夏_冬季杭州湾北部游泳动物群落结构_王淼.doc

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1、第 35 卷 第 3 期 广东海洋大学学报 Vol.35 No.3 2015 年 6 月 Journal of Guangdong Ocean University Jun. 2015 夏、冬季杭州湾北部游泳动物群落结构 王 淼，洪 波，张玉平，孙振 中 （上海市水产研究所渔业检验监测中心，上海 200433） 摘 要 ：利用相对重要性指数、等级聚类和多元统计等方法对该海域游泳生物种类组成、优势种及群落结构进行 分析，研究杭州湾北部游泳动物群落结构特征。夏、冬 季共发现 40 种游泳生物，隶属 12 目 22 科 33 属，鲈形目 及十足目生物所占比率最高，分别为 32.5%和 35%，而鲈形

2、目、十足目中又分别以石首鱼科（ 38.5%）和长臂虾 科（ 28.6%）所占比率最高；夏季优势种为棘头梅童鱼 (Collichthys lucidus)和安氏白虾 (Exopalaemon annandalei)， 冬季优势种为刀鲚 (Coilia ectenes)、焦氏舌鳎 (Cynoglossus joyneri)、髭缟虾虎鱼 (Tridentiger barbatus)、葛氏长臂虾 (Palaemon gravieri)、日本鼓虾（ Alpheus japonicas）和狭颚绒螯蟹 (Eriocheir leptognathus)，两时期无共同优势种。 等级聚类和非度量多维标序排序表明，

3、杭州湾北部游泳生物群落可分为夏季和冬季 2 个组群，相似性检验 （ ANOSIM）显示 2 个组群差异极显著（ R=0.881， P0.01）。 BIOENV 表明温度是影响杭州湾北部游泳动物群落 结构的最主要环境因子，相关系数为 0.773。杭州湾海域是棘头 梅童鱼、凤鲚等多种游泳动物产卵和索饵场所， 群落结构具有典型的季节特征。 关键词 ：游泳动物；种类组成；群落结构；杭州湾北部 中图分类号 ： Q178.53 文献标志码 ： A 文章编号 ： 1673-9159（ 2015） 03-0056-07 Community structure of nektons in northern Ha

4、ngzhou Bay in summer and winter WANG Miao, HONG Bo, ZHANG Yu-Ping, SUN Zhen-Zhong （ Fishery Inspection Monitoring Center， Shanghai Fisheries Research Institue, Shanghai 200433,China） Abstract: For studying on the characteristic of community structure of nektons in northern Hangzhou Bay during differ

5、ent seasons, the methods of Index of Relative Importance, Cluster analysis and multivariate statistics etc. were applied in this study to analyze species composition,dominant species and community structure of nektons in this waters. The results indicated that a total of 40 species belonging to 12 o

6、rders, 22 families and 33 genera were found . Perciformes (32.5%) and decapoda (35%) had the highest percentage, and Sciaenidae and Palaemonidae separately had the highest percentage in Perciformes and decapoda, whose percentage is separately 38.5% and 28.6%. The dominant species in summer were Coll

7、ichthys lucidus and Exopalaemon annandalei , and the dominant species in winter were Coilia ectenes, Cynoglossus joyneri, Tridentiger barbatus, Palaemon gravieri, Alpheus japonicas and Eriocheir leptognathus. there were no similarities in species during the two seasons. Cluster and Non-metric Multid

8、imensional Scaling indicated that nektons community in northern Hangzhou Bay could be clustered into two groups which were summer and winter assemblages. ANOSIM analysis indicated that there were significant differences in community structure between these two groups（ R=0.881， P0.01） . The relations

9、hip between fish community pattern and water 收稿日期 ： 2015-04-01 基金项目 ：公益性行业 (农业 )科研专项 (201203065) 第一作者 ：王 淼（ 1983），男，硕士，工程师，主要研究方向为渔业资源生态学。 E-mail： wang.m_ 第 3 期 王 淼等：夏、冬季杭州湾北部游泳动物群落结构 57 temperature was dominant through BIOENV program, and the correlation coefficient was 0.773. The research showed t

