(15.1)--第15章群体遗传与进化.ppt

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1、遗传学第十四章1第十四章第十四章 群体遗传与进化群体遗传与进化遗传学第十四章2同学们,大家好。通过前面章节的学习,我们大家都已经了解了遗传学的基本规律,了解了个体中基因遗传、突变的发生方式,这为我们理解物种的形成与演化,奠定了良好的基础。但是,生物界中的每一个物种,都是以相对稳定的遗遗传传群群体体方方式式存存在在的的,并并且且新新物物种种的的形形成成和和发发展展则则依依赖赖于于群群体体遗遗传传的的变变异异。这就是说,我们要从群体的角度,去研究群体的遗传结构和变化规律,这就是我们所说的群体遗传学。遗传学第十四章31什么是群体?基因型频率基因型频率和基因频率基因频率的概念、哈德温伯格定律、基因频率

2、计算方法。2哪些因素可以改变群体的基因频率?突变突变、选择、遗传漂变、选择、遗传漂变和迁移和迁移。3物种形成是怎么形成的?物种形成是怎么形成的?本章重点本章重点遗传学第十四章4第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡5群体的概念:群体的概念:遗传上的群体不是一般个体的简单集合,而是指遗传上的群体不是一般个体的简单集合,而是指相互有交相互有交配关系的个体,所构成的有机集合体。配关系的个体,所构成的有机集合体。此外,在此外,在一一个大群体内,个体间的随机交配,可以使得孟德尔的遗传因个大群体内,个体间的随机交配,可以使得孟德尔的遗传因子以各种不同方式,从上一代传递到下一代,通常称这种群体子以各种不

3、同方式,从上一代传递到下一代,通常称这种群体为孟德尔为孟德尔群体群体。孟德尔群体与一般群体的。孟德尔群体与一般群体的主要区别主要区别在于在于群体内个体间能够随机交群体内个体间能够随机交配。配。值得注意的是,上述概念中强调的值得注意的是,上述概念中强调的是交配关系是交配关系,意味着,意味着群体内的个体间群体内的个体间存在着共同的染色体组存在着共同的染色体组,染色体组内的基因可以通过个体间的交配而相染色体组内的基因可以通过个体间的交配而相互交换。互交换。在一个群体中,在一个群体中,全部个体所包含的全部基因全部个体所包含的全部基因被称为被称为基因库基因库。遗传学第十四章6群体的遗传结构,群体的遗传结

4、构,指的是指的是群体中各种基因的频率群体中各种基因的频率,以及由不同交配,以及由不同交配机制所形成的各种基因型频率在数量上的分布特征。机制所形成的各种基因型频率在数量上的分布特征。也就是说,也就是说,生物在繁殖过程中,每个个体传递给子代的生物在繁殖过程中,每个个体传递给子代的并不是其自并不是其自身的基因型,而是不同频率的基因身的基因型,而是不同频率的基因。了解完这些基本概念后,我们来学习一下什么是等位基因频率,什了解完这些基本概念后,我们来学习一下什么是等位基因频率,什么又是基因型频率?么又是基因型频率?遗传学第十四章7基因型频率基因型频率(genotype frequency):指在一个群体

5、内指在一个群体内某特定基因型所占的比例某特定基因型所占的比例。一个群体内由许多不同基因型的个体所一个群体内由许多不同基因型的个体所组合而成。组合而成。基因型是受精时基因型是受精时由父母本基因组成由父母本基因组成,而,而基因型频率基因型频率则需从则需从F2的表现型比例的表现型比例推算推算出来,同时再从出来,同时再从F3加以验证。加以验证。1基因型频率和基因频率:基因型频率和基因频率:一个群体一个群体内,特定内,特定基因座基因座某一某一等位基因,等位基因,占占该基因座该基因座等位等位基因总数基因总数的的比例比例。等位基因频率等位基因频率在一定程度上是在一定程度上是决定决定群体基因性质群体基因性质的

