细胞的能量转换-线粒体和叶绿体.ppt

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1、第六章第六章 细胞的能量转换细胞的能量转换线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化线粒体的形态结构线粒体的形态结构线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成及酶的定位氧化磷酸化氧化磷酸化(线粒体的功能线粒体的功能)线粒体与疾病线粒体与疾病一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构 线粒体的形态、大小、数量与分布线粒体的形态、大小、数量与分布 线粒体的线粒体的超微结构超微结构外膜外膜

2、(outer membrane(outer membrane）：含）：含孔蛋白孔蛋白(porin)(porin)，通透性较高。通透性较高。内膜（内膜（inner membraneinner membrane）：高度不通透性，向内）：高度不通透性，向内 折叠形成嵴（折叠形成嵴（cristaecristae）。）。含有与能量转换相关的蛋白含有与能量转换相关的蛋白膜间隙（膜间隙（intermembrane spaceintermembrane space）：含许多可溶性酶、）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。底物及辅助因子。基质（基质（matrix）或内室：含三羧酸循环酶系、线粒体基因）或内室：含三

3、羧酸循环酶系、线粒体基因 表达酶系等以及线粒体表达酶系等以及线粒体DNA,RNA，核糖体。，核糖体。Structures of the mitochondrion管状嵴线粒体管状嵴线粒体人黑色素瘤细胞线粒体人黑色素瘤细胞线粒体二、线粒体的化学组成及酶的定位二、线粒体的化学组成及酶的定位线粒体组分分离方法线粒体组分分离方法线粒体的化学组成线粒体的化学组成线粒体酶的定位线粒体酶的定位线粒体的化学组成线粒体的化学组成蛋白质蛋白质(线粒体干重的线粒体干重的65657070)脂类脂类(线粒体干重的线粒体干重的25253030)：磷脂占磷脂占3/43/4以上，外膜主要是卵磷脂，以上，外膜主要是卵磷脂，内膜

4、主要是心磷脂。内膜主要是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；（内膜）；1:1（外膜）（外膜）三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化线粒体主要线粒体主要功能功能是进行氧化磷酸化，合成是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细，为细 胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细 胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及 电解质稳态平衡的调控有关。电解质稳态平衡的调控有关。氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基础的分子

5、基础氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说 (Chemiosmotic Hypothesis,Mithchell,1961)质子动力势的其他作用质子动力势的其他作用线粒体能量转换过程略图线粒体能量转换过程略图真核细胞线粒体中代谢反应真核细胞线粒体中代谢反应氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础 氧化磷酸化过程实际上是氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程能量转换过程，即有机，即有机 分子中储藏的能量分子中储藏的能量高能电子高能电子质子动力势质子动力势ATPATP 氧化氧化(电子传递、消耗氧电子传递、消耗氧,放能放能)与磷酸化与磷酸化(ADP+Pi(ADP+Pi，储能，储

6、能)同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行 电子传递链电子传递链(electron-transport chain）的四种复合物）的四种复合物，组成两种呼吸链：组成两种呼吸链：NADH呼吸链呼吸链(复合物复合物I,III,IV组成组成)FADH2呼吸链（复合物呼吸链（复合物II,III,IV组成）组成）在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明 ATPATP合成酶（合成酶（ATP synthaseATP synthase）(磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础)电子传递链（呼吸链）的四种复合物电子传递链（呼吸链）的四种

7、复合物电子传递链（呼吸链）的四种复合物电子传递链（呼吸链）的四种复合物(哺乳类哺乳类哺乳类哺乳类)复合物复合物：NADH-CoQ还原酶复合物（还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体既是电子传递体又是质子移位体）组成：含组成：含42个蛋白亚基，至少个蛋白亚基，至少6个个Fe-S中心中心和和1个黄素蛋白。个黄素蛋白。作用：催化作用：催化NADH氧化，从中获得氧化，从中获得2高能电子高能电子辅酶辅酶Q；泵出泵出4 H+复合物复合物：琥珀酸脱氢酶复合物（：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体是电子传递体而非质子移位体）组成：含组成：含FAD辅基，辅基，2Fe-S中心，中心，作用：催化作用

