集合种群学习.pptx

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1、Content从岛屿生物地理学理论到集合种群理论 集合种群理论在生态恢复中的应用 种间相互作用第1页/共60页1、从岛屿生物地理学理论到集合种群理论许多自然环境都可看成是大小、形状和隔离程度不同的岛屿,而且岛屿有许多显著特征,如地理隔离，生物类群简单。这些特点为岛屿的生物学特征的重复性研究和统计学分析提供了方便。第2页/共60页1、从岛屿生物地理学理论到集合种群理论岛屿为发展和检验自然选择、物种形成及演化,以及生物地理学及生态学等领域的理论和假设提供了重要的天然实验室。所以MacArchur和Wilson的岛屿生物地理学理论一经提出就引起学术界广泛关注,并被迅速接受,而逐渐成为物种保护和自然保

2、护区设计的重要理论依据。第3页/共60页MacArthur的平衡说的平衡说岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。不断有岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种岛屿上的岛屿上的物种数物种数不随时间而变化不随时间而变化动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替大岛比小岛能大岛比小岛能“供养供养”更多的种更多的种随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低第4页/共60页第5页/共60页岛屿生物地理学研究

3、岛屿生物地理学研究n佛罗里达佛罗里达 关键词关键词 红树林岛屿红树林岛屿n在几个岛屿上用毒气杀死红树林上在几个岛屿上用毒气杀死红树林上所有的昆虫所有的昆虫n观察物种回复的速率观察物种回复的速率n统计数量和营养物类型统计数量和营养物类型n红树林试验红树林试验 Simberloff(1976)第6页/共60页岛屿生物地理学结论岛屿生物地理学结论n岛屿的大小(长角甲虫)n物种与面积关系物种与面积关系平衡理论(昆虫)第7页/共60页岛屿生物地理学结论岛屿生物地理学结论支持主要的主张支持主要的主张物种多样性与岛屿的关系物种多样性与岛屿的关系:离大陆越近，物种多样性离大陆远面积越大，物种数目 面积小存在一

4、种物种数目平衡其他很多人由此产生了大量的附加研究其他很多人由此产生了大量的附加研究第8页/共60页在自然保护中的应用：保护区地点的选择。为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上。保护区的面积。按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育越有利。如果保护区被周围相似的生态系统所包围，其面积可小一些，反之，则适当增加保护区面积。保护区的形状。保护区的最佳形状是圆形，如果狭长形的保护区包含较复杂的生境和植被类型，狭长形保护区反而更好。一个大保护区还是几个小保护区好？许多研究认为，一个大的保护区比几个小保护区好。保护区之

5、间的连接和廊道。一般认为，几个保护区通过廊道连接起来，要比几个相互隔离的保护区好。景观的保护。许多学者现在倾向对整个群落的保护，而景观水平的探索和研究越来越引起人们的重视。第9页/共60页 但是目前许多以前是连续分布的物种但是目前许多以前是连续分布的物种,由于生境的破碎化而以集合种群的方式由于生境的破碎化而以集合种群的方式存在存在,物种的灭绝也往往经历了集合种物种的灭绝也往往经历了集合种群的阶段。因此群的阶段。因此,近年来集合种群成为近年来集合种群成为保护生物学所关注的研究热点。保护生物学所关注的研究热点。第10页/共60页岛屿和集合种群岛屿和集合种群岛屿模型与集合种群模型的异同岛屿模型与集合

6、种群模型的异同片段化生境片段化生境生境斑块生境斑块个体移动个体移动第11页/共60页1、从岛屿生物地理学理论到集合种群理论人类活动所造成的物种灭绝,事实上是从局部灭绝开始的。局部灭绝的后果可能导致物种的最后灭绝。因此,随着人类和其它生物赖以生存的环境破碎化程度的加剧,有关集合种群的概念和理论将会被广泛的应用于物种保护研究。实际上,由于人类的干扰,栖息地的破碎化己成事实。大范围内建立完整的保护区已很困难。在这种情况下,集合种群理论在物种保护和恢复上更具现实意义。第12页/共60页Content从岛屿生物地理学理论到集合种群理论 集合种群理论在生态恢复中的应用 种间相互作用第13页/共60页什么是