6、基本因素的基本因素;当当环境条件环境条件或遗传结构或遗传结构不变的情况下不变的情况下,那么,那么等位基因频率就不等位基因频率就不会会改变改变。这这是孟德尔群体的基本特征是孟德尔群体的基本特征。基因频率(基因频率(gene frequency)或或等位基因频率(等位基因频率(allelefrequency):):遗传学第十四章9二、哈德魏伯格定律二、哈德魏伯格定律遗传学第十四章10基因频率和基因型频率是群体遗传学组成的基本特征基因频率和基因型频率是群体遗传学组成的基本特征。也就是说,。也就是说,在一定条件下,基因频率和基因型频率在世代间可以保持不变。在一定条件下,基因频率和基因型频率在世代间可以

7、保持不变。当各基因频率和基因型频率,在上下代间保持不变或相对稳定时,当各基因频率和基因型频率,在上下代间保持不变或相对稳定时,群体的性状表现就会保持遗传上的稳定群体的性状表现就会保持遗传上的稳定。这就是群体遗传学的重。这就是群体遗传学的重要机制和现象之一。要机制和现象之一。在在1908年,英国数学家年,英国数学家哈迪哈迪和德国医生和德国医生温温伯格伯格分别独立的发现了分别独立的发现了这种遗传机制,因此,这种遗传机制,因此,被称为哈迪被称为哈迪-温温伯格定律伯格定律,也成为群体的遗也成为群体的遗传平衡定律。传平衡定律。11从定义上看,哈迪从定义上看,哈迪-魏伯格定律强调的是以下魏伯格定律强调的是

8、以下3点内容:点内容:1.在一个大的随机交配群体中在一个大的随机交配群体中,如果没有改变基因频率因素的干扰,如果没有改变基因频率因素的干扰,群体的基因频率和基因型频率将保持不变,这样的群体称为群体的基因频率和基因型频率将保持不变,这样的群体称为平衡平衡的孟德尔群体。的孟德尔群体。2.在任何一个大群体内,在任何一个大群体内,无论基因频率和基因型频率如何,只要经无论基因频率和基因型频率如何,只要经过一代随机交配,这个群体就可以达到平衡状态过一代随机交配,这个群体就可以达到平衡状态。3.当群体处于平衡状态时,基因型频率和基因频率的关系是当群体处于平衡状态时,基因型频率和基因频率的关系是 D=p2,H

9、=2pq,R=q2值得一提的是:自然界值得一提的是:自然界中中许多群体都很大许多群体都很大,个体间交配一般也是接近,个体间交配一般也是接近随机,因此,随机,因此,哈德魏伯格定律哈德魏伯格定律基本上是普遍适用的基本上是普遍适用的。遗传学第十四章12哈迪哈迪-温伯格定律有什么意义呢?温伯格定律有什么意义呢?哈德哈德 温伯格定律揭示了温伯格定律揭示了群体中基因频率群体中基因频率和基因型频率和基因型频率的的规律规律:只要群体内个体间能进行随机交配只要群体内个体间能进行随机交配该群体能够保持该群体能够保持平衡状态和相对稳定。平衡状态和相对稳定。即使由于突变、选择、迁移和杂交等即使由于突变、选择、迁移和杂

10、交等因素,改变因素,改变了群体了群体的基因频率和基因型频率,但的基因频率和基因型频率,但只要这些因素不再继续产生只要这些因素不再继续产生作用而进行随机交配时作用而进行随机交配时,则这个群体仍将保持平衡。,则这个群体仍将保持平衡。遗传学第十四章13因此,如果能否打破平衡,在育种中也是有一定的实际意义:因此,如果能否打破平衡,在育种中也是有一定的实际意义:在人工控制下通过在人工控制下通过选择、杂交或人工诱变选择、杂交或人工诱变等途径,等途径,就可以打破这种就可以打破这种平衡,进而平衡,进而促使促使生物个体发生生物个体发生变异,最终导变异,最终导致致群体群体(如(如亚种、变种、品种或品系)亚种、变种

11、、品种或品系)遗传特性将随之遗传特性将随之改改变,可为变,可为动、植物育种动、植物育种中选育新类型提供了有利的条件。中选育新类型提供了有利的条件。改变改变群体基因频率和基因型频率群体基因频率和基因型频率,打破打破遗传平衡遗传平衡是是目前目前动、植物育种中的主要手段。动、植物育种中的主要手段。遗传学第十四章14第二节第二节 改变基因频率的因素改变基因频率的因素遗传学第十四章15在自然界或栽培条件下在自然界或栽培条件下,许多因素可以影响群体遗传,许多因素可以影响群体遗传平衡,如平衡,如突变突变、选择选择、迁移迁移和和遗传漂变遗传漂变等等,这些因素都等等,这些因素都是促进生物进化的原因。是促进生物进

