脂质和生物膜-PPT.pptx

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1、脂质和生物膜 二、脂肪酸二、脂肪酸（一）脂肪酸的种类 见表5-1（二）天然脂肪酸的结构特点 1.碳原子数多为偶数;2.单不饱和脂肪酸的双键多在第9位,第2和第3个双键多在第12和第15位;3.双键多为顺式,少数为反式.脂肪酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸：软脂酸（16C）、硬脂酸（18C）。不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸含1个双键（油酸）含2个双键（亚油酸）含3个双键（亚麻酸）含4个双键（花生四烯酸）脂肪酸的种类(三三)脂肪酸的理化性质脂肪酸的理化性质 链长则在水中的溶解度低;双键多则熔点低;顺式异构体的熔点比反式异构体低;可以发生氧化,加 成等化学反应.(四四)脂肪酸盐和乳化作用脂肪酸盐和乳化作用脂肪酸盐（

2、钠皂、钾皂）有亲水部分和疏水部分,可以使脂类形成小滴,分散到水中,可以作为去污剂使用,也可以用于生化实验,分离膜蛋白或使蛋白质变性失活.(五五)多不饱和脂肪酸（多不饱和脂肪酸（PUFA）亚油酸是-6家族PUFA的原初成员,也是二十碳烷化合物的前体,-亚麻酸是-3家族PUFA的原初成员,-6家族PUFA可降低血清胆固醇,-3家族PUFA可显著降低血清甘油三酯,防治神经、视觉和心脏疾病，人类可能缺乏-3家族PUFA。（六）类二十碳烷 类二十碳烷是由20碳PUFA衍生而成的，包括前列腺素、凝血恶烷和白三烯合成的前体主要是花生四烯酸。前列腺素存在广泛，种类较多，不同的前列腺素或同一前列腺素作用于不同的

3、细胞，产生不同的生理效应，如升高体温，促进炎症，控制跨膜转运，调整突触传递，诱导睡眠，扩张血管等。凝血恶烷最早从血小板分离获得，能引起动脉收缩，诱发血小板聚集，促进血拴形成。白三烯最早从白细胞分离获得，能促进趋化性，炎症和变态反应。阿司匹林消炎、镇痛、退热的原因是抑制前列腺素的合成，前列腺素也抑制凝血恶烷合成，因而有抗凝血作用。三、三酰甘油和蜡三酰甘油的类型及二酰甘油、单酰甘油 三酰甘油的R1，R2，R3相同时，为简单三酰甘油，若R1，R2，R3不同则为混合三酰甘油，大多数天然油脂是简单三酰甘油和混合三酰甘油的混合物。二酰甘油和单酰甘油在自然间存在不多，是合成反应的中间物，单酰甘油在食品工业中

4、可用作乳化剂。（三）烷醚酰基甘油其分子结构与三酰甘油相似，在自然间存在不多，但分布广泛，其中一个-羟基以醚键与长链烷基相连。（四）三酰甘油的物理和化学性质 三酰甘油能在酸、碱或酶作用下水解成脂肪酸和甘油，碱水解称作皂化，皂化1g油脂所需的KOHmg数称作皂化价；油脂中的双键氢化可制造人造黄油；油脂中的双键还可与碘反应，100g油脂所能吸收的碘的克数称作碘值；油脂中的羟基可被乙酰化，中和1g油脂中乙酰基释放的乙酸所需的KOHmg数称作乙酰价；油脂自动氧化生成挥发性醛、酮、酸称作酸败，中和1g油脂中游离脂肪酸所需的KOHmg数称作酸价；在油脂中加入抗氧化剂，可以防止油脂酸败。（五）蜡 蜡是长链脂肪

5、酸和长链一元醇或固醇形成的酯，天然蜡是多种蜡酯的混合物。蜡分子含一个很弱的极性头和一个非极性尾，因此完全不溶于水，蜡的硬度由烃链的长度和饱和度决定。蜂蜡存在于蜂巢；白蜡是白蜡虫的分泌物，可用作涂料、润滑剂和其他化工原料；鲸蜡是抹香鲸头部鲸油冷却时析出的白色晶体；洗涤羊毛得到的羊毛蜡可用作药品和化妆品的底料；来源于棕榈数叶片的巴西棕榈蜡可用作高基抛光剂。四、脂质过氧化作用(一）自由基、活性氧和自由基链反应 1.自由基定义：含有奇数价电子并因此在一个轨道上有一个未成对电子的原子或原子团。特征：有顺磁性；反应性强；寿命短。产生：辐射诱导；热诱导；单电子氧化还原。大家有疑问的，可以询问和交流大家有疑问