7、集合种群？第14页/共60页集合种群的概念集合种群指某一相对独立的地理区域内各局域种群的集合,这些局域种群之间存在一定程度的个体迁移而使集合种群系统成为一个有相互联系的整体。集合种群理论的主要研究对象是将空间看成由生境斑块构成的网络，把种群在空间和时间上的异质性有机地结合起来，分析其动态效果，包括迁移、消亡和定居等生态过程。当物种处于破碎化的生境中时，集合种群模型能够真实地模拟物种之间、景观与物种之间相互作用的关系，并对此做出较为准确的预测第15页/共60页条件1:适宜的生境以离散斑块形式存在。这些离散斑块可被局域繁育种群(local breeding populations)占据。条件2:即

8、使是最大的局域种群也有灭绝风险。否则,集合种群将会因最大局域种群的永不灭绝而可以一直存在下去,从而形成大陆-岛屿型集合种群。条件3:生境斑块不可过于隔离而阻碍种群的重新建立。如果生境斑块过于隔绝,就会形成非平衡集合种群,导致集合种群的灭绝。条件4:各个局域种群的动态的异步性。这种异步性使得尚未灭绝的种群向临近适宜生境斑块迁移,足以保证在目前环境条件下不会使所有的局域种群同时灭绝。集合种群的鉴别(Hanski)第16页/共60页集合种群理论在生态恢复中的应用栖息地的消失、退化与破碎化是目前公认的导致物种消失的根本原因。据估计,全球约有82%的物种因栖息地破坏而不同程度地受到生存威胁，67%的珍稀

9、、濒危动物因为栖息地的破坏而濒临灭绝。我国约70%的天然林,50%以上的湿地已经消失。可以说我国是全球栖息地破碎化程度最严重的国家之一。如何保护破碎生境中的生物多样性,是当今世界面临的紧迫任务。由于集合种群理论从物种生存的栖息地质量及其空间动态的角度探索物种灭绝的机制,它在保护珍稀濒危物种方面可以发挥重要作用。第17页/共60页大熊猫栖息地的片断化第18页/共60页大熊猫栖息地片段化造成什么影响？实际适宜栖息地大大减少阻止大熊猫迁移会导致自然的竹子开花过程成为其绝灭的动力之一第19页/共60页竹子开花什么是竹子开花？竹子开花大部分情况下是无性繁殖60-70年一次的竹子大面积开花有部分保留下来不

10、同分布区开花也通常不是同步的第20页/共60页竹子开花竹子为什么要大面积开花？竹子大面积开花是几百万年来的自然生态过程竹子大面积开花有利于生态系统的循环、更新、恢复竹子的生存策略：复壮和免遭灭顶之灾竹子是很多物种的食物：小熊猫、竹鼠、黑熊、野猪、猪獾、扭角羚、鬣羚、水鹿、毛冠鹿、金丝猴、昆虫竹子开花对大熊猫有什么影响？第21页/共60页竹子开花是促进大熊猫繁衍进化的动力之一大熊猫与竹子开花过程共存了300多万年竹子开花帮助淘汰老弱病残，保存优良个体。竹子开花迫使大熊猫迁移，增加遗传多样性大熊猫的巢域面积变动在3.96.2km2之间，这只是黑熊的几分之一甚至1/10，雌性还常常只呆在0.300.

