俗称，或俗称archaebacteriaarchaebacteria）甲甲烷烷短杆菌属（短杆菌属（MethanobrevibacterMethanobrevibacter）、甲）、甲烷细烷细菌属菌属（MethanobacteriumMethanobacterium）、甲）、甲烷烷微菌属微菌属（MethanomicrobiumMethanomicrobium）和（）和（MethanosarcinaMethanosarcina）1.1.活活动动甲甲烷烷微菌（微菌（Metha

34、nomicrobiumMethanomicrobium mobile mobile）2.2.反反刍兽刍兽甲甲烷烷短杆菌（短杆菌（MethanobrevibacterMethanobrevibacter ruminantiumruminantium）3.3.甲甲烷细烷细菌（菌（MethanobacteriumMethanobacterium formicicumformicicum）4.4.（MethanobacteriumMethanobacterium formicicumformicicum）5.5.（MethanosarcinaMethanosarcina barkeribarkeri）

35、瘤胃产甲烷菌（瘤胃产甲烷菌（Rumen methanogensRumen methanogens）产甲烷菌的底物及其发酵反应方程式产甲烷菌的底物及其发酵反应方程式 4H2+CO2CH4+2H2O4HCO2HCH4+3CO2+2H2O4CH3OH3CH4+CO2+2H2OCH3OH+H2CH4+H2O4CH3NH2Cl+2H2O3CH4+CO2+4NH4Cl2(CH3)2NHCl+2H2O3CH4+CO2+4NH4Cl4(CH3)3NHCl+6H2O9CH4+3CO2+4NH4ClCH3CO2HCH4+CO2瘤胃原虫瘤胃原虫瘤胃中除了细菌外，还存在很多个体较大的微生物。瘤胃中除了细菌外，还存在很

36、多个体较大的微生物。这些大生物过去都被认为是原虫。但后来发现有些这些大生物过去都被认为是原虫。但后来发现有些卵形体是大细菌，有部分带鞭毛的微生物是瘤胃真卵形体是大细菌，有部分带鞭毛的微生物是瘤胃真菌。瘤胃中确实存在带鞭毛的原虫，称瘤胃原虫鞭菌。瘤胃中确实存在带鞭毛的原虫，称瘤胃原虫鞭毛虫（毛虫（flagellateprotozoa,简称简称flagellates）。瘤）。瘤胃中个体最大、数量最多、最重要的原虫是纤毛虫胃中个体最大、数量最多、最重要的原虫是纤毛虫(ciliateprotozoa,简称简称cilliates)。在反刍动物的瘤。在反刍动物的瘤胃内还栖息着五种瘤胃鞭毛虫，虽然种的数目很

37、少，胃内还栖息着五种瘤胃鞭毛虫，虽然种的数目很少，但它们的密度是比较高的，虫体很小，其长度只有但它们的密度是比较高的，虫体很小，其长度只有4 415m15m瘤胃瘤胃纤毛虫纤毛虫 瘤瘤胃胃鞭鞭毛毛虫虫 瘤胃原虫瘤胃原虫分离速度慢:1224小时主要依靠吞食细菌获得蛋白质1%细菌/h维持瘤胃稳定:吞食淀粉颗粒,吸收可溶性糖与瘤胃细菌协同提高纤维素分解瘤胃厌氧真菌瘤胃厌氧真菌 酵母和一些好氧真菌也能在厌氧条件下存活，从瘤胃中也能分酵母和一些好氧真菌也能在厌氧条件下存活，从瘤胃中也能分离到这些真菌，但这些真菌是经日粮带入瘤胃的过路菌，因离到这些真菌，但这些真菌是经日粮带入瘤胃的过路菌，因此在瘤胃中不起作

38、用。在相当长的一段时间内，微生物学家此在瘤胃中不起作用。在相当长的一段时间内，微生物学家一直认为，真菌是好氧微生物，自然界不存在严格厌氧的真一直认为，真菌是好氧微生物，自然界不存在严格厌氧的真菌。由此，人们一直将菌。由此，人们一直将Liebetanz(1910)Liebetanz(1910)和和Braune(1913)Braune(1913)在在2020世纪初发现的瘤胃中具有单鞭毛的游动孢子认为是瘤胃世纪初发现的瘤胃中具有单鞭毛的游动孢子认为是瘤胃鞭毛原虫，并将这三类游动孢子分别命名为鞭毛原虫，并将这三类游动孢子分别命名为Sphaeromonas Sphaeromonas communisco

39、mmunis 、Callimastix frontalisCallimastix frontalis和和Piromonas communisPiromonas communis。直到直到19751975年，年，OrpinOrpin根据其在绵羊瘤胃内发现的游动孢子的细根据其在绵羊瘤胃内发现的游动孢子的细胞壁含有几丁质，并且有活动阶段（孢子）和非活动阶段胞壁含有几丁质，并且有活动阶段（孢子）和非活动阶段（营养体），首次证实这种带鞭毛的游动孢子为严格厌氧的（营养体），首次证实这种带鞭毛的游动孢子为严格厌氧的真菌，而且证实这种菌的游动孢子与真菌，而且证实这种菌的游动孢子与Braune(1913)Bra

