王镜岩 生物化学 经典课件 16RNA合成 考研必备 学生物化学必备.ppt

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1、生物合成及其调控,第36章,RNA的,一、DNA指导下RNA的合成,1958年Crick提出的中心法则,(一)DNA指导的RNA聚合酶,原核生物的RNA聚合酶由2构成核心酶，为起始因子，因子引导RNA聚合酶稳定地结合到DNA的启动子上，不同的菌种因子的大小差别很大,不同的因子可以识别不同的启动子，亚基借助疏水作用与DNA结合,亚基是碱性蛋白，借助静电作用与DNA结合，构成RNA聚合酶的催化中心，亚基与启动子上游元件和活化因子结合，促进酶的装配，因子参与某些基因转录的终止。,真核生物的RNA聚合酶对-鹅膏蕈碱不敏感，转录45SrRNA前体，经加工产生5.8SrRNA，18SrRNA和28SrRN

2、A；RNA聚合酶对-鹅膏蕈碱敏感，转录编码蛋白质的基因和大多数snRNA；RNA聚合酶对-鹅膏蕈碱中等敏感，转录小RNA，包括tRNA，5SrRNA，snRNA和scRNA。,转录的步骤,研究转录起点的方法:足迹法,(二)启动子和转录因子,原核生物的启动子,不同的因子识别的启动子共有序列有所不同（表36-3）,真核生物RNA聚合酶启动子的共有序列,RNA聚合酶基本启动子的共有序列TATA位于-25至-30，转录起始部位有一保守序列PyPyA*NT(A)PyPy,其中的Py表示嘧啶，*表示+1位点。上游调控元件包括CAAT框，GC框和八聚体框等，位置不很确定，不同的细胞可以有不同的上游调控元件，

3、不同的上游调控元件与不同的转录因子相互作用（表36-4）。,真核生物RNA聚合酶启动子与转录因子的相互作用,真核生物RNA聚合酶前转录复合物,TFD是包含TATA结合蛋白(TATA-bindingprotein,TBP)和多种TBP联结因子(TBP-associatedfactor,TAF)的寡聚蛋白，可以与RNA聚合酶的C端相互作用。,TFB有两个结构域，一个结合TBP。另一个可以引进TFF/pol复合物,TFF有ATP酶，解螺旋酶，激酶等多种活性，可以使RNA聚合酶大亚基的C端磷酸化，引起构像变化，促进转录。还可以参与DNA损伤的修复。,E和H促进除F以外的其他转录因子脱落，使转录由起始阶

4、段进入延伸阶段。,黄色为TATAbox的糖磷酸骨架，碱基对为红色，相邻的DNA片段为蓝色，马鞍形的TBP（绿色）结合在DNA的小沟，使小沟扩大，并使DNA轴弯曲约100o，使TATA序列解旋。TFD杂聚体的其它组分位于TBP上方，像骑在马鞍上的牛仔。所有真核生物的基因均依赖于TBP。,前起始复合物的结构。显示pol,TATAbox,TBP,TFB(B),TFE(E)的相对位置。转录起始于pol和TFE环绕的区域。,电脑构建的TFA-TBP-TFB复合物的结构。注意蛋白质引起的DNA上游和下游的错位。,RNA聚合酶的核心启动子位于-45至+20，上游控制元件位于-180至-107，两部分均有富含

5、GC的区域。转录因子UBF1可结合于两部分富含GC的区域，随后结合SL1四聚体蛋白（作用类似与原核生物的因子）。RNA聚合酶的启动子有3种类型，基因内启动子有两种，一种由boxA-中间元件-boxC组成，转录起始时，TFA(一种锌指蛋白）结合到boxA上，然后TFC（至少5个亚基组成的复合物）结合，后者促进TFB（含有TBP和另外两种蛋白质，能使RNA聚合酶正确定位）结合，并引导RNA聚合酶结合到起始位点上。另一种由boxA-间隔区-boxB组成，转录起始时，TFC识别boxB，其结合区包括boxA和boxB，然后依次引导TFB和RNA聚合酶的结合。第3类启动子位于转录起点的上游，RNA聚合酶