11、40km2的核心区域中。竹子开花的时候，大熊猫的迁移范围达到了23.1km2。竹子开花扩大大熊猫食物范围第22页/共60页栖息地的片段化使竹子开花成为大熊猫绝灭的威胁为什么？目前大熊猫由于栖息地分割，导致遗传多样性低和种群退化。各山系群体内的遗传多样性十分贫乏各山系之间则存在明显变化竹子开花时破碎的栖息地限制了大熊猫的迁移，食物短缺严重威胁大熊猫生存70年代岷山箭竹类开花，死尸138具80年代岷山、邛莱山系开花，死尸141具第23页/共60页2001年调查：秦岭：20055；岷山：7001370013；邛莱山：5001150011；相岭：607607；凉山：20062006第24页/共60页集

12、合种群理论在生态恢复中的应用假设要建立一个由小生境片断组成的网络来保护某些物种,一个很自然的问题就是要创造/保留多少个适宜生境片断?英国为保护珍稀蝴蝶,一直精心管理着一批很小的保护区。但在仅20年的时间里数十个隔离的稀有濒危蝴蝶种群都相继灭绝了,其中包括3个种的全部种群。一般情况下,要保护某一物种,至少需要1015个彼此连结良好的小生境片断组成的网络。如果环境随机性很强且局部动态在空间上密切相关，那么这一数量可能还不够。在集合种群处于灭绝边缘的情况下,则可考虑有计划的引种,人工建立新的种群。第25页/共60页集合种群理论在生态恢复中的应用在空间布局上,如果保护区/栖息地之间的距离太远以至于再定

13、居及通过迁入避免种群灭绝的拯救效应都难于实现,那么即使有大量的小生境片断也无法保证集合种群能够长期存活。这就涉及到集合种群长期生存所需的最低斑块密度。生境斑块密度增加有利于种群的再建立,因而对集合种群的长期生存是有利的。但如果生境片断间的距离太近则可能导致局域动态的空间同步性上升,而这对集合种群的长期续存有负作用。因而,在保护区的空间布局/栖息地管理上,集合种群动态模型建议我们在生境斑块之间保持合理的间隔距离。第26页/共60页集合种群理论在生态恢复中的应用在自然界中,许多濒危物种的种群已经非常小,可能不允许我们对这类物种进行大规模的研究。一个替代的解决办法就是运用集合种群理论和方法,寻找一个

14、在生态学上与濒危种类似的常见种进行研究,估计得出模型参数,然后再用于模拟濒危物种的集合种群动态,从而指导濒危物种的就地或易地保护。第27页/共60页（1）集合种群平衡观原则许多自然景观受人类活动的影响很大，以致发生剧烈的动态变化，生活于其中的集合种群远远不能达到平衡态。在最糟糕的情况下，当前的斑块网络可能已经过于破碎，再也无法支撑一个有活力的集合种群。这时除非栖息地的丧失及生境的破碎得以逆转，否则集合种群将会很快灭绝。Hanski等发现生活于芬兰的94种蝴蝶中，就有10 种是属于这种趋于灭绝的非平衡状态。第28页/共60页（1）集合种群平衡观原则以前人们认为保护好物种现在所处的景观就足以保证物

15、种长期存活，但是这显然是十分错误的。事实上，由于景观的严重破碎化，很难确定某一具体集合种群是否处于随机平衡状态下(通常是很难平衡的)，也就不知道目前破碎景观中到底有多少局域种群以后还可以续存。因此，最好的办法应该是，在进行生态恢复时，就应假定许多集合种群处于不平衡状态之中，首先把人为干扰降低到最小程度，促进栖息地和生境质量的改善，达到景观内部结构恢复的目的。第29页/共60页（1）集合种群平衡观原则首先要了解集合种群的结构，包括生境分布、局域种群动态和扩散等。只有在了解集合种群结构的基础上，才能保护和恢复好完整地自然景观，以保护好濒危物种、生态型多样性和等位基因多态性。对北美斑枭的保护计划的制

16、定就是一个失败的例子，由于缺乏足够精确的资料，致使得出了错误的结论，即认为只要保持一定数量的生境斑块面积和合适的斑块距离就能很好保护和维持该鸟的生存。但是该计划没有考虑到北美斑枭的生存受到多种因素的影响(如老树的比例等)，其自然景观结构实则不利于生存，结果是北美斑枭数量的减少并没有得到遏制。由此可见,生态恢复是一个非常复杂的系统工程。第30页/共60页（2）最小可存活集合种群原则如果要建立一个由小生境斑块组成的网络来保护某些物种进行生态恢复，一个很自然的问题就是要创造或保留多少个适宜生境斑块?一个显然是不够的,因为它受到大灾难引起灭绝的概率较大。Quinn等研究证明，即使没有迁移，两个数量较少