40、une(1913)描述的描述的Callimastix frontalisCallimastix frontalis相似，因此用同名命名该真菌。相似，因此用同名命名该真菌。瘤胃厌氧真菌瘤胃厌氧真菌厌厌氧氧真真菌菌6个个属属菌菌株株的的进进化化关关系系 牛瘤胃消化道各部位厌氧真菌菌体形成单位总数牛瘤胃消化道各部位厌氧真菌菌体形成单位总数(粪样中真菌为每克干重的菌体形成单位数粪样中真菌为每克干重的菌体形成单位数,Davies等等，1993）瘤胃特征瘤胃特征瘤瘤不同年龄各胃体积比例（）不同年龄各胃体积比例（）胃胃动物动物年龄年龄网胃网胃瘤胃瘤胃瓣胃瓣胃真胃真胃发发牛牛初生初生-38-1349育育3个月

41、个月-54-1432成年成年-84-124初生初生824860绵羊绵羊3个月个月1161622成年成年1162522初生初生623565白尾鹿白尾鹿3个月个月871417成年成年67481初生时：真胃瘤胃初生时：真胃瘤胃成年：瘤胃为是真胃的成年：瘤胃为是真胃的10倍倍瘤胃特征瘤胃特征LyfordLyford（19881988）：）：瘤胃内容物体积瘤胃内容物体积 成年牛成年牛 56.9 L 56.9 L 水牛水牛 59.6 L 59.6 L 16 16月龄绵羊月龄绵羊 3.96 L 3.96 L 29 29月龄绵羊月龄绵羊 4.80 L 4.80 L水：水：85-90%原虫：原虫：105-106

42、/ml细菌：细菌：109-1010/ml10-15%产甲烷菌产甲烷菌真菌：真菌：8%瘤胃特征1 1。瘤胃温度：。瘤胃温度：38384141，平均，平均为为39 39 体温体温38.538.5 影响因素：影响因素：饲饲料种料种类类 、饮饮水温度水温度 2 2。瘤胃渗透压：瘤胃渗透压：260260340 mOsm/L340 mOsm/L，平均为，平均为280 mOsm/L280 mOsm/L。影响因素：影响因素：采食采食、饮饮水水 、精粗比精粗比 、添加添加剂剂 3 3。氧化氧化还还原原电电位位 ：-250-450mV-250-450mV，平均，平均为为-350mV-350mV 影响因素：空气影响

43、因素：空气4 4。瘤胃。瘤胃PHPH：可为可为5 57.57.5，正常值为，正常值为6 67 7 纤维分解菌的最适纤维分解菌的最适pHpH为为6.46.47.07.0 PH 6.2 PH 6.2活性降低活性降低 PH 6.0 PH 6.0完全停止纤维分解菌生长完全停止纤维分解菌生长 原虫只有极少数能存活原虫只有极少数能存活 同时采食量下降。同时采食量下降。瘤胃瘤胃PH唾液分泌唾液分泌:采食和采食和反刍时间反刍时间的产量的产量:与日与日粮的精粗比有关粮的精粗比有关绵羊分泌唾液绵羊分泌唾液612l/d，牛，牛110170l/d，可中和，可中和1/3的酸的酸影响因素：影响因素：饲料组成饲料组成（精粗

44、比）（精粗比）:唾液分泌量唾液分泌量 VFA VFA产量产量 颗粒料颗粒料 60 60颗粒颗粒4040粗料粗料 40 40颗粒颗粒6060粗料粗料 粗料粗料 绵羊唾液分泌量绵羊唾液分泌量 4.22 5.91 7.36 9.05 4.22 5.91 7.36 9.05 精料及精料类型精料及精料类型 大麦类型对瘤胃大麦类型对瘤胃PHPH和干物质消化率的影响和干物质消化率的影响(Orskov,1974Orskov,1974）大麦类型大麦类型 瘤胃瘤胃PH 反刍时间反刍时间 吞咽食团次数吞咽食团次数 消化率消化率 （Min/d）（次（次/d）整粒大麦整粒大麦 6.2 402 521 6.2 402 5

45、21 78.0 78.0颗粒大麦颗粒大麦 5.1 216 263 76.7发发 酵酵 产产 生生的的CO2瘤胃瘤胃PHOrskov：氨化秸杆氨化秸杆 甜菜甜菜 大麦大麦 30%秸杆秸杆70%甜菜甜菜 或或70%大麦大麦 消化率消化率 54838370%65%44%22%。采食行为：采食行为：采食慢，唾液多，反之则少。采食慢，唾液多，反之则少。采食模式对绵羊采食模式对绵羊PHPH的影响的影响采食采食 PH PH6.0时间时间 水洗干草降解率水洗干草降解率模式模式 平均平均 范围范围 h/24h 24h 48h 72h少量多次少量多次 6.1 5.9 6.1 5.96.3 7 22.1 36.9