8、：催化2低能电子低能电子FADFe-S辅酶辅酶Q(无无H+泵出泵出)复合物复合物：CoQ-细胞色素细胞色素c还原酶（还原酶（既是电子传递体又是质子移位体既是电子传递体又是质子移位体）组成：包括组成：包括1cyt c1、2cyt b、1Fe-S蛋白蛋白 作用：催化电子从作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出；泵出4 H+（2个来自个来自UQ，2个来自基质）个来自基质）复合物复合物：细胞色素：细胞色素C氧化酶（氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体既是电子传递体又是质子移位体）组成：组成：二聚体，每一单体含二聚体，每一单体含13个亚基，个亚基，三维构象三维构象，cyt a,cyt a3,2Cu 作

9、用作用：催化电子从：催化电子从cyt c分子分子O2 形成水，形成水，2 H+泵出，泵出，2 H+参与参与 形成水形成水线粒体内膜呼吸链电子传递示意图线粒体内膜呼吸链电子传递示意图在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明四种类型电子载体：四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基含血红素辅基)、Fe-S Fe-S中心、辅酶中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。为脂溶性醌。电电子子传传递递起起始始于于NADH脱脱氢氢酶酶催催化化NADH氧氧化化，形形成成高高能能电电子子(能量转化能量转化)，终止于终止于O2

10、形成水。形成水。电电子子传传递递方方向向按按氧氧化化还还原原电电势势递递增增的的方方向向传传递递(NAD+/NAD最最低低，H2O/O2最高最高)高高能能电电子子释释放放的的能能量量驱驱动动线线粒粒体体内内膜膜三三大大复复合合物物(H+-泵泵)将将H+从从基质侧泵到膜间隙，基质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜形成跨线粒体内膜H+梯度梯度(能量转化能量转化)电子传递链各组分在膜上不对称分布电子传递链各组分在膜上不对称分布ATP合成酶合成酶(磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础)分子结构分子结构线粒体线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明合成系统的解离与重建实验证明电子传递电子传递 与与ATP合成合成

11、是由两个不同的结构体系执行是由两个不同的结构体系执行,F1颗粒具有颗粒具有ATP酶活性酶活性工作特点工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学 梯度储存的能量合成梯度储存的能量合成ATP,又能水解又能水解ATP将质子从将质子从 基质泵到膜间隙基质泵到膜间隙 ATP合成机制合成机制Banding Change Mechanism(Boyer 1979)亚单位相对于亚单位相对于亚单位旋转的直接亚单位旋转的直接实验证据实验证据氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说内容：化学渗透假说内容：电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分

12、布，当高能电子电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成从基质泵到膜间隙，形成H+电化电化学梯度。在这个梯度驱使下，学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过穿过ATPATP合成酶回到基质，同时合成酶回到基质，同时合成合成ATP,ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATPATP高能磷酸键。高能磷酸键。质子动力势质子动力势(proton motive force)(proton motive force)支持化学渗透假说的支持化学渗透假说的实验证据实验证据该实验表明：该实验表明：质子动力势

13、乃质子动力势乃ATPATP合成的动力合成的动力 膜应具有完整性膜应具有完整性 电子传递与电子传递与ATP合成是两件相关而又不同的事件合成是两件相关而又不同的事件“化学渗透假说化学渗透假说”(Chemiosmotic Theory)。认为：。认为：电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（matrix）泵至膜间隙（）泵至膜间隙（intrmembrane space），形成），形成质子动力势质子动力势（P）。）。P=-(2.3RT/F)pH 其中：其中：pH=pH梯度，梯度，=电位梯度，电位梯度，T=绝对温度，绝对温度，R=气体常气体常数

14、，数，F为法拉第常数，当温度为为法拉第常数，当温度为25时时P的值为的值为220mV左右。左右。质子动力势的其他作用质子动力势的其他作用物质转运物质转运产热：冬眠动物与新生儿的产热：冬眠动物与新生儿的Brown Fat CellBrown Fat Cell 线粒体产生大量热量线粒体产生大量热量四四 线粒体与疾病线粒体与疾病线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关，线粒体异常会影响与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关，线粒体异常会影响整个细胞的正常功能，从而导致病变。整个细胞的正常功能，从而导致病变。例如例如:克山病是一种心肌线