6、的，可以询问和交流可以互相讨论下，但要小声点可以互相讨论下，但要小声点可以互相讨论下，但要小声点可以互相讨论下，但要小声点2.活性氧概念：含氧的高反应活性分子。几种重要的活性氧：普通氧：氧分子有顺磁性是一种双自由基。基态氧反应活性较低。超氧阴离子：有一个未成对电子，有顺磁性可由酶促反应和非酶促反应如电离辐射生成，既是氧化剂，又是还原剂，可发生歧化反应，引起引起脂质过氧化，寿命较长，可促进其他氧自由基的生成。羟自由基：是以知最强的氧化剂，几乎能与所有的细胞成分进行抽氢、加成、电子转移等反应，反应速度极高。羟自由基寿命短，可由辐射和氧自由基转化生成，过度金属对羟自由基生成有促进作用。过氧化氢：过氧

7、键不稳定，见光均裂成羟自由基。可由超氧阴离子自由基歧化生成，也可由酶促反应直接生成。过氧化氢通过生成羟自由基对细胞造成伤害。单线态氧：是普通氧的激发态，无顺磁性，虽不是自由基，但反应活性高，可在自由基反应中生成。3.自由基链反应引发：反应性足够强的起始自由基抽去脂质分子的氢原子，或高能辐射使脂质分子均裂，可生成起始脂质自由基。增长：起始脂质自由基通过加成、抽氢、断裂等一种或几种方式生成更多的脂质自由基，这种反应反复进行，即成为链式反应。终止：两各自由基之间可发生偶联或歧化反应，消除自由基，使链式反应终止。（二）脂质过氧化的化学过程生物膜脂质中的多不饱和脂肪酸两个双键之间的亚甲基氢比较活泼，容易

8、在自由基或辐射作用下被抽去，形成脂质自由基，有氧情况下还可生成脂质过氧自由基，进而引发链式反应，脂质过氧自由基可转化为丙二醛（malondialdechyde,MDA)等醛类，MDA可用于测定脂质过氧化的程度。（三）脂质过氧化作用对机体的损伤脂质过氧化的中间产物脂质自由基、脂质过氧自由基作为引发剂通过抽氢使蛋白质分子变成自由基引起链式反应，导致蛋白质聚合。丙二醛导致蛋白质交联。脂质过氧化导致生物膜功能异常。脂质过氧化导致动脉粥样硬化。脂质过氧化导致衰老，使脂褐素含量增加。(四)抗氧化剂的保护作用 1.基本概念 具有还原性，能抑制自由基链式反应的物质称抗氧化剂。能将自由基还原为非自由基的抗氧化剂

9、称自由基清除剂。可消除链式反应引发剂的称预防型抗氧化剂。可消除链式反应产生的自由基，中断或延缓链式反应的称阻断型抗氧化剂。有一些抗氧化剂为酶类，另一些为小分子，有一些是天然的，另一些是人工合成的。2.常见的抗氧化剂超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)：存在广泛，可清除超氧阴离子；过氧化氢酶(catalase)：存在于过氧化物酶体，可将过氧化氢转化为水和氧；谷 胱 甘 肽 过 氧 化 物 酶(glutathione peroxidase,GSH-PX)：存在广泛，可将过氧化氢转化为水，谷胱甘肽转化为氧化型；维生素E：可清除生物膜中活性氧自由基，是生物体内最重要的自由

10、基清除剂。五、磷脂（一）甘油磷脂的结构 甘油磷脂是由sn-甘油-3-磷酸衍生而来的,甘油骨架的C1和C2被脂肪酸酯化,胆碱、乙醇胺、丝氨酸、肌醇、甘油、磷脂磷脂酰甘油等极性头与磷酸连接。(二)甘油磷脂的一般性质属于两亲分子，在水中能形成双分子微囊，可构成生物膜。用碱或酶可水解成脂肪酸、甘油和含氮碱，酶水解的一些中间物如溶血甘油磷脂是强表面活性剂，可使细胞膜溶解。磷脂酶作为工具酶与薄层层析一起用于磷脂的结构分析。（二）甘油磷酸酯类（二）甘油磷酸酯类CH2OCOR1R2OCOCHCH2OH POO-OH X非极性尾非极性尾极性头（三)几种常见的甘油磷脂磷脂酰胆碱：又称卵磷脂，在细胞膜中含量高，胆碱