17、的种群的存活时间比相同数量的一个大种群长得多。Gurney等从理论上推断一个集合种群的最小可存活种群的适宜斑块数量应在10个左右。Thomas对芬兰的网蛱蝶(Melitaea cinxia L.)进行初步模拟结果是，一个成功的由小生境斑块组成的网络应当至少有15个的斑块，Hanski从多种因素考虑，总结为1520 个。第31页/共60页（2）最小可存活集合种群原则在生境破坏的早期阶段，剩下的适宜生境仍能很好的连接，种群主要受到生境丧失的影响。随着生境破坏的加大，剩余生境碎片间的连接度降低，从而扩大了生境丧失的影响，导致物种对适宜生境强烈的非线性反应，即种群密度急剧下降，同时一系列的反馈作用增加

18、了环境不稳定性，提高了区域随机性,这一过程被称为“灭绝漩涡”(extinct vortex)。“灭绝漩涡”：种群越小，越容易发生个体数目变动，环境变化及遗传因素会进一步使种群变小。第32页/共60页第33页/共60页（2）最小可存活集合种群原则因此，在这种情况下，进行人工恢复性干预，如人为迁移增大种群间的交流，并进一步增加生境斑块数，可能是一种较为稳妥的管理形式。在我国，扬子鳄近几十年来尽管也设立了保护区进行保护，但是其数量仍在急剧地下降，已经到了不足150条，且已明显分为至少18个互相隔离的局域种群。很明显，扬子鳄已处于“灭绝漩涡”阶段，其自然恢复已不可能，所以对扬子鳄进行人工恢复性干预，包

19、括人工迁入增加局域种群的数量，对一些适合的空池塘(栖息地)进行人工引入以增加斑块数等，可能是一种较为可行的方法。第34页/共60页（3）最适生境斑块密度原则进行生态恢复时，如果斑块之间的距离太远以至于再定居及通过迁入、避免种群灭绝的拯救效应都难于实现的话，那么即使有大量的小生境斑块也无法保证集合种群长期存活下去。英国的小蝴蝶保护区的失败就是一个例证，几十个相互隔离的珍稀和濒危蝴蝶种群在20 hm2范围内，由于相互间隔离，降低了斑块之间迁入的可能性，结果均趋于灭绝，其中3个种群已完全灭绝。Storch等用微卫星分子标记，对中欧两种濒危鸟雷鸟(Tetraourogallus)和黑松鸡(T.tetr

20、ix)的栖息地破碎对其种群结构影响的研究表明，空间连通性对集合种群的动态和续存非常重要。斑块密度增加有利于重建，可以减少近交衰退，因而对复合种群的长期生存是有益的；但如果生境斑块之间的距离太近则可能导致局域动态的空间同步性上升，传染病的传播和蔓延、火灾的扩散等，不利于集合种群的长久生存。因此，存在一个最适的斑块密度的问题，以最适斑块密度组成的生境通常是最佳的。第35页/共60页许多人试图回答集合种群长期生存所需的”最适斑块密度”这一问题，建立了一些复杂模型进行模拟,如GAPPS、RAMAS/Space和VORTEX等。但这类模型的普遍问题是它们的复杂性，存在大量难于估计的参数和难于验证的假设，

21、并忽视局域动态。因此，简单的模型更明确可行，但也有大量的不确定因素，且难以模拟出与实际完全相似的结果,一个重要原因在于环境是不断变化的。所以集合种群理论受到关注，其最有用的地方就在于对不同景观结构及不同管理方案进行比较，获得最佳管理策略。如在对北美斑枭设计保护策略时，北部的斑枭实行固定保护区边界的方案，具体包括制定政策保证生境不再消失，提供足够量的生境以稳定种群，然后缩小适宜的生境斑块间隔，以便局域种群间能有扩散发生，并选定一个大面积的保护区域以形成较大种群等；而加利福尼亚的斑枭则实行非固定保护区边界的方案，具体包括允许有限的森林管理活动，保持大树在森林中的比例，以便在中期(510年)成为适宜