10、hat nektons such as Collichthys lucidus, Coilia mystus always migrated to Hangzhou Bay for spawning and feeding. There was typical difference in community structure in different seasons , and the main reason lies in different ecological habits of typical species in summer and winter. Key words: nekt

11、ons; species composition; community structure; northern Hangzhou Bay 杭州湾位于浙江省 东北部，海洋生物资源丰 富，是多种鱼、虾和蟹类繁殖、育肥及生长的场 所 ，该片海域潮差大、流态复杂 ，生态系统极 具扰动性和复杂性。目前为止，杭州湾海洋生物的 调查研究主要集中于饵料生物和仔稚鱼。饵料生物 方面，蔡燕红 研究了杭 州湾浮游植物生物多样性 特征，王晓波等 研究了杭州湾浮游动物多样性变 化趋势，张冬融等 研究了杭州湾南岸浮游动物分 布及与环境因子的关系。仔稚鱼方面，周永东等 研究了杭州湾春、夏季鱼卵和仔稚鱼种类组成和数 量分布，

12、陈源戈 研究了杭州湾北岸碎波带仔稚鱼 群聚特征，闫欣等 研究了杭州湾北部水域仔稚鱼 种类组成及多样性。该区域大型游泳动物种类组成 和群落特征的研究较少，谢旭等 研究了杭州湾鱼 类种类组成与数量分布，张海波 和王淼等 分别 研究了杭州湾海域生物多样性和优势种等。但由于 时效性和采样站 点的限制，已有的研究成果仍不能 所有渔获物进行种类鉴定，统计数量及质量。 31 N 30.9 Pudong District 5 10 30.6 30.5 Yangshan Island 站位 station 30.4 121.5 121.6 121.7 121.8 121.9 122 122.1 图 1 调查站位

13、 Fig.1 Sampling stations 1.2 数据标准化 E 全面反映杭州湾海域渔业资源状况。 本研究以 2012 年 8 月和 2013 年 2 月在杭州湾 北部海域进行的渔业资源拖网调查数据为基础，分 析不同季节该海域游泳动物的种类组成及群落结 构特征，探讨种类组成的差异性和群落结构的变 化，以期为渔业资源可持续利用提供理论依据，以 及为今后开展杭州湾海域渔业资源的全面调查提 供基础数据。 1 材料与方法 1.1 采样区域与调查方法 分别于 2012 年 8 月（夏季）和 2013 年 2 月（冬 季）在杭州湾口北部海域设置 10 个站点进行渔业资 源拖网调查（图 1）。拖网渔

14、船为单船拖网船，功率 88.2 kW，网具为单囊有翼网，网口周长 30 m，网衣 总长 25 m，网口扩张宽度为 10 m，囊网目 20 mm。 每个站位拖网时间 15 30 min 不等，平均拖速 2.5 kn。各站位同步监测温度、盐度和水深等环境因子， 所用仪器为 WTW Multi3430，样品的采集和分析均 参照海洋调查规范（ GB/T12763.6-2007） ，对 由于受当地渔民捕捞作业和海况等因素影响， 每个站位的拖网时间并不一致，以时间为单位把生 物量和 丰度数据进行标准化处理 ，转换成单位时 间生物量（ g/h）和丰度（ ind/h），这样进行计算和 比较才具有实际意义。 1

15、.3 分析方法 生态优势度：采用 Pianka 的相对重要性指数 （ Index of Relative Importance,IRI）来衡量物种 的优势度： IRI W % N %F % ， 其中， W%和 N%分别代表每个物种占总捕捞量的个 体重量百分比和个体数量百分比。 F%为每个物种 出现站位数占调查总站位数的百分比。 群落相似性：按各时期游泳动物总生物量 排 序，构成 “站位 种类生物量 ”矩阵，对各站位生物 量数据进行平方根转化，计算各站位间 Bray-Curtis 相似性系数，公式如下： i1 i 1 式中， xij 和 xim 分别为第 i 种类在第 j 站位和 m 1 2 3