46、44.76.3 7 22.1 36.9 44.7大量少次大量少次 5.8 5.36.6 19 10.3 21.9 27.6TMR:瘤胃瘤胃PH4，瘤胃壁会增厚和发炎。育肥肉牛日粮常会因缺，瘤胃壁会增厚和发炎。育肥肉牛日粮常会因缺乏粗饲料，瘤胃乏粗饲料，瘤胃PH很低很低,引起肉牛相互舔食，被毛进入瘤胃刺引起肉牛相互舔食，被毛进入瘤胃刺穿瘤胃，导致细菌进入血液引起肝脓肿。穿瘤胃，导致细菌进入血液引起肝脓肿。瘤胃氨浓度瘤瘤胃胃氨氨浓浓度度的的维维持持：主主要要依依靠靠饲饲料料中中的的降降解解氮氮和和氨氨的的瘤瘤胃胃肝肝循环（有的也称之为尿素瘤胃循环（有的也称之为尿素瘤胃肝循环）。肝循环）。瘤胃输出的

47、蛋白质量与进食饲料蛋白质的比例：瘤胃输出的蛋白质量与进食饲料蛋白质的比例：75120%粗蛋白为粗蛋白为11-12%的典型日粮：的典型日粮：100%瘤胃微生物最大合成速度所需的氨浓度瘤胃微生物最大合成速度所需的氨浓度：5-8mg/100ml达到纤维最大分解速度所需氨浓度达到纤维最大分解速度所需氨浓度：可能还要高可能还要高 瘤胃如缺乏足够的氨瘤胃如缺乏足够的氨：会影响纤维素的消化会影响纤维素的消化 影响采食量影响采食量 限制了反刍动物生产水平的限制了反刍动物生产水平的以以秸秸杆杆为为主主的的日日粮粮添添加加尿尿素素：可可提提高高纤纤维维素素消消化化率率4个个百百分分点点瘤瘤胃氨浓度瘤胃氨浓度过高胃

48、氨浓度瘤胃氨浓度过高：氨中毒：氨中毒氮素瘤胃氮素瘤胃-肝循环肝循环 瘤胃瘤胃尿素等尿素等NPN 蛋白质蛋白质 氨氨 微生物蛋白质微生物蛋白质 唾液唾液 尿素尿素 尿素尿素 尿尿血液氨血液氨 皱胃皱胃 小肠小肠 肾肾 肝肝 蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸 过瘤胃蛋白质过瘤胃蛋白质饲料饲料 瘤胃微生物对饲料的降解瘤胃微生物对饲料的降解附着附着共生群落的形成共生群落的形成降解降解瘤瘤胃胃细细菌菌降降解解饲饲料料颗颗粒粒模模式式 细菌（细菌（A）附着于饲料颗粒表面（）附着于饲料颗粒表面（B），细菌不断增殖（），细菌不断增殖（C）逐渐）逐渐侵蚀饲料颗粒，降解释放出的产物吸引更多的细菌（侵蚀饲料颗粒，降解释放出

49、的产物吸引更多的细菌（D），随后部），随后部分细菌离开底物进入瘤胃液系（分细菌离开底物进入瘤胃液系（E），结合于底物的其它细菌流入），结合于底物的其它细菌流入后消化道（后消化道（F）。（自）。（自Cheng和和McAllister,1997）瘤胃真菌丰富的假根附着瘤胃真菌丰富的假根附着饲料颗粒饲料颗粒(Theodorou个人交流个人交流)假根穿透植物细胞壁假根穿透植物细胞壁(Theodorou等等1996）(a)(b)Glu14Glu14 Glu14Glu14 Glu14 Glu14 Glu14 Glu1 (c)(d)Glu14Glu14 Glu14Glu Glu14Glu纤维素降解过程中的酶

50、。纤维素降解过程中的酶。Glu为葡萄糖分子；为葡萄糖分子；（a）外切）外切1,4 葡聚糖酶；葡聚糖酶；（b）内切）内切1,4 葡聚糖酶；葡聚糖酶；（c）纤维糊精酶；）纤维糊精酶；（d）1,4 葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶X：木糖；：木糖；Af：阿拉伯呋喃糖；：阿拉伯呋喃糖；Fer：阿魏酸；：阿魏酸；Ac：乙酰基；：乙酰基；mGu：甲基：甲基葡萄糖醛酸；葡萄糖醛酸；Lignin:木质素。木质素。(1)木聚糖内切酶；木聚糖内切酶；(2)木糖苷酶；木糖苷酶；(3)阿拉伯呋喃糖苷酶；阿拉伯呋喃糖苷酶；(4)阿魏酸酯酶；阿魏酸酯酶；(5)乙酰木聚糖酯酶；乙酰木聚糖酯酶；(6)-葡萄糖苷酶；葡萄糖苷酶；木聚糖的降