22、生境，确保足够数量的适宜生境分布。第36页/共60页（3）最适生境斑块密度原则我国国家一级保护动物四川梅花鹿现存数量约800只，其分布区有3个，即特布分布区(630650只)、巴西分布区(130150只)和白河分布区(3045只)，相互之间的距离在60 km 以上，并且已无任何廊道相连，各分布区中的鹿相互间已没有交流的可能性，形成了3个完全隔离的种群。因此，在实施其保护规划时，除了要建立廊道使之互相连通外，应考虑按照最适斑块密度原则，在3个分布区之间建立多个生境斑块进行保护性恢复，使之在数年后达到梅花鹿适宜的生境。这样不仅增加了斑块数量，也降低了斑块间的距离，使不同种群梅花鹿之间的迁徙成为可能

23、，从而提高种群的生存力。第37页/共60页（4）高质量生境斑块原则一个集合种群能否生存乃至增长依赖于物种的内在特征(局域动态和迁移活动)和生境的空间结构，所以空间结构对物种的生存是十分重要的。例如，对网蛱蝶来说，低矮的干草甸通常对幼虫的生长和存活有利，但在很干燥的夏季，寄主植物可能会枯萎，造成幼虫死亡率激增。可见要保证不被枯萎，就必须有较高的生境质量，通常较稳定的大种群占有较高质量的大生境斑块，所以保持这些斑块将有利于物种的长期生存。第38页/共60页Monarch butterflies migrate throughout Canada and the United States duri

24、ng the summer monthsIn the autumn months,they migrate to local sites in Mexico and CaliforniaSuch overwintering populations are susceptible to habitat disturbances第39页/共60页（4）高质量生境斑块原则对不同的物种来说，生境质量的高低是不同的，取决它们的选择喜好。如芬兰的网蛱蝶有两种喜好寄主植物，因此该生境质量决定于这两种寄主植物的比例和它们形成的空间结构，所以在进行生态恢复时，要围绕这两种寄主植物展开措施。北美斑枭则要求增加大的

25、老树在森林中的比例。在进行生态恢复的实践中，实质性地改善斑块内的空间质量通常在短时间内是不易做到的，但多选择一些景观独特的生境区域将保证斑块质量有一定的空间特异性，既可以缓冲环境和区域随机性对集合种群造成的负面影响，又可以保持较高的遗传多样性。第40页/共60页（4）高质量生境斑块原则不同的物种喜好不同的空间结构，具有特殊的群体选择性，同时其迁移能力和扩散能力迥异，所以任何物种的保护措施之间没有可比性。如北美斑枭能轻松地扩散40 km，因此两个斑块的间隔少于40km时，不应看作是隔离的，应被看作一个有效的斑块，这一结论显然不能应用其他物种。因此，在应用集合种群理论进行生态恢复时，应针对不同的物

26、种应采用不同的方法。第41页/共60页目前，利用集合种群模型设计物种管理计划时，存在一个基本的问题，那就是需要长时间收集有关的详细资料。许多物种长期经历着生境破碎化过程，而我们还没有采取有效保护的措施，当破碎化达到一个生态极限时，种群衰退已经十分明显，这时对他们的保护就显得太迟了。因此，随时监控种群动态，预先进行保护和管理才是良策。由于人为影响的差异，不同的物种处于不同的退化阶段。当物种还存在较大的种群时，应该重点保护大种群，因为大种群在生态系统中对物种的生存有重要的作用，当大种群消失时，保护的重心应是注重连续性，维持斑块间的最小距离，这有利于物种的迁移和拯救效应；当以上都不能达到时，那就需要