16、 4 5 6 7 8 9 10 11 浦东新区 1 30.8 7 6 4 杭州湾 9 洋山岛 12 13 58 广 东 海 洋 大 学 学 报 第 35 卷 站位的生物量， s 为游泳动物种类数目。采取未加 权 的 组 平 均 法 ， 即 UPGMA 进 行 聚 类 分 析 （ CLUSTER） 。利用非度量多维标序排序方法 （ Non-metric Multidimensional Scaling， NMDS）验 证聚类分析结果的准确性 ，用胁强系数 (stress)来 衡量 NMDS 分析结果的优劣 。 多 元 统 计 ： 采 用 相 似 性 分 析 （ analysis of simil

17、arities， ANOSIM）检验不同季节游泳动物群落 结构的差 异显著性。用相似性百分比（ Similarity Percentages， SIMPER）分析游泳动物群落结构的差 异和变化，计算对样本组内相似性和组间相异性贡 献较大的种类，从而确定造成组内相似和组间差异 的关键物种。用 BIOENV 找出与游泳动物群落结构 相 关 性 最 大 的 环 境 因 子 。 以 上 计 算 均 由 PREMIER5.0 软件完成 。 统计学检验：用非参数检验 Friedman 分析不同 季节种类总数、特有种类数的显著性差异 ，以独 立样本 t 检验分析不同时期平均温度和盐度的显著 性差异，以上检验

18、由 SPSS19.0 完成。 2 结果与分析 2.1 种类组成 夏、冬季对杭州湾北部海域进行渔业资源拖网 调查，共鉴定出游泳生物 40 种，包括鱼类 24 种， 甲壳类 15 种，软体类 1 种，隶属 12 目 22 科 33 属。 鲈形目和十足目所占比率最高，分别为 32.5%和 35%（图 2），而鲈形目、十足目中又分别以石首鱼 科（ 38.5%）和长臂虾科（ 28.6%）所占比率最高。 夏季共捕获 34 种生物，隶属 11 目 20 科 30 属，冬 季共捕获 22 种生物，隶属 6 目 12 科 15 属，两季 特有种类数分别为 18 种和 6 种，占比分别为 52.9% 和 27.6

19、%。 Friedman 检验表明，两季节种类数无显 著性差异（ P = 0.096 0.05），但特有种类数存在显 著性差异（ P = 0.003 0.05）。 100 80 60 40 20 0 夏季 summer 冬季 winter 总体 all 鲈形目 口足目 stomatopoda 鲱形目 Clupeiformes 十足目 decapoda 其他目 others 图 2 夏、冬季游泳动物各目所占比率 Fig.2 The order percentage of nektons in summer and winter 2.2 重要种类成分 将相对重要性指数大于 1 000 定义为优势种，

20、 100 1 000 为常见种，优势种与常见种合称为重要 种类成分，则本调查共出现 8 种优势种，其中鱼类 占 50.0%，虾类占 37.5%，蟹类占 12.5%。夏季优 势种为棘头梅童鱼 (Collichthys lucidus)和安氏白虾 (Exopalaemon annandalei)，其重要种类成分的尾数 和质量所占比例之和分别达到 97.31%和 87.02%； 冬 季 优 势 种 为 刀 鲚 (Coilia ectenes) 、 焦 氏 舌 鳎 (Cynoglossus joyneri) 、 髭 缟 虾 虎 鱼 (Tridentiger barbatus)、葛氏长臂虾 (Palae

21、mon gravieri)、日本鼓 虾（ Alpheus japonicas） 和狭 颚 绒螯 蟹 (Eriocheir leptognathus)，其重要种类成分的尾数和质量所占 比例之和分别达到 98.19%和 89.50%，两个时期间 并无共有优势种（表 1）。 表 1 夏、冬季杭州湾北部重要种类组成 Table 1 The composition of main species in northern Hangzhou Bay in summer and winter 季节 Seasons 种类 Spec ies N/% W/% F/% IRI 夏季 Summer 棘头梅童鱼 Coll

22、ichthys lucidus 鮸鱼 Miichthys miiuy 白姑鱼 Pennahia argentata 龙头鱼 Harpodon nehereus 焦氏舌鳎 Cynoglossus joyneri 安氏白虾 Exopalaemon annandalei 葛氏长臂虾 Palaemon gravieri 脊尾白虾 Exopalaemon carinicauda 日本蟳 Charybdis japonica 狭颚绒螯蟹 Eriocheir leptognathus 合计 Total 13.30 0.19 3.58 2.49 1.61 64.37 7.83 2.49 0.54 0.90 9