6、可以结合到其中的TATAbox并起始转录，但其上游的邻近序列元件（proximalsequenceelement,PSE）和八聚体基序(octamermotif,OCT)会增加转录的效率。,转录的解螺旋方式,如果RNA缠绕在DNA双螺旋上，不会产生超螺旋，但通过这种模式解开双螺旋进行转录是不可能的。,拓扑异构酶可以解除超螺旋，使转录泡移动。,(三)终止子和终止因子大肠杆菌有两类终止子，不依赖于因子的为简单终止子，能形成发夹区，其中常有一段富含G-C区，终点前有一段寡聚U，可能提供RNA聚合酶脱离模板的信号，同时，寡聚U容易从模板脱落。依赖于因子的终止子发夹区不含富G-C区，其后也无寡聚U，在细

7、菌中少见，但在噬菌体中广泛存在。因子为六聚体蛋白质，可结合在新合成的RNA链上，借助水解NTP的能量移动，RNA聚合酶遇到终止子时停止移动，因子追上来与其结合，促进RNA聚合酶脱落，并使RNA从模板脱离。抗终止子可使终止子通读，促进其后的基因转录，噬菌体的前早期基因的产物N蛋白是一种抗终止子，可以使终止子通读，使晚早期基因表达，晚早期基因的产物Q蛋白也是一种抗终止子，能使晚期基因得以表达。真核生物转录的终止了解不多。,识别终止子还需要NusA,NusB,NusE.NusG等因子参与，有关问题有待深入研究。,转录的过程,1.操纵子的结构和调控原核生物的不少基因在加入诱导物后mRNA迅速合成，随之

8、酶滞后合成。当去除诱导物时mRNA的合成很快停止，但酶的合成延迟停止。1961年Jacob&Monod构建部分二倍体(lacI-/FlacI+)lacs为阻遏蛋白不可诱导性突变，其阻遏蛋白失去诱导物结合位点；lacI-突变的阻遏蛋白不能形成寡聚物；lacI-d突变的阻遏蛋白不能和DNA结合，且呈负互补(反式显性)；Oc操纵基因的突变使结构基因组成型表达。由此提出操纵子学说。,二.转录的调节控制(一)原核生物转录的调节控制,（1）大肠杆菌乳糖操纵子的结构,大肠杆菌乳糖操纵子的作用方式,乳糖操纵子的降解物阻遏和降解物基因活化蛋白(CAP)的作用,CAP二聚体与DNA的相互作用引起DNA的弯曲。红色

9、为与CAP相互作用的磷原子，cAMP为红色。,乳糖操纵子包括三个结构基因（Z、Y、A），三个调控基因（启动基因、操纵基因和CAP蛋白结合位点），以及一个调节基因。调节基因编码阻遏蛋白，阻遏蛋白与操纵基因结合可阻止RNA聚合酶对结构基因的转录。当乳糖存在时，由乳糖转化而成的别乳糖与阻遏蛋白结合，导致阻遏蛋白与操纵基因解离，诱导基因的转录。但是阻遏蛋白脱离操纵基因而解除封闭后，如果没有CAP的作用也不能启动转录。细胞内葡萄糖缺乏、cAMP水平升高时，cAMP与CAP结合形成复合物，并与CAP结合位点结合，可促进RNA聚合酶与启动基因结合并启动转录。所以，乳糖操纵子的诱导作用既需要乳糖的存在又需要葡

10、萄糖的缺乏。当操纵基因突变后，阻遏蛋白即不能与操纵基因结合，结构基因会组成性表达。,（2）基因表达的调控方式,（3）araBAD操纵子的正调控和负调控,promoter,负调控蛋白,正调控蛋白,araBAD操纵子的作用机制,（4）大肠杆菌的色氨酸操纵子,邻氨基苯甲酸合酶,N-(5-磷酸核糖）邻氨基苯甲酸异构酶吲哚-3-甘油磷酸合酶,烯醇式-L-（O-羧基苯氨酸）-L-脱氧核糖-5-磷酸,特点:(1)trpR(89)和trpABCDE(25)不连锁；(2)操纵基因在启动子内(3)有衰减子(attenuator)(4)启动子和结构基因不直接相连，二者被前导顺序(Leader)所隔开。调节：(1)T

