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1、第六节生物群落的演替群落演替在生态学上有非常重要的意义,因为群落的组合动态是必然的,而其静止不变则是相对的。研究生物群落的演替不仅可以判明生态系统的动态机理,而且对人类的活动和受损生态系统的恢复和重建具有重要的指导意义。第六节生物群落的演替【学习目的】:掌握生物群落演替的概念;了解生物群落演替类型;了解演替理论及生物群落演替的制约因素;了解海洋生物群落演替;掌握演替过程群落结构与机能的变化。第六节生物群落的演替一、生物群落演替概念二、生物群落演替类型三、生物群落演替理论四、生物群落演替的制约因素五、海洋生物群落演替实例六、演替过程群落结构与机能的变化一、生物群落演替概念群落演替(群落演替(su
2、ccession)指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。群落演替的特征群落演替的特征(1)演替受群落本身控制,其根本原因存在于群落内部,是群落内部关系(包括种内和种间关系)与外界环境中各种生态因子综合作用的结果;外界环境的改变需通过内因起作用。(2)群落演替有一定的发展顺序,并以形成稳定的生态系统为发展顶点,因而是能预见的。1.按照演替发生的时间进程(1 1)世纪演替)世纪演替延续时间相当长,一般以地质年代计算。常伴随气候的变迁或地貌的大规模改造。(2 2)长期演替)长期演替延续达几十年至几百年。如云杉林被采伐后的恢复演替。(3 3)快速演替)快速演替延续几年至十几年。如草原弃
3、耕地的恢复演替。2.按演替发生的起始条件(1 1)原生演替()原生演替(primary successionprimary succession)开始于原生裸地(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段)上的群落演替。例如,由于海洋火山突然爆发,把某个岛上所有动植物全部毁灭了。几年以后,又有新的绿色植物侵入,一直发展到成为一个相对稳定的顶极群落。(2 2)次生演替()次生演替(secondary successionsecondary succession)开始于次生裸地(不存在植被,但土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)上的群落演替。这种演替是在一个生态系统被破坏,但并未完全被消灭
4、,原来群落中的一些生物和有机质仍被保留情况下发生的演替。因此,次生演替比原生演替更为迅速。3.按基质的性质(1)水生演替()水生演替(hydrorarch succession)演替开始于水生环境中,但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。(2)旱生演替()旱生演替(xeroarch succession)演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。5.按群落的代谢特征(1)自养性演替()自养性演替(autotrophic succession)又称进行演替(progressivesuccession),指演替过程中,群落的初级生产量(P)超
5、过群落的总呼吸量(R),即P/R1,群落的有机物质逐渐积累。如陆地从裸岩地衣-苔藓草本灌木乔木的演替过程中,光合作用固定的生物量积累越来越多。(2)异养性演替()异养性演替(heterotrophic succession)又称逆行演替(regressive或retrogressivesuccession),指演替过程中群落的生产量少于呼吸量,即P/R1,群落的有机物质逐渐减少。如海湾、湖泊或河流受污染后,因为细菌分解作用强烈,导致群落的有机质含量减少。(3)P/R比既是表示群落演替方向的良好指标,也是表示污染程度的指标,因异养性演替多见于受污染的水体。三、生物群落演替理论1.单顶极论2.多顶
6、极论3.顶极格局假说1.单顶极论(MonoclimaxHypothesis)Clements:在任何区域只有一个顶极群落,无论演替初期的条件如何,所有群落均朝着这个顶极群落的方向发展,而这个单顶极群落的类型取决于那里的气候条件。3.顶极格局假说(Climax-patternHypothesis)由Whittaker(1953)提出的顶极格局假说,实际上是多顶极的一个变型,也称种群格局顶极理论。该假说认为,在任何一个区域内,环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化,各种类型的顶极群落,不是截然呈离散状态,而是连续变化的,因而形成连续的顶极类型,构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中
7、,分布最广泛且位于格局中心的顶极群落为优势顶极,它是最能反映该地区气候特征的顶极群落,相当于单顶极论的气候顶极。四、生物群落演替的制约因素1.植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性群落演替均包含有植物的定居过程,因此,植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。当植物群落的性质发生变化的时候,居住在其中的动物区系实也将有适当的调整。2.群落内部环境的变化群落内部环境的变化群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的,而与外界环境条件的改变无关。有时群落内物种的生命活动为自己创造了不良的居住环境,为其他植物的生存提供了条件,从而引起演替。如喜光植物的发育导致光
8、照条件的改变,为耐阴植物的生存提供条件。四、生物群落演替的制约因素5.人类的活动人类的活动人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子,人类活动可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和建设的作用。人类活动可以使群落演替按照不同于自然发展的道路进行;有时甚至可以建立人工群落,将演替的方向和速度置于人为控制之下。五、海洋生物群落的演替实例【举例举例】受损软质海底的生态演替受损软质海底的生态演替(1)沿岸软质海底受损(自然或人为因素破),导致局部范围没有底栖生物生活。(2)首先定居的是一些小型种类(如小头虫属(Capitella)等小型多毛类),它们生活在沉积物的表层,可在短期内达到很高
9、的密度,但易被摄食,死亡率也很高。(3)随后一些个体较大、生长和繁殖速率较慢的种类(如较大的多毛类、蛤类)定居。它们可生活在沉积物较深层。(4)沉积物环境由于底栖动物的活动而得到不断改善。如管栖多毛类的活动提高了沉积物的透气性并改变氧化还原电位的分布;定居者的粪粒促进了细菌的繁殖,使底栖环境的物质循环功能也逐渐得到恢复。五、海洋生物群落的演替实例长岛滩软质底生态演替实验中各期拓殖者的生活史特征六、演替过程群落结构与机能的变化生态系统演替过程往往结构趋于复杂、物种多样性增加、功能更完善和稳定性更增强。六、演替过程群落结构与机能的变化(1)群落中物种的多样性、生化多样性(bio-chemicald
10、iversity,指生物量中的有机化合物多样性及群落向环境分泌或排出的产物的多样性)在演替的初期低,越接近顶极越高。(2)群落中的生物在演替的初期一般为个体小且生活周期短(r选择特征)的种类,越接近顶极阶段,越有一些大型生物种(具K选择特征)加入。(3)群落的层状结构或局部不均匀性在演替初期不发达,而在顶极阶段则非常发达。六、演替过程群落结构与机能的变化(6)群落生物之间的食物联系在演替过程中由较简单的食物链逐渐演变成复杂的食物网,而且有机碎屑在食物联系中的作用也逐渐变得重要。(7)群落在演替初期营养物质多依靠外部供给,越接近顶极,营养物质的输入越少。(8)群落的稳定性及抗扰动能力在演替过程中逐渐增加。生态系统发展中结构和功能特征的变化趋势本章思考题1.如何理解生命系统的层次性?2.种群的概念及其重要的群体特征。3.试比较指数增长模型和逻辑斯谛增长模型?4.什么是生态对策?r选择和K选择理论的主要特征?5.种间竞争与生态位理论6.什么是生物群落?群落种类组成及其研究意义?7.影响群落结构的因素有哪些?8.生物群落演替理论有哪些?9.生物群落演替过程群落结构与机能变化如何?