11、属季胺盐，碱性极强，是甲基供体，可防止脂肪肝，乙酰胆碱是神经递质。磷脂酰胆碱在蛋黄和大豆中含量丰富。磷脂酰乙醇胺：又称脑磷脂，在细胞膜中含量高。磷脂酰丝氨酸：在血小板膜中含量高，在血小板被激活时，磷脂酰丝氨酸转向膜外侧，参与凝血酶原活化。磷脂酰肌醇：存在于哺乳动物细胞膜，细胞膜含有磷脂酰乙醇-4-单磷酸和-4,5-双磷酸，后者可转化为细胞内信使肌醇-1,4,5-磷酸和1,2-二酰甘油。磷脂酰甘油：在细菌细胞膜中含量高，是心磷脂的头基部分。双磷脂酰甘油：由两个磷脂分子通过一个甘油分子共价连接而成。在心线粒体中含量丰富。磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰丝氨酸磷脂酰肌醇磷脂酰甘油双磷

12、脂酰甘油（心磷脂）（四）醚甘油磷脂 其甘油骨架sn-1位碳是烃基而不是酰基。主要有：缩醛磷脂：其头基分别是胆碱、乙醇胺、丝氨酸，脊椎动物的心脏富含缩醛磷脂。血小板活化因子：甘油骨架sn-2位碳被乙酰化，典型的烷基是十六烷基，头基部分是胆碱(五)鞘磷脂即鞘氨醇磷脂，在脑髓鞘和红细胞膜中含量丰富。由鞘氨醇、脂肪酸和磷酰胆碱组成。鞘氨醇：已发现六十多种。神经酰胺：脂肪酸通过酰胺键与鞘氨醇相连，即为神经酰胺。鞘磷脂：即神经酰胺的1-位羟基被磷酰胆碱或磷酰乙醇胺酯化形成的化合物，结构如p129所示。六、糖脂即半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接的化合物。(一)鞘糖脂 即神经酰胺的1-位羟基被糖基化形成的化合物，

13、主要分两类：中性鞘糖脂：最先从脑中获得，又称脑苷脂。糖基为半乳糖、葡萄糖等，其糖基在细胞表面，参与细胞识别。酸性鞘糖脂：糖基被硫酸化的称硫酸鞘糖脂或硫苷脂，有几十种，在脑中含量丰富。糖基为唾液酸的称唾液酸鞘糖脂，又称神经节苷脂，在神经系统特别是神经末梢中含量丰富。可能与神经冲动传递有关。(二)甘油糖脂由二酰甘油sn-3位的羟基被糖基化形成的化合物，主要存在于植物和微生物，在动物的睾丸、精子和神经系统也含量丰富。七、萜和类固醇 由两个以上异戊二烯单位构成，可头尾相连，亦可尾尾相连。两个异戊二烯单位构成的称单萜，许多是植物精油的成分；三个异戊二烯单位构成的倍半萜存在于某些中草药；双萜是叶绿素分子的

14、成分；三萜是固醇类的前体；四萜可形成多种色素；多萜可形成天然橡胶。（一）萜(二)类固醇由环戊烷多氢菲为基础的化合物，分子为扁平状，平面上的取代基直立较稳定，但也有平伏状的。（三）胆固醇和非动物固醇胆固醇在脑、肝、肾和蛋黄中含量很高，主要存在于细胞膜，属于两性分子，可转化为多种活性物质，血液中含量过高会导致动脉粥样硬化。植物固醇存在于谷物中，能抑制胆固醇吸收。微生物固醇如麦角固醇可转化为维生素D2。（四）固醇衍生物胆固醇可转化为雄激素、雌激素、糖皮质激素、盐皮质激素和维生素D。胆固醇在肝脏中可转化为胆汁酸，能使油脂乳化，以促进吸收。八、脂蛋白（一）血浆脂蛋白的分类各类血浆脂蛋白的组成如表2-7所