11、rp为辅阻遏物(corepressor)(2)阻遏物和RNApol在P,O重叠区产生竞争性抑制；(3)阻遏物的阻遏能力低，是LacR的1/1000；(4)trpO调节合成代谢，存在衰减作用。,色氨酸操纵子的阻遏物辨认三种操纵基因,色氨酸操纵子转录本前导区二级结构的变换,缺乏多种氨基酸则前导肽不能合成，转录被终止。,色氨酸含量很低，但不缺乏其他氨基酸时，前导肽的合成在色氨酸密码子处停顿，不形成终止子，转录可以完成。,1,2,3,4,有高浓度色氨酸存在时，前导肽顺利合成，核糖体占据1和2，使3和4形成发夹结构，转录被终止。,色氨酸操纵子衰减作用的机制,几种氨基酸合成操纵子的衰减作用前导肽的氨基酸序

12、列,2.生长速度的调控营养丰富，温度适宜时，细菌的生长速度可以很快，在两个细胞尚未分裂的情况下，新一代的DNA已经开始合成，大肠杆菌的倍增时间为25分钟时，平均每个细胞的DNA分子为4.5个，核糖体的数目也很多。当营养严重缺乏时，细菌进入严紧控制状态，氨基酸的缺乏使细菌合成ppGpp或pppGpp，这一信号使细菌的大部分蛋白质合成停止，只合成对生存必不可少的少量蛋白质。,3.基因表达的时序调控噬菌体基因表达的时序调控研究较深入，其50个基因组成4个操纵子，即阻遏蛋白操纵子，左右两个早期操纵子和晚期操纵子，左向转录的为L链，右向转录的为R链，当噬菌体侵入宿主细胞后，前早期和后早期的基因首先表达，

13、随后，若晚期基因表达，噬菌体进入裂解循环，若合成阻遏蛋白，则进入溶原状态。右早期操纵子的调节基因cro可抑制溶原型阻遏蛋白cI的合成，使噬菌体进入裂解循环，左早期操纵子的调节基因N的表达产物为抗终止子，使前早期基因的转录越过终止信号进入后早期基因，后早期基因包括左右早期操纵子的3个调节基因，c/c与建立溶原状态的阻遏蛋白的合成有关，Q调节基因的产物亦为抗终止子，使晚期基因表达，噬菌体进入裂解循环。基因表达的时序调控是发育生物学的基础。,(二)真核生物转录的调节控制1.顺式作用元件：指可影响自身基因表达活性的DNA序列，包括：核心启动子，如TATA框；上游启动子，如CAAT框,GC框；远上游顺序

14、，如增强子，衰减子、静息子，酵母的UAS（upstreamactivatorsequences）等；特殊细胞中的启动子成分，如淋巴细胞中的Oct(octamer）和B。2.反式作用因子：转录调节因子由某一基因表达后，通过与特异的顺式作用元件相互作用（DNA-蛋白质相互作用），或通过与其它调节因子的相互作用（蛋白质-蛋白质相互作用），反式激活另一基因的转录，可以分为3类；通用反式作用因子，主要识别启动子的核心启动成分，如TBP；特殊细胞的反式作用因子，如淋巴细胞中的Oct-2；同反应性元件（responseelenents）结合的反式作用因子，如HSE（热休克反应元件，heatshockresp

15、onseelement），GRE（糖皮质激素反应元件glucocorticoidresponseelement）；MRE（金属反应元件，metalresponseelement）；TRE（肿瘤诱导剂反应元件，tumorgenicagentresponseelement)相应的反式作用因子。,3.几种真核生物promoter的结构,真核生物的promoter与增强子的距离和方向差别很大，转录因子与增强子结合促进其与promoter靠近，并促进基因的表达。,金属硫蛋白的promoter由多个元件构成，特异应答元件如MREs（金属应答元件）和GRE（糖皮质激素应答元件）。BLEs元件（基础水平元件）

16、与基础表达(组成性表达）有关，TRE是一个肿瘤应答元件，可以被促肿瘤佛波脂如TPA(tetradecanoylphorbolacetate,四癸基佛波乙酸脂)活化。AP为反式作用因子。,增强子通过蛋白质介导与promoter相互作用，形成的DNA环使增强子结合的特异转录因子与同promoter结合的转录因子及RNA聚合酶相互作用。转录因子与RNA聚合酶的蛋白质:蛋白质相互作用活化基因的转录。,蛋白质与DNA的双位点相互作用,几种蛋白质中的螺旋-转角-螺旋基序,4.DNA结合蛋白基序的结构（1）螺旋-转角-螺旋基序二聚体与DNA的二重对称位点结合，辨认螺旋(红色)与DNA的大沟结合，另一个螺旋(