27、采取强有力的措施，来加强生境恢复，如实施人工迁移和重引入来代替自然扩散。第42页/共60页Content从岛屿生物地理学理论到集合种群理论 集合种群理论在生态恢复中的应用 种间相互作用第43页/共60页种间相互作用植物群落并不是不同植物种群的偶然堆积，而是经过竞争、适应和选择的结果。所以群落的本质特征之一就是组成群落的植物之间存在着一定的相互关系，也正是这种相互关系造就了群落的一定结构，使得不同生活型的植物能够生长在一起，并推动着群落的发展和变化。理论上讲，两个物种间相互作用的形式有：无作用(0)、正作用（+）、负作用（-）。它们有多种组合类型。对于两个具体物种来说，在不同的条件下，相互作用可

28、能发生变化，也可能在其生命史的不同阶段表现为不同类型，例如两个物种在某一时期可能是寄生关系，在另一时期表现为偏利作用，后来还可能是中性作用。下面介绍几个主要的种间相互作用类型。第44页/共60页种间相互作用种间相互作用-竞争竞争是群落内普遍存在的种间相互作用形式。广义地说，竞争是指两个或更多的生物争夺同一对象的相互作用。在大多数情况下，竞争这个词用于表示两个物种竞争资源而带来的负面影响，这样就把直接的相互作用，例如捕食或分泌有害物质等相互作用化作另外的范畴。群落中的植物都有不断繁殖后代，扩大分布的能力，但是空间和资源在某种程度上是有限的，这就使得植物在对它们都适宜的地区内为生活所必需的日光、水

29、分、养料以及空间产生了竞争，特别是那些在群落中占有相同生境和具有近似生态要求的有机体竞争的更为激烈。第45页/共60页种间相互作用种间相互作用-竞争竞争是一个主动过程，对竞争着的个体的生存以及生殖能力都有重要的影响。竞争又两种形式：其一是干涉性竞争，它是一个种对另一个种获得资源的直接干涉，是一种十分直接的竞争，关系到生长地的占领；其次是利用性竞争，这是一种较为间接的竞争，是由于对同一资源的利用在资源缺乏时产生的竞争。竞争可能有两种结局，一是一方或双方绝灭；二是形成平衡调节，双方继续共存。在第一种情况下，较强竞争者在较弱竞争者尚未能做出生态调节以保持其继续共存之前就已经取胜；第二种情况是较弱的一

30、方有避难所，或竞争能力相对改变迅速，以致任一竞争者都不能排除对方，从而双方继续共存。一般说来，竞争作用趋向于造成对对方不利的影响，表现为种群增长率的下降。第46页/共60页种间相互作用种间相互作用-竞争不论在什么情况下，只要有可能避开另一方的竞争，对于两者之中的任何一方总是有利的，因此，竞争大概会促进不同资源的利用，并因而导致生态多样性。群落有机体成员间瓜分资源和减少种间竞争的机制塑造着群落的结构，并常常可能深远地影响到群落的物种多样性。在群落形成的早期阶段，竞争经常会使先锋种或优势种转变为从属种，其后又把它们从这个生境中排挤出去，通过竞争，只剩下那些竞争力强的种，这些种能在一个特殊的生境类型

31、中继续生长繁殖，在这种情况下，竞争所造成的淘汰使得在相似的生境中出现相似的稳定的群落单位。第47页/共60页种间相互作用种间相互作用-偏害共生和化学互感偏害共生是相互作用中的一方受压抑，而另一方不受影响。化学互感相互作用（allelochemic）就是这种类型，一种有机体通过释放于环境中的代谢物质来抑制另一种有机体，这种副产品具有选择性的毒性，对某些种有作用而对其他种则没有影响。化学互感曾被某些生态学家看作是竞争侵占的机制，但它和竞争的主要区别在于前者是向环境中增添某些物质而后者是从环境中移走某些物质。第48页/共60页种间相互作用种间相互作用-偏害共生和化学互感关于化学互感现象有许多研究报告