15、示.(二)血浆脂蛋白的结构与功能血浆脂蛋白的功能乳糜微粒由小肠上皮细胞合成，主要功能是从小肠转运三酰甘油、胆固醇基其它脂质到血浆和其他组织；VLDL在肝细胞的内质网中合成，主要功能是从肝脏运在内源性三酰甘油和胆固醇至各组织；LDL的主要功能是转运胆固醇至外围组织，并调节这些部位胆固醇的从头合成；HDL新生的前体形式在肝和小肠中合成，改型中吸收死细胞和其它脂蛋白，将胆固醇酯化后快速往复地转送到VLDL或LDL；血浆中LDL水平高而HDL水平低的个体容易患心血管疾病。九、脂质的提取、分离与分析（一）脂质的有机溶剂提取 脂质可用有机溶剂提取，离心或过滤除去不溶物。（二）脂质的色谱分离 脂质可用各种色

16、谱法分离。（三）混合脂肪酸的气液色谱分析 混合脂肪酸转化为其甲酯混合物，降低沸点后，可 用气液色谱分析其成分。（四）脂质结构的测定 脂质结构可用专一性水解和色谱法研究。二、生物膜的组成与结构生物膜和运输生物膜和运输（Biological Membrane and Transport）生物膜的形成对于生物能量的贮存及细胞间的通生物膜的形成对于生物能量的贮存及细胞间的通讯起着中心作用。膜的生物活性来自于膜自身显讯起着中心作用。膜的生物活性来自于膜自身显著的特性：膜连接紧密但有弹性；膜自我封闭，著的特性：膜连接紧密但有弹性；膜自我封闭，对极性分子有选择性通透；膜的弹性允许膜在细对极性分子有选择性通透

17、；膜的弹性允许膜在细胞生长和运动中改变形状；暂时破裂且可自封闭胞生长和运动中改变形状；暂时破裂且可自封闭的能力可保证两个细胞或两个膜状包裹物的融合。的能力可保证两个细胞或两个膜状包裹物的融合。电镜下表现出大体相同的形态、厚度69nm左右的3片层结构。膜的电镜横切面照片膜的电镜横切面照片细胞体细胞体纤毛纤毛线粒体线粒体消化泡消化泡内质网内质网分泌泡分泌泡几种不同膜的电镜横切面照片几种不同膜的电镜横切面照片原生动物Menoidium格兰氏阴性菌的外膜高尔基体胰腺胰泡细胞膜的生化特性膜的生化特性膜膜不不仅仅仅仅是是被被动动的的屏屏障障，膜膜上上含含有有一一系系列列的的特特化化蛋蛋白白质质启启动动或或

18、催催化化一一定定的的分分子子事事件件；膜膜上上的的泵泵可可以以逆逆跨跨膜膜梯梯度度移移动动（运运送送）特特定定的的有有机机物物和和无无机机离离子子；能能量量转转化化器器可可以以把把一一种种形形式式的的能能量量转转化化为为另另一一种种形形式式的的能能量量；质质膜膜上上的的受受体体能能够感受胞外信号，并转化为细胞内的分子事件。够感受胞外信号，并转化为细胞内的分子事件。膜的分子组成膜的分子组成生生物物膜膜几几乎乎所所有有的的质质量量都都由由蛋蛋白白质质和和极极性性脂脂质质组组成成，少少量量的的碳碳水水化化合合物物也也是是糖糖蛋蛋白白或或糖糖脂脂的的一一部部分分。蛋蛋白白质质和和脂脂类类的的相相对对比

19、比例例因因不不同同的的膜膜而而不不同同，反反映映着着膜膜生生物物作作用用的的广广泛泛性性。神神经经元元的的髓髓鞘鞘主主要要由由脂脂类类构构成成，表表现现为为一一种种被被动动的的电电子子绝绝缘缘体体；但但细细菌菌、线线粒粒体体、叶叶绿绿体体的的膜膜上上由由许许多多酶酶催催化化的代谢过程发生，含有的蛋白比脂类要多。的代谢过程发生，含有的蛋白比脂类要多。不同组织质膜的主要成分不同组织质膜的主要成分每种膜都有一个特征的脂质组成每种膜都有一个特征的脂质组成各种来源的膜的化学分析显示了一个共同的特征，即膜脂组成因不同的界、各种来源的膜的化学分析显示了一个共同的特征，即膜脂组成因不同的界、不同的种、不同的组