17、紫色)帮助辨认螺旋锁定在特定的位置。,Zn-指基序,Cys和His与Zn的协同作用,二级结构,（2）Zn-指C2H2基序与DNA的相互作用。3个Zn-指基序与DNA半个螺旋的大沟结合，Zn-指的螺旋指向大沟，与大沟的碱基对相互作用。,Cx家族Zn-指蛋白质的特征,雌激素受体的DNA结合基序，其二级结构无-片层结构。,Cx类雌激素受体有多个锌指结构域,雌激素受体的DNA结合结构域与DNA辨认元件的相互作用。,（3）亮氨酸拉链C/EBP*的C-末端螺旋结构，Leu处于螺旋的一侧。*即CCAATandEnhancerBindingProtein,从小鼠肝脏提取的一种耐热的DNA结合蛋白。,11种特异

18、性结合蛋白碱性区和亮氨酸拉链区序列的比较,亮氨酸拉链二聚体bZIP蛋白质的结构,bZIP蛋白质杂二聚体转录因子c-Fos:c-Jun结合于DNA的AP-1共有靶序列TGACTCA,（三）转录的抑制剂1.嘌呤和嘧啶的类似物：如6-巯基嘌呤在体内可以转变为巯基嘌呤核苷酸，阻断嘌呤核苷酸的生物合成，从而抑制转录。5-氟尿嘧啶是尿嘧啶的类似物，可以掺入RNA，5-氯，5-溴，5-碘尿嘧啶是胸腺嘧啶的类似物，可以掺入DNA，并可以引起碱基配对的错误。上述化合物可作为抗癌药使用。2.DNA模般功能的抑制剂：烷化剂可以使DNA烷基化，通常有致癌作用；放线菌素D可以插入碱基平面之间，抑制转录作用，色霉素A，橄

19、榄霉素，光神酶素有类似的作用；嵌入染料如丫啶和菲锭可以使DNA发生移码突变，抑制复制和转录。3.RNA聚合酶的抑制剂：利福霉素（或利福平），利链霉素可以和原核生物RNA聚合酶的亚基结合，抑制转录，-鹅膏蕈碱可以抑制真核生物的转录。,利福霉素和利福平:转录起始的抑制剂,蛹虫草菌素：转录起始的抑制剂,-鹅膏蕈碱是真核生物转录的抑制剂,三、RNA的转录后加工,(一)原核生物中RNA的加工,原核生物rRNA的加工,tRNA的加工,原核生物的mRNA一般不需要加工即可直接翻译，但有些多顺反子mRNA在翻译前被切割成单顺反子。,(二)真核生物中RNA的一般加工,真核生物rRNA前体的甲基化，假尿嘧啶化和切

20、割是由核仁小RNA(smallnucleolarRNA,snoRNA)指导的，酵母和人类细胞中已发现上百种snoRNA。多数真核生物rRNA的基因不含内含子，少数含有内含子的有的不转录，有的转录后会自动切除。,真核生物mRNA的加工5端加帽子:真核pre-mRNA有3种不同的帽子结构，帽子结构对翻译的起始和mRNA的稳定有重要作用。,*帽子结合复合体,*,转录本3末端下游10至30个核苷酸处有加尾信号AAUAAA，核酸内切酶切断初级转录本，Poly(A)聚合酶在3羟基添加Poly(A)。,3末端的多聚腺苷酸化靠近3末端的AAUAAA为链的切断和多聚腺苷酸化提供信号，链的切断由RNase催化，多

21、聚腺苷酸化由多聚腺苷酸聚合酶催化，此外还需要多种蛋白质参与。冬虫夏草素是多聚腺苷酸化的特异抑制剂。甲基化和切割hnRNA的一些位点可以被甲基化，随后进行切割，切割的过程十分复杂。,(三)RNA的拼接、编辑和再编码GroupIintronsarefoundinsomenuclear,mitochondrialandchloroplastgenesencodingrRNAs,mRNAs,andtRNAs.GroupIIintronsareoftenfoundingenesencodingmRNAsinmitochondrialandchloroplastDNAoffungi,algae,andpl

22、ants.GroupIIIintrons(thelargestgroup)arefoundingenesencodingeukaryoticnuclearmRNAs.GroupIVintronsarefoundingenesencodingthetRNAsinthenucleargenomicDNAofeukaryotes,类型内含子的自我拼接,类型内含子的自我拼接,真核生物断裂基因的组织,真核pre-mRNA的剪接,三种不同物种断裂基因DFHR（二氢叶酸还原酶）的组织，内含子片段远大于外显子，外显子比内含子保守的多。,内含子两端的序列分别为GT(GU)和AG，内含子通过套索式的结构被剪切。,