32、，半个多世纪以来的研究证明，化学互感作用普遍存在于群落之中，它常常是控制植物分布，造成种间相互关系和群落演替的原因。在这里我们引用Muller早期的一项研究，这项研究的地点是加利福尼亚南部Santa Barbara附近的山谷。在那里生长的灌木种类包括白叶鼠尾草占优势的灌丛，而在谷底是一年生草本植物占优势的草地。有时这种白叶鼠尾草的斑块也可出现在一年生的草地中，这是鼠尾草的植冠下和具植冠1-2m开外的地方几乎是不生草本植物的裸露地面，甚至距植冠6-10n的地方一年生植物生长也受抑制，这种抑制作用并非由于竞争水分，因为鼠尾草的根并为穿透到草地中，而且这种抑制现象在多雨的季节内有能看到。土壤分析表明

33、，裸地上的大量元素的含量以及土壤的物理性都没有改变。第49页/共60页种间相互作用种间相互作用-偏害共生和化学互感进一步研究证明这是因为水尾草和蒿的叶子中分泌的挥发性萜类，特别是桉树脑和樟脑抑制了草本植物的生长，这种挥发性物质在旱季积累在土壤中，以致了籽苗的发芽和生长。为什么在这一地区草地和灌丛这两种植被类型还会出现周期性的交替变化呢？这就与周期性的火烧有密切的关系，火烧是这种生态系统的特征，它能有效地消除毒素来源和改变土壤中毒素的性质，并使适应于火烧的种籽发芽。火烧后的第一个雨季，一年生植物生长旺盛，且在以后的每个春季继续生长，直到鼠尾草、蒿类等灌木侵入，再产生毒素的抑制作用。上述化学互感限

34、于一种高等植物的分泌物抑制另一种高等植物的生长，这是对化学互感一次的狭义理解。它的广义理解是：除高等植物的分泌物（苛林）外，还包括高等植物的分泌物（杀菌素）对微生物的作用，微生物分泌物（凋萎素）对高等植物的作用以及微生物分泌物（抗菌素）对微生物的作用。第50页/共60页种间相互作用种间相互作用-寄生寄生是相互关系中的一方获益而另一方受害。前者称寄生物(parasite)，后者称寄主(host)。寄生植物中有低等植物也有高等植物。前者如各种病原菌，后者如菟丝子属、列当属、无根葛属、肉苁蓉属、独脚金属中的植物等。其中有的必须有一定寄主，如大花草属寄生在葡萄科植物上，有的则无需一定寄主。寄生植物从寄

35、主体内吸取养料，无须自己制造食物，同化器官退化，没有叶绿素。另有一类植物一方面从寄主体内吸取养料，主要是水和无机盐，另一方面同化器官中还保有叶绿素，可以自造养料，这类植物称半寄生植物。高等植物中常见的半寄生植物，如：桑寄生属、槲寄生属、马先蒿属、疗齿草属、小米草属、山萝花属等。此外，褐黑罗汉松寄生在陆均松上，是裸子植物中寄生的典型例子。第51页/共60页种间相互作用种间相互作用-寄生寄生植物场具有惊人的繁殖力和强大生命力，他们在没有遇到寄主时，能长期保持生命力，一旦遇到寄主，即恢复生长，营寄生生活。例如寄生在许多禾本科植物根上的独脚金，一株可产生50万粒种子，种子生命力可保持20年，一旦遇到寄

36、主立即萌发，侵入寄主根内。对一方有利而对另一方有害的相互作用中还有一种绞杀现象。它是指一种植物以附生开始，然后长出气生根伸进土壤变为独立生活的植物，进而缠绕包裹他的支持植物，以至绞杀他们。这类毁灭植物成为绞杀植物。它是热带、亚热带雨林中最为突出的生态结构。这些植物多数是榕属、鸭脚木属种类。在非洲、东亚以及澳洲的雨林中，榕属绞杀植物无论是种类还是个体数量，都对群落的外貌结构起着重要作用。绞杀植物在气根未入土前属半附生植物，但半附生植物并不全是绞杀植物。第52页/共60页种间相互作用种间相互作用-互利共生互利共生(mutualism)是双方依存的相互作用，缺失时彼此受损。这种相互关系也称共生。典型