20、织、特定细胞中不同的细胞器而不同。细胞有一种清不同的种、不同的组织、特定细胞中不同的细胞器而不同。细胞有一种清楚的机制，可以精确控制膜脂合成的种类和数量，以及定位到特定的细胞楚的机制，可以精确控制膜脂合成的种类和数量，以及定位到特定的细胞器上。器上。鼠肝细胞膜及细胞器膜的脂质类型鼠肝细胞膜及细胞器膜的脂质类型红细胞质膜内外单层膜红细胞质膜内外单层膜磷脂的不对称分布磷脂的不对称分布不同功能的膜含有不同的蛋白质不同功能的膜含有不同的蛋白质不不同同来来源源膜膜的的蛋蛋白白质质组组成成比比其其脂脂质质组组成成的的变变化化更更大大，反反映映在在膜膜功功能能的的特特化化上上。脊脊椎椎动动物物视视网网膜膜杆

21、杆状状细细胞胞对对于于接接受受光光为为高高度度特特化化，90%以以上上的的膜膜蛋蛋白白是是光光吸吸收收蛋蛋白白视视紫紫红红质质；特特化化较较低低的的红红细细胞胞质质膜膜约约含含20种种显显著著的的蛋蛋白白及及十十几几种种较较少少的的蛋蛋白白，其其中中多多数数的的蛋蛋白白为为运运输输载载体体，每每一一种蛋白运输一种跨膜的溶质等。种蛋白运输一种跨膜的溶质等。有些膜蛋白还有一个或多个脂共价结合，后者可能形成有些膜蛋白还有一个或多个脂共价结合，后者可能形成一种疏水的稳定体系以保证蛋白质存在于膜中。一种疏水的稳定体系以保证蛋白质存在于膜中。膜的超分子结构膜的超分子结构一些常用的去污剂两性脂在水中形成的聚

22、集体两性脂在水中形成的聚集体(Amphipathic Lipid Aggregates)所有生物膜拥有共同的基本特征：对多数极性分子或带电分子不通透，允许非极性分子通透；约6-9 nm厚，横切电镜照片近似三层结构。脂类与水相共存时会迅速形成一种脂双分子层结构而避开水的作用，生物膜的厚度（电镜测定为6-9 nm）是由3 nm的脂双分子层和蛋白的厚度决定的，所有证据都支持生物膜由脂双分子层构成。温度引起侧温度引起侧链热运动链热运动脂双层平脂双层平面的扩散面的扩散跨膜扩散：跨膜扩散：“翻跟头翻跟头”膜脂的膜脂的运动运动虽然脂双层结构的本虽然脂双层结构的本身是稳定的，但单个的身是稳定的，但单个的磷脂和

23、固醇可在脂质平磷脂和固醇可在脂质平面内有很大的运动自由，面内有很大的运动自由，它们的横向运动很快，它们的横向运动很快，几秒之内单个脂分子就几秒之内单个脂分子就可环绕红细胞的一周。可环绕红细胞的一周。双分子的内部也是流动双分子的内部也是流动的，脂肪酸的碳氢链可的，脂肪酸的碳氢链可通过碳碳旋转而不断地通过碳碳旋转而不断地运动。另外一种运动就运动。另外一种运动就是跨双分子层运动，即是跨双分子层运动，即flip-flop。膜流动的程度以来于膜流动的程度以来于脂的组成及温度，低温脂的组成及温度，低温下的运动相对较少，脂下的运动相对较少，脂双分子层几乎呈晶态双分子层几乎呈晶态（类晶体、半晶体）排（类晶体、

24、半晶体）排列；温度升到一定高度列；温度升到一定高度时，运动增加，膜由晶时，运动增加，膜由晶态向液态转变。态向液态转变。O-连接四糖：2Neu5Ac，Gal，GalNAcN-连接-螺旋红细胞上血型红细胞上血型糖蛋白的跨膜糖蛋白的跨膜 生物膜的冰冻生物膜的冰冻蚀刻电镜观察到的蚀刻电镜观察到的一个蛋白或多蛋白一个蛋白或多蛋白复合体分布情况显复合体分布情况显示，一些蛋白仅存示，一些蛋白仅存在于膜的一面，另在于膜的一面，另一些则横跨整个膜一些则横跨整个膜双分子层，有些穿双分子层，有些穿过膜的另一表面。过膜的另一表面。膜蛋白在脂双膜蛋白在脂双分子层上可侧向运分子层上可侧向运动动。冰冻蚀刻（冰冻蚀刻（Fre