23、7.31 23.71 31.76 4.36 4.07 3.46 11.34 0.79 2.32 4.83 0.39 87.02 100.00 30.00 90.00 100.00 80.00 100.00 100.00 80.00 70.00 80.00 3701.25 958.37 714.28 656.58 405.62 7570.71 861.66 385.24 375.33 103.73 16 17 18 19 20 pleuronectiformes 第 3 期 王 淼等：夏、冬季杭州湾北部游泳动物群落结构 59 2.3 季节 Seasons 冬季 Winter 群落相似性分析 续表

24、 1（ Continued） Species 刀鲚 Coilia ectenes 10.67 焦氏舌鳎 Cynoglossus joyneri 7.27 髭缟虾虎鱼 Tridentiger barbatus 3.14 矛尾虾虎鱼 Chaeturichthys stigmatias 0.78 葛氏长臂虾 Palaemon gravieri 47.16 日本鼓虾 Alpheus japonicas 11.16 安氏白虾 Exopalaemon annandalei 2.99 太平洋长臂虾 Palaemon pacificus 2.12 脊尾白虾 Exopalaemon carinicauda 0.

25、77 狭颚绒螯蟹 Eriocheir leptognathus 11.33 日本蟳 Charybdis japonica 0.79 合计 Total 98.19 W/% 21.17 23.74 14.50 7.18 9.52 2.00 0.48 0.88 1.21 5.67 3.15 89.50 F/% 80.00 100.00 100.00 50.00 100.00 90.00 70.00 70.00 70.00 100.00 70.00 IRI 2547.09 3101.56 1764.45 398.45 5667.35 1184.34 243.21 209.57 139.13 1700.

26、09 275.19 F3 F7 基于Bray-Curtis 相似性系数的聚类分析表明， 杭州湾北部水域游泳动物群落在 20%相似性水平 下可分为 、 两组（图 3）， 组为夏季组， 组 为冬季组。 NMDS 二维分析显示，胁强系数 stress 为 0.12（图 4），说明 NMDS 图可以解释游泳动物 群 落 结 构 ， 进 一 步 支 持 了 聚 类 分 析 的 结 果 。 ANOSIM 分析表明，夏、冬季杭州湾北部游泳动 物 群落差异极显著 (R = 0.881， P 0.01)。 2.4 群落典型种与分歧种 SIMPER 分析指出，夏季（ 组）对组内相似 20 40 60 80 100

27、 F1 F8 F4 F10 K4 K3 K9 K8 K7 K1 K10 K2 性贡献较高的典型种有棘头梅童鱼、安氏白虾、龙 头鱼和白姑鱼，它们对组内相 似性累计贡献率达 80%；冬季（ 组）对组内相似性贡献较高的典型 种有焦氏舌鳎、髭缟虾虎鱼、葛氏长臂虾、狭颚绒 螯蟹、刀鲚和矛尾虾虎鱼，它们对组内相似性累计 贡献率达 91.78%（表 2）。组 和组 群落组间差 异性系数为 90.72%，对组间差异性贡献较高的分歧 种是棘头梅童鱼、安氏白虾、鮸鱼、焦氏舌鰨、刀 鲚和龙头鱼，它们对夏、冬季相异性贡献之和为 60.33%（表 2）。 2.5 群落结构与环境因子的关系 BIOENV 程序分析表明，夏

28、、冬季游泳动物群 落结构与温度的相关性最高，相关系数为 0.773； 与盐度的相关性次之，相关系数为 0.379；与水深 的相关性最低。组合环境因子中，群落结构与温、 盐度组合相关性最高，相关系数为 0.712。 Bray-Curtis 相似性系数 Bray-Curtis Similarity (%) 注： F1F10 代表夏季 110 号站位， K1K10 代表冬季 110 号站位。 Note: F1 F10 means NO.1 NO.10 stations in summer , K1 K10 means NO.1 NO.10 stations in winter. 图 3 基于 Bra