37、的例子是地衣，它们是单细胞的绿藻或蓝藻和真菌以及固氮细菌的共生。在植物群落中通常见到的菌根-真菌和高等植物的共生，以及固氮根瘤-细菌和高等植物的共生。此外还有传粉、动物传布以及蚁布植物等。菌根可分成两类：内生菌根和外生菌根。前者菌丝在根的皮层细胞里，后者菌丝缠结成包囊包围于根外，一部分菌丝伸入根部皮层细胞间隙内。真菌从高等植物那里获取光合作用的产物以及根部渗出的氨基酸，高等植物从真菌那里取得更多的磷、钙和钾等，从而促进了高等植物的生长。第53页/共60页种间相互作用种间相互作用-互利共生外生菌根通常见之于北温带的树种，如栎树、松树、柳树、胡桃、椴树以及桦木科树种中，其真菌是典型的担子菌。据在北

38、欧和北美的调查，自然林中95%的树木均有菌根。内生菌根设计的高等植物范围很广，从禾本科植物（所有禾本科菌根均为内生菌根）到兰科植物、石南和石南类灌木以及热带和南半球的树木。但是十字花科、莎草科、灯芯草科、松科和水生为官属植物并不形成内生菌根。构成内生菌根的真菌多属于藻菌纲、子囊菌纲或者担子菌纲。第54页/共60页种间相互作用种间相互作用-互利共生菌根的存在对寄主的生长非常重要。组成北方针叶林的优势种无一例外的都具有外生菌根，如果栽种这些树种的土壤中缺少菌根真菌，幼苗生长很差。在草原土壤上或在森林年毁坏依久的农业土壤上造林，树木生长不良常常是由于土壤中缺少菌根真菌，因而播种前必须用森林土壤拌种。

39、许多兰科植物的种子只有菌根真菌存在时才能发芽，不然，即使发芽也不能成长。第55页/共60页种间相互作用种间相互作用-互利共生此外，高等植物与细菌或放线菌的共生也很普遍，这里要特别指出的是根瘤。根瘤细菌或放线菌从高等植物那里获得碳水化合物，同时供给高等植物可利用的氮。已知固定分子氮的根瘤细菌共有12种类型，主要是在豆科植物的根中营共生生活。除此之外，某些土壤放线菌可以侵入高等植物根中，形成类似的根瘤，在这种根瘤内也进行固氮作用。已知有160种木本植物具有这种根瘤，它们主要生长在温带地区，许多都是演替过程中的先锋植物，常生长在开敞的、酸性的、含盐的活砂质土壤中。根瘤菌不仅生长在种子植物的根立，许多

40、热带植物，如九节木、紫金牛、薯蓣等叶子上也可以形成叶瘤，据称有叶瘤的植物有370种之多。第56页/共60页物种框架方法是指建立一个或一群物种，作为恢复生态系统的基本框架。这些物种通常是植物群落中的演替早期阶段（或称先锋）物种或演替中期阶段物种。这个方法的优点是只涉及一个（或少数几个）物种的种植，生态系统的演替和维持依赖于当地的种源（或称“基因池”）来增加物种和生命，并实现生物多样性。这种方法最好是在距离现存天然生态系统不远的地方使用，例如保护区的局部退化地区恢复，或在现存天然斑块之间建立联系和通道时采用。第57页/共60页应用物种框架方法的物种选择标准：抗逆性强：这些物种能够适应退化环境的恶劣条件。能够吸引野生动物：这些物种的叶、花或种子能够吸引多种无脊椎动物（传粉者、分解者）和脊椎动物（消费者、传播者）。再生能力强：这些物种具有“强大”的繁殖能力，能够帮助生态系统通过动物（特别是鸟类）的传播，扩展到更大的区域。能够提供快速和稳定的野生动物食物：这些物种能够在生长早期（2-5年）为野生动物提供花或果实作为食物，而且这种食物资源是比较稳定的和经常性的。第58页/共60页5、种群的局部适应在生态恢复中的应用Thank you!第59页/共60页感谢您的观看！第60页/共60页