25、eze-fracture Technique)撕开撕开膜双层膜双层外周蛋白嵌入（膜内）蛋白去污剂糖蛋白pH改变、螯合剂、尿素、碳酸盐可除去外周蛋白外周蛋白和膜内（嵌入）蛋白外周蛋白和膜内（嵌入）蛋白膜蛋白可分为两类，外周蛋白（peripheral proteins）和膜内（嵌入）蛋白（integral proteins），前者与膜结合松散，很容易释放，是水溶性的；后者与膜结合紧密，由膜上释放时要用特别的试剂（去污剂、有机溶剂、变性剂等），即使嵌入蛋白由膜上释放出来，一旦去除变性剂或去污剂会立即引起蛋白沉淀（不溶聚积物）析出。膜内（嵌入）蛋白（膜内（嵌入）蛋白（Integral Membrane

26、 Proteins)许多外周蛋白通过与嵌入蛋白的亲水区域或膜脂的极性头部以静电作用或氢键结合到膜上，通过温度的改变或破坏静电或破坏氢键作用（如加入螯合剂、尿素、碳酸盐或改变pH）可被释放出来。这些外周蛋白可作为膜结合酶的调节因子、或作为连接膜内蛋白与胞间结构的中介物、或一些膜蛋白的流动性。嵌入蛋白通常富含疏水氨基酸区域（可在中间段，也可在氨基端或羧基端），有些可有多个疏水序列，如-螺旋，可横贯整个膜脂双分子层。磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇鞘糖脂鞘糖脂有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上有些膜外周蛋白与膜脂有一个或多个共价结有些膜外周蛋白与膜脂有一个或多个共价结合位点，如长链脂肪

27、酸、或磷脂酰肌醇糖基合位点，如长链脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。连接的脂提供了一个疏水的锚以化衍生物。连接的脂提供了一个疏水的锚以插入脂双分子层。插入脂双分子层。细胞与细胞相互作用：四种膜内蛋白作用类型细胞与细胞相互作用：四种膜内蛋白作用类型配体结合域黏附域类免疫球蛋白域凝集素域膜蛋白的扩散运动膜蛋白的扩散运动许多膜蛋白在双分子层上有许多膜蛋白在双分子层上有一定的取向，很少发生翻转一定的取向，很少发生翻转的情况，即使有，的情况，即使有，flip-flop也非常慢。蛋白质分布的不也非常慢。蛋白质分布的不对称往往还与组成膜上的泵对称往往还与组成膜上的泵相关。糖蛋白分布的不对称相关。糖蛋白分布的

28、不对称反映了功能的不对称。反映了功能的不对称。红细胞氯红细胞氯-碳酸氢盐交换体的局限运动碳酸氢盐交换体的局限运动膜结构的流动镶嵌模型膜结构的流动镶嵌模型(Fluid Mosaic Model)生物膜中兼性的磷脂和固醇形成一个脂质双分子层，非极性部分相对构成双分子层的核心，极性的头部朝外；脂质双分子层结构中，球状蛋白以非正规间隔埋于其中；另一些蛋白则伸出（突出）膜的一面或另一面；还有一些蛋白跨越整个膜。蛋白质在脂双分子层中的方向是不对称的，表现为膜蛋白功能的不对称。脂质与蛋白质之间构成一个流动的镶嵌结构。膜的流动镶嵌模型结构要点膜的流动镶嵌模型结构要点1.膜结构的连续主体是极性的脂质双分子层。2.脂质双分子层具有流动性。3.内嵌蛋白“溶解”于脂质双分子层的中心疏水部分。4.外周蛋白与脂质双分子层的极性头部连接。5.双分子层中的脂质分子之间或蛋白质组分与脂质之间无共价结合。6.膜蛋白可作横向运动。膜蛋白的三维结构The three-dimensional structure of maltoporin from E.coli（大肠杆菌麦芽糖膜孔蛋白）大肠杆菌麦芽糖膜孔蛋白中肽链的排列