29、y-Curtis 相似性系数的站位聚类分析 Fig.3 Cluster dendrogram based on Bray-Curtis similarity of biomass Stress : 0.1122 冬季 winter 夏季 summer 图 4 基于 Bray-Curtis 相似性系数的站位 NMDS 排序 Fig.4 NMDS ordination based on Bray-Curtis similarity of biomass 种类 N/% F9 F5 F2F6 K5 K6 60 广 东 海 洋 大 学 学 报 第 35 卷 表 2 组内相似性和组间相异性贡献率超过 5%

30、的种类 Table 2 Species which contributed beyond 5% accumulative similarity within a group and dissimilarity between groups % 贡献率 种类 contribution percentage Species 夏季 冬季 夏季与冬季 Summer Winter summer&winter 棘头梅童鱼 Collichthys lucidus 48.44 18.45 髭缟虾虎鱼 Tridentiger trigonocephalus 17.04 矛尾虾虎鱼 Chaeturichthys

31、stigmatias 6.04 鮸鱼 Miichthys miiuy 9.04 焦氏舌鰨 Cynoglossus joyneri 34.63 8.09 白姑鱼 Pennahia argentata 8.92 刀鲚 Coilia ectenes 10.82 7.13 龙头鱼 Harpodon nehereus 9.53 5.54 葛氏长臂虾 Palaemon gravieri 12.20 安氏白虾 Exopalaemon annandalei 13.10 12.07 狭颚绒螯蟹 Eriocheir leptognathus 11.06 式与多数海洋鱼类不同 ，因此也造成冬季特有种 3 讨 论 类

32、数与夏季的差异。 3.3 群落结构差异性 3.1 采样站位的设置 基于 Bray-Curtis 相似性系数的 ANOSIM 检验 杭州湾水文环境受到东海外海水、长江径流和 表明，夏、冬季杭州湾北部游泳动物群落结构存在 江浙沿岸流共同影响，加 上湾底特殊的地形地貌和 显著性差异。这种结构差异主要体现在两方面。一 海湾的喇叭状特征，使得该片海域常出现涌潮，潮 方面是优势种组成及比率不同，夏季优势种仅为棘 差较大、流态复杂。因此，采样区域宜设置在湾口 头梅童鱼和安氏白虾，而冬季优势种多达 6 种，分 附近，该片水域水文环境较为稳定，既受长江径流 别是刀鲚、焦氏舌鳎、髭缟虾虎鱼、葛氏长臂虾、 及东海外

33、海水影响，又受到杭州湾往复流影响，是 日本鼓虾和狭颚绒螯蟹，两时期无共有优势种。 典型代表水域。此外，站位设置也宜 使用网格法， Cabral 等 研究表明优势种占比不同，群落受干扰 而不是断面法或者随机法。因为调查海域海面宽 程度也不同，从本研究结果看，优势种在两季节的 阔，海底地势较为平坦，环境因子变化幅度较小， 数量及占比均不同，说明群落结构存在差异。另一 采样站位网格式布置更有利于大面积平均取样，捕 方面体现在群落典型种差异性， SIMPER 分析表明， 获种类也更具代表性。 夏季典型种主要是棘头梅童鱼、安氏白虾、龙头鱼 3.2 种类组成的差异性 和白姑鱼，冬季典型种主要是焦氏舌鰨、髭

34、缟虾虎 由结果可知，种类组成的差异性主要体现在特 鱼、葛氏长臂虾和刀鲚，多数组内典型种同时又是 有种类差异方面。这可能与特有种类的生态习性差 组间分歧种。像棘头梅童鱼、刀鲚、焦氏舌鳎等种 异有关，夏季特有种以海洋洄游性鱼类为主，如白 类也是不同季节的优势种。 姑鱼、龙头鱼等，这些种类具有典型的生态洄游习 3.4 群落结构的历史演变 性，每年夏季到杭州 湾海域进行产卵和索饵洄游， 历史资料表明，针对杭州湾海域游泳动物群落 冬季再返回深海越冬，因此夏季特有种类数要大于 结构的研究较少，仅部分文献中有所提及 ， 冬季。冬季特有种以定居性和溯河洄游性鱼类为 并不能反映该海域游泳动物群落特征。因此，在与