15、粒体病，因缺乏硒而引起克山病是一种心肌线粒体病，因缺乏硒而引起 衰老：细胞中线粒体数量随年龄增长而减少，而衰老：细胞中线粒体数量随年龄增长而减少，而 体积却随年龄增长而增大。体积却随年龄增长而增大。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用叶绿体叶绿体(Chloroplast)的形态结构的形态结构叶绿体的功能叶绿体的功能光合作用光合作用(photosynthesis)一、叶绿体一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构的形态结构叶绿体与线粒体叶绿体与线粒体形态结构比较形态结构比较叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了子传递链；除了膜间

16、隙、基质以外还有类囊体膜间隙、基质以外还有类囊体；捕光系统、电子传递链和捕光系统、电子传递链和ATPATP合成酶都位于类囊体合成酶都位于类囊体膜上。膜上。叶绿体超微结构叶绿体超微结构（一）叶绿体膜（一）叶绿体膜(叶绿体被膜叶绿体被膜 chloroplast membrane)chloroplast membrane)双层膜组成，膜间为双层膜组成，膜间为1020nm的间隙。的间隙。外膜外膜的渗透性大。的渗透性大。内膜内膜对通过物质的选择性很强，对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O、等可以透过内膜，等可以透过内膜，ADP、ATP、NADP+、葡萄糖等及焦、葡萄糖等及焦磷酸不能透过内膜

17、，需要特殊的转运体（磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体（translator）才）才能通过内膜。能通过内膜。（二）（二）类囊体类囊体(thylakoidthylakoid)是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类（是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类（60：40），），不饱和脂肪酸含量高（约不饱和脂肪酸含量高（约87%），膜流动性高。），膜流动性高。基粒（基粒（granagrana）：）：扁平小囊堆叠而成，每个叶绿体含扁平小囊堆叠而成，每个叶绿体含4060个。个。基质类囊体基质类囊体(stroma thylakoid)(stroma thylakoid)：连接基粒的没有堆叠的类连接基粒的没

18、有堆叠的类 囊体。囊体。膜的内在蛋白主要有：细胞色素膜的内在蛋白主要有：细胞色素bf、捕光复合体（、捕光复合体（LHC）、）、质体醌（质体醌（PQ）、质体蓝素（）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白（）、铁氧化还原蛋白（FD）、）、黄素蛋白、光系统黄素蛋白、光系统I、II复合物等。复合物等。（三）基质（三）基质 是叶绿体内膜与类囊体之间是流动性的基质，其中悬浮着是叶绿体内膜与类囊体之间是流动性的基质，其中悬浮着 片层系统。片层系统。主要成分包括：主要成分包括：碳同化相关的酶类：如核酮糖碳同化相关的酶类：如核酮糖-1-1，5-5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶 （RuBP羧化酶）占基质可溶性蛋白总量的羧

19、化酶）占基质可溶性蛋白总量的60%。叶绿体叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类、各类RNA、核糖体等。核糖体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。Chloroplast 基粒基粒 类囊体膜类囊体膜 基质基质 叶绿体外膜叶绿体外膜 与内膜与内膜 淀粉淀粉 颗粒颗粒 二、叶绿体的功能二、叶绿体的功能光合作用光合作用 (photosynthesis)光合作用光合作用:绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能，利用水和二绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能，利用水和二 氧化碳合成糖类等有机化合物，同时放出氧的过程氧化

20、碳合成糖类等有机化合物，同时放出氧的过程 称为光合作用。称为光合作用。(1)光合电子传递反应光合电子传递反应光反应光反应(Light Reaction)(Light Reaction)(2)碳固定反应碳固定反应暗反应暗反应(Dark Reaction)光反应光反应暗反应暗反应(光合碳同化光合碳同化)光合作用与有氧呼吸的关系图光合作用与有氧呼吸的关系图光反应光反应在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分 子吸收、传递光能，并将光能转换为电能（生成高能电子），子吸收、传递光能，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传