23、Y表示任意嘧啶,N表示任意核苷酸，R表示任意嘌呤。,转酯作用形成新的磷酸二酯键,U1snRNA形成的二级结构使其5末端和内含子共有序列的5末端形成碱基对。,剪接复合体的形成和作用,剪接需要大量反向平行的RNA碱基对，这里总结的是伴随第一次转酯反应的重排，黑线表示snRNA的序列，黄线表示pre-mRNA的序列，分子内和分子间形成碱基对的片段用颜色框表示。（a)U1和U6的交换涉及到与内含子5端形成的碱基对（橙色）；(b)BBP(分支点结合蛋白）被取代是由U2与分支点序列形成碱基对（橙色）引起的；（c)U2的分子内碱基对（蓝绿色）；(d)U4和U6相互作用的解除使U6形成分子内的茎环结构（黄色）

24、；(e)U4和U6相互作用的解除有利于U2和U6的相互作用（粉红色）；(f)U2和U6碱基对的相互作用（绿色）。,反式拼接：分子内的拼接，称顺式拼接，分子间的拼接称反式拼接，较少见。反式剪接较典型的例子是锥虫表面糖蛋白基因VSG(variablesurfaceglycoprotein)，线虫的肌动蛋白基因（actingenes），衣藻（chlamydomonas）叶绿体DNA中含有的psa基因。,选择性拼接在不同的发育阶段，可以有不同的剪切方式产生不同的蛋白质，图示为快骨骼肌肌钙蛋白T的基因排列，从这一基因可以生成64种不同的mRNA。,选择性拼接的四种方式,降钙素基因相关肽,RNA的编辑在R

25、NA中插入、删除或替换核苷酸称作RNA编辑，编辑过程有编辑体的多种酶和蛋白质参与。载脂蛋白ApoB100和ApoB48由同一个基因编码，在肝脏中合成的是ApoB100，在小肠中，谷氨酸的密码子CAA经编辑成为终止密码UAA，因而合成ApoB48。脑受体离子通道亚基的mRNA可以通过不同部位的编辑产生多种不同的蛋白质。RNA的编辑可以消除突变造成的危害，增加基因产物的多样性，可能与生物的发育和进化有关。,红色,9,1990年L.Simpsom等发现指导RNA（guidegRNA）。,RNA的再编码tRNA反密码环上碱基的变化，或决定其特异性的碱基的变化，引起对密码子阅读的变化是RNA的再编码的一

26、种方式。核糖体阅读框的改变是RNA的再编码的另一种方式。,劳氏肉瘤病毒的基因重叠,(四)RNA生物功能的多样性1.在遗传信息的翻译中起决定作用；2.有催化功能，现已发现多种核酶；3.参与转录产物的加工,如UsnRNAr（剪接）,gRNA（编辑）和snoRNA（修饰）；4.对基因表达和细胞功能有调节作用，如反义RNA对转录和翻译的抑制作用，RNA干涉对翻译的抑制作用和对mRNA的降解作用等。RNA干涉在功能基因组研究和基因治疗等方面的应用价值引人关注。5.在进化中起重要作用。,小时序RNA,小干涉RNA,(五)RNA的降解tRNA和rRNA较稳定，更新率较低。mRNA的降解是基因表达调节的一个重

27、要环节，不同的mRNA半衰期相差很大，短的只有几分钟，但一些可合成组成性表达产物的mRNA，可以在多个细胞世代中稳定存在。脊椎动物mRNA的半衰期平均约为3h，细菌的约为1.5min。原核生物的外切酶按53方向降解RNA的较多，细菌在几轮翻译后即开始降解mRNA。真核生物在poly(A)缩短后，脱去帽子结构，然后按53方向降解mRNA，也可以直接按35方向降解。有关RNA降解的调控机制，有待进一步的研究。,四、在RNA指导下的RNA和DNA合成（一）病毒RNA复制的主要方式1.病毒含正链RNA，先合成复制酶，复制后合成其他蛋白质进行装配。如噬菌体Q及灰质炎病毒。2.病毒含负链RNA和复制酶，先