35、 主，如矛尾虾虎鱼、刀鲚等，除定居性鱼类外，刀 历史资料的对比中，只针对特定种类进行比较研 鲚是杭州湾海域少数进行溯河洄游的鱼类之一，每 究，如鱼类和虾蟹类。鱼类方面，谢旭等 的研究 年 2 月便进入长江 口进行生殖洄游，洄游时间与方 表明，杭州湾春、秋季鱼类组成以鲈形目最多，鲱 21 22 、 9 第 3 期 王 淼等：夏、冬季杭州湾北部游泳动物群落结构 61 形目次之，鲽形目第三，这与本次调查结果较为一 致。优势种方面，谢旭得出杭州湾春、秋季鱼类优 势种共有 4 种，分别为睛尾蝌蚪虾虎鱼、刀鲚、龙 头鱼和棘头梅童鱼，而本次调查夏、冬季鱼类优势 种为棘头梅童鱼、刀鲚、焦氏舌鳎和髭缟虾虎鱼，

36、在生态类型方面，本次调查结果与谢旭的也较为吻 合。由于本次调查时间与谢旭十分接近，无法得出 鱼类群落结构的历史更替结论，但本次调查可作为 历史数据，为有关学者开展后续调查研究提供对比 资料。虾蟹类方面，唐峰华 等调查了杭州湾口虾 蟹类资源状况， 2005 年共发现 10 种虾蟹类，主要 优势种为葛氏长臂虾、安氏白虾和脊尾白虾，而本 次调查共发现 14 种虾蟹类，种类数有 所增加，主 要优势种为安氏白虾、葛氏长臂虾、日本鼓虾和狭 颚绒螯蟹，与历史资料有所区别，主要体现在日本 鼓虾和狭颚绒螯蟹的生态优势度大幅增加。但由于 本次调查季节和站位设置均与唐峰华不同，虾蟹类 群落结构是否发生更替仍需进一步

37、研究。 3.5 群落结构与环境因子的关系 本次调查区域位于杭州湾北部近岸，受到长江 径流和海洋洋流双重影响。夏季长江口进入丰水 期，长江径流变大，使得调查海域盐度降低，温度 升高；冬季进入枯水期，调查海域受东海外海水入 侵，盐度升高，温度下降。水深则变化较小。本次 调查夏季平均 温度为 28.3 0.8 ，冬季平均温度为 8.5 0.5 ，夏季平均盐度为 13.4 3.0，冬季平均 盐度为 18.1 1.9，两季节平均温、盐度分别具有显 著性差异（ P 0.01）。 BIOENV 表明，夏、冬季杭 州湾北部游泳动物群落结构与温度相关性最高，其 次是盐度，组合环境因子中，温度和盐度的组合对 群落

38、结构影响最大，这说明温度和盐度是影响杭州 湾北部游泳动物群落结构的最主要环境因子。研究 表明，温度在时间尺度和盐度在空间尺度是影响海 洋生物群落结构主要环境因子，如长江口沿岸水 域 底层鱼类群落结构受盐度影响 ，长江口潮间带鱼 类群落组成存在明显的季节差异，温度和盐度是主 要影响因子 。姜亚洲等 对象山港不同季节游泳 动物群落结构差异进行探讨，发现洄游性种类在夏 季进行季节性洄游是引起群落结构差异的因素之 一。翟璐等研究表明胶州湾鱼类群落结构受温度影 响最大 。由此可见，群落结构的改变不仅与种类 生态习性相关，而且受到海洋环境因子的重要影 响，鱼类群落结构的形成与改变是鱼类在长期自然 选择中表

39、现出对环境的适应性的结果。 参 考 文 献 1 俞存根， 陈全震，陈小庆，等 . 舟山渔场及邻近海域鱼 类种类组成和数量分布 J. 海洋与湖沼， 2010， 41（ 3）： 410-417. 2 高生泉，陈建芳，金海燕，等 . 杭州湾及邻近水域营养 盐的时空分布与富营养化特征 J. 海洋学研究， 2011， 29（ 3）： 36-47. 3 蔡燕红 . 杭州湾浮游植物生物多样性研究 D. 青岛：中 国海洋大学 . 4 王晓波，魏永杰，秦铭俐，等 . 杭州湾生态监控区浮游 动物多样性变化趋势研究 J. 海洋环境科学， 2008， 27 （ supp.1）： 67-71. 5 张冬融，徐佳奕，徐兆

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