21、递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，形成形成ATP 和和NADPH并放出并放出 O2 的过程。的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。原初反应（原初反应（primary reaction)primary reaction)光能的吸收、传递光能的吸收、传递与与转换，形成高能电子转换，形成高能电子 (由光系统复合物完成，光合作用单位的概念由光系统复合物完成，光合作用单位的概念)电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化PSII接受红光后，接受红光后，激发发态激发发态P68

22、0*从从水光解得到电子，水光解得到电子，传递给传递给NADP+，电子传递经过两个电子传递经过两个光系统，在传递过光系统，在传递过程中产生的程中产生的H+梯梯度驱动度驱动ATP的形成。的形成。这个过程中，电子这个过程中，电子传递是一个开放的传递是一个开放的通道，故称为非循通道，故称为非循环光合磷酸化。环光合磷酸化。循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化PSI接受远红光后，接受远红光后，产生的电子经过产生的电子经过A0、A1、FeS和和Fd,又传又传给给Cytbf和和PC而流而流回到回到PSI。电子循环。电子循环流动，产生流动，产生H+梯度，梯度，从而驱动从而驱动ATP的形的形成。这种电子的传成。这种电

23、子的传递是一个闭合的回递是一个闭合的回路，故称为循环式路，故称为循环式光合磷酸化。光合磷酸化。两个光系统的协调作用两个光系统的协调作用暗反应(光合碳同化)利用光反应产生的利用光反应产生的ATP 和和NADPH，使，使CO2还原为还原为糖类等有机物，即将糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光。这一过程不直接需要光(在在叶绿体基质中进行叶绿体基质中进行)。卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycle）（）（C C3 3途径途径）C4C4途径途径或或 Hatch-Slac

24、k Hatch-Slack循环循环景天科酸代谢途径景天科酸代谢途径Electron transport in the thylakoid membrane第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念：自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统(自主性自主性)；但编码；但编码 的遗传信息十分有限，其的遗传信息十分有限，其RNARNA转录、蛋白质翻译、转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的 遗传信息遗传信息(自主性有限自主性有限)。线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的D

25、NA线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装三、叶绿体的半自主性三、叶绿体的半自主性 线粒体与叶绿体的相似性：线粒体与叶绿体的相似性：均由两层膜包被，内外膜均由两层膜包被，内外膜的性质、结构有显著的差异。的性质、结构有显著的差异。均为半自主性细胞器，具均为半自主性细胞器，具有自身的有自身的DNA及转译体系。及转译体系。因此绿色植物细胞内存在因此绿色植物细胞内存在3个个遗传系统遗传系统。叶绿体的叶绿体的ctDNA不足以编不足以编码叶绿体所需的全部蛋白质，码叶绿体所需的全部蛋白质，因此必须依靠于核基因来编因此必须依靠于核基

26、因来编码其余的蛋白质。通过定向码其余的蛋白质。通过定向转运进入叶绿体的各部分。转运进入叶绿体的各部分。一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNA(mtDNA/ctDNA)mtDNA/ctDNA形状、数量、大小形状、数量、大小 mtDNA和和ctDNA均以半保留方式进行自我复制均以半保留方式进行自我复制mtDNA复制的时间主要在细胞周期的复制的时间主要在细胞周期的S期及期及G2期，期，DNA先复制，随后线粒体分裂。先复制，随后线粒体分裂。ctDNA复制的时复制的时 间在间在G1期。期。复制仍受核控制复制仍受核控制mtDNA/ctDNA形状、数量、大小形状、数量、大小双链环状双链环状(除绿藻除

27、绿藻mtDNA，草履虫，草履虫mtDNA)mtDNA大大小小在在动动物物中中变变化化不不大大，但但在在植植物物中中变变化化较大高等植物，较大高等植物，120kbp200kbp；人人 mtDNA：16,569bp，37个个 基基 因因(编编 码码 12S,16S rRNA；22种种tRNA；13种种多多肽肽：NADH脱脱氢氢酶酶7个个亚亚基基，cytb-c1复复合合物物中中1个个cytb，细细胞胞色色素素C氧氧化化酶酶3个亚基，个亚基，ATP合成酶合成酶2个个Fo亚基亚基)二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体和叶绿体合成蛋白质