28、合成正链，再合成病毒蛋白和复制病毒RNA。如狂犬病毒。3.病毒含双链RNA和复制酶，如呼肠孤病毒。先复制正链，再翻译成病毒蛋白，最后合成负链，形成双链RNA分子。4.致癌RNA病毒：如白血病病毒和肉瘤病毒，先逆转录生成DNA前病毒，再转录、翻译。,（二）噬菌体QRNA的复制其RNA是单链，正链，侵入后立即翻译，构成复制酶，进行复制。翻译只产生复制酶的亚基，与宿主的三个亚基(为核糖体蛋白，、均为肽链延长因子)构成完整的复制酶。先以正链为模板合成负链，再根据负链合成正链。合成负链时需要宿主的两个蛋白因子，合成正链则不需要，所以可大量合成。,病毒的蛋白质合成受RNA高级结构的调控,(三)RNA的逆转

29、录1970年发现放线菌素D抑制某些RNA病毒的复制，说明病毒的复制与DNA合成有关，用嘌呤霉素抑制宿主的蛋白质合成，逆转录病毒仍可繁殖，说明逆转录酶是由病毒合成的，随后从病毒分离得到的逆转录酶能够以RNA为模板，以dNTP为原料，合成RNA-DNA杂合链,其核糖核酸酶H活力可以水解RNA-DNA杂合链中的RNA链，随后，在DND指导的DNA聚合酶作用下，合成双链DNA分子。,LTR：长末端重复序列，Gag：种群特异性抗原（groupspecificantigen)，pol：聚合酶（polymerase)，env：被膜蛋白（envelope)，是逆转录RNA包装为病毒所必需的。,一些逆转录病毒的

30、基因组,TheretrovirallifecycleproceedsbyreversetranscribingtheRNAgenomeintoduplexDNA,whichisinsertedintothehostgenome,inordertobetranscribedintoRNA.,Retroviruses(HIV)budfromtheplasmamembraneofaninfectedcell.,逆转录的生物学意义1.逆转录作用是对中心法则的补充和修正；2.由逆转录作用生成的互补DNA(cDNA)不含内含子,可以有来构建真核生物的cDNA文库，真核生物有3poly(A)，为cDNA文库

31、的构建提供了方便；3.逆转录病毒可以引起多种疾病，控制逆转录过程是治疗肿瘤和艾滋病等疾病的一种重要方法，如叠氮双脱氧胸苷（AZT)和双脱氧肌苷(DDI)在体内转化为相应的三磷酸，抑制逆转录作用，对艾滋病有较好的疗效；4.RT-PCR常用于特定基因的克隆；5.逆转录病毒经过改造可用作基因工程的载体。,(三)逆转座子的种类和作用机制有一些转座子在转座过程中以RNA为中间体，称作逆转座子，其关键酶为逆转录酶（revertranssriptase,RT)和整合酶(integraase,IN)。有一些逆转座子含有RT和IN，称作逆转录转座子，逆转录转座子又可分为两类，病毒超家族有长末端重复序列（long

32、terminalrepeat,LTR)，但无被膜蛋白基因，如酵母的Ty因子，果蝇的copia等，非病毒超家族不具有LTR，但有3poly(A)，如果蝇的I因子，哺乳类的长分散因子L1等，自身不编码逆转录酶的转座子，包括RNA聚合酶转录物的逆基因和逆假基因，RNA聚合酶形成的短分散因子（shortinterspersedelement,SINE),其共同特点是无内含子，无重复末端，但有3poly(A)。,PseudogenescouldarisebyreversetranscriptionofRNAtogiveduplexDNAsthatbecomeintegratedintothegenome

33、.,Anintroncodesforanendonucleasethatmakesadouble-strandbreakinDNA.Thesequenceoftheintronisduplicatedandtheninsertedatthebreak.,由RNA聚合酶催化的转录中止于Un，回折后An与Un及Tn配对，可以引发cDNA的合成。An,Un,Tn分别为多聚T，多聚U和多聚T。,逆转座子的生物学意义影响基因的表达；介导基因的重排；在生物进化中有重要意义。,切除中间序列再连接形成AluDNA,基本要求1.掌握DNA指导下RNA的合成过程和有关的酶。（重点）2.熟悉转录的调节控制机制（含教材第39章后半部分）。（重点）3.熟悉RNA的转录后加工。（重点）4.掌握RNA指导下RNA和DNA的合成及其意义。（重点）,