28、的种类十分有限线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：由由ctDNActDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；编码，在叶绿体核糖体上合成；由核由核DNADNA编码，在细胞质核糖体上合成；编码，在细胞质核糖体上合成；由核由核DNADNA编码，在叶绿体核糖体上合成。编码，在叶绿体核糖体上合成。酵母线粒体主要酶复合物的生物合成酵母线粒体主要酶复合物的生物合成酵母线粒体主要酶复

29、合物的生物合成酵母线粒体主要酶复合物的生物合成三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装 定位于线粒体基质的蛋白质的运送定位于线粒体基质的蛋白质的运送 定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白质的运送及组装第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源一、线粒体和叶绿体的增殖一、线粒体和叶绿体的增殖线粒体的增殖：由原来的线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂线

30、粒体分裂或出芽而来。或出芽而来。叶绿体的发育和增殖叶绿体的发育和增殖个体发育：由前质体（个体发育：由前质体（proplastidproplastid）分化而来。）分化而来。增殖：分裂增殖增殖：分裂增殖附：附：线粒体的增殖线粒体的增殖线粒体来源于已有的线粒体的分裂。线粒体来源于已有的线粒体的分裂。1.间壁分离：分裂时先由内膜向中心皱褶，将线间壁分离：分裂时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分为两个，常见于鼠肝和植物分生组织中。粒体分为两个，常见于鼠肝和植物分生组织中。2.收缩后分离：通过中部缢缩分裂为两个。收缩后分离：通过中部缢缩分裂为两个。3.出芽：见于酵母和藓类植物，线粒体出现小芽，出芽：见于酵母

31、和藓类植物，线粒体出现小芽，脱落后长大，发育为线粒体。脱落后长大，发育为线粒体。叶绿体的增殖叶绿体的增殖 在个体发育中叶绿体由在个体发育中叶绿体由前质体前质体发育而来。发育而来。在有光条件下前质体的小泡数目增加并融合形成片在有光条件下前质体的小泡数目增加并融合形成片层，发育为基粒，形成叶绿体。层，发育为基粒，形成叶绿体。在黑暗生长时，原质体小泡融合速度减慢，并转变在黑暗生长时，原质体小泡融合速度减慢，并转变为排列成网格的三维晶格结构，称为原片层，这种质为排列成网格的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为黄色体。在有光下仍可发育为叶绿体。体称为黄色体。在有光下仍可发育为叶绿体。幼小叶绿体能靠幼小

32、叶绿体能靠分裂分裂而增殖。而增殖。成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。二、二、线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说内共生起源学说（endosymbiosis hypothesis)endosymbiosis hypothesis)非共生起源学说非共生起源学说内共生起源学说内共生起源学说叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：Mereschkowsky Mereschkowsky，19051905年年MargulisMargulis，19701970年：线粒体的祖先年：线粒体的祖先-原线粒体原线粒体 是一种革兰氏阴性细菌：叶绿

33、体的祖先是原核是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核 生物的蓝细菌（生物的蓝细菌（CyanobacteriaCyanobacteria），即蓝藻。），即蓝藻。内共生起源学说的内共生起源学说的主要论据主要论据：不足之处不足之处内共生起源学说的主要论据内共生起源学说的主要论据基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物。很多类似细菌而不同于真核生物。两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细

34、菌两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似。质膜相似。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征。的特征。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构-蓝小体，其特征在很多方面蓝小体，其特征在很多方面 可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。可作为原始蓝藻

35、向叶绿体演化的佐证。不足之处从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而 将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为 真核细胞？真核细胞？线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原 核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源 学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子

36、 从何发生？从何发生？非共生起源学说非共生起源学说主要内容：真核细胞的前身是一个进化上主要内容：真核细胞的前身是一个进化上 比较高等的好氧细菌。比较高等的好氧细菌。成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成 与演化的渐进过程。与演化的渐进过程。不足之处不足之处不足之处实验证据不多实验证据不多无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNADNA分分 子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处对线粒体和叶绿体的对线粒体和叶绿体的DNADNA酶、酶、RNARNA酶和核糖体酶和核糖体 的来源也很难解释。的来源也很难解释。真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？