12、化的原因。其中突变和选择是主要的其中突变和选择是主要的,遗传漂变和迁移也有一定,遗传漂变和迁移也有一定的作用。的作用。遗传学第十四章16 突变突变能够为自然选择作用提供原始能够为自然选择作用提供原始材料;材料;突变突变会会影响群体等位基因频率。影响群体等位基因频率。比比如如:一对等位基因,当一对等位基因,当A1 A2时,群体中时,群体中A1频率减少、频率减少、A2频率则增加。频率则增加。长期长期A1 A2,最后该群体中,最后该群体中A1将被将被A2代替。代替。这就是由于突变而产生的突变压。这就是由于突变而产生的突变压。一、突变(一、突变(mutation):):1基因突变对于基因突变对于改变群

13、体遗传改变群体遗传组成组成有非常重要的作用,有非常重要的作用,主要体现在以下两个方面:主要体现在以下两个方面:遗传学第十四章17值得一提的是:多数值得一提的是:多数基因的突变率很小基因的突变率很小(1/1041/107),),仅靠突变压仅靠突变压使基因频率使基因频率明显改变,明显改变,需要经过很多世代。需要经过很多世代。但是,有些但是,有些生物世代很短,生物世代很短,突变压可能突变压可能成为一成为一个重要因个重要因素。素。遗传学第十四章18二、选择(二、选择(selection):人工人工选择通常可选择通常可把把某些性状选留下来某些性状选留下来,使这些性状的,使这些性状的基因型基因型频率增加频

14、率增加,基因频率朝某一方向基因频率朝某一方向改变改变。淘汰显性性状可以迅速改变基因频率:淘汰显性性状可以迅速改变基因频率:只需自交一代,选留具有隐性性状的个体即可成功。只需自交一代,选留具有隐性性状的个体即可成功。例如:例如:红花红花 白花白花 红花红花 红花红花3/4:白花白花1/4淘汰红花植株、选留白花淘汰红花植株、选留白花 迅速消除群体中的红花。迅速消除群体中的红花。红花基因频率为红花基因频率为0,白花基因频率升至,白花基因频率升至1。相对而言,如果淘汰隐性性状,改变基因频率较慢相对而言,如果淘汰隐性性状,改变基因频率较慢遗传学第十四章19那么,选择作用对基因频率有何影响呢?主要体现在以

15、下两方面:那么,选择作用对基因频率有何影响呢?主要体现在以下两方面:基因频率接近基因频率接近0.5时,选择最有效。时,选择最有效。而当而当基因频率基因频率或或0.5时,选择有效度时,选择有效度就会快速降低;就会快速降低;当隐性基因很少时,对一个隐性基因的选择或淘汰当隐性基因很少时,对一个隐性基因的选择或淘汰有效度很低。有效度很低。此时隐性基因几乎完全存在于杂合体此时隐性基因几乎完全存在于杂合体中而得到保护。中而得到保护。遗传学第十四章20除了人工选择外,自然选择也起着极为重要的作用:除了人工选择外,自然选择也起着极为重要的作用:如新变异类型比原类型更如新变异类型比原类型更适应环境条件适应环境条

16、件,就能繁殖更多,就能繁殖更多后代而逐渐代替原有类型后代而逐渐代替原有类型 并成为新种并成为新种。如新产生类型和原有类型如新产生类型和原有类型都能生存下来都能生存下来,则不同类型就,则不同类型就分布在它们最适宜的地域分布在它们最适宜的地域 成为地理亚种成为地理亚种。相反,新类型不及原有类型相反,新类型不及原有类型 则消失。则消失。因此,因此,自然选择自然选择是生物进化的主导因素,而是生物进化的主导因素,而遗传遗传和和变异变异则是则是其作其作用用的基础的基础。总的来说,通过突变和自然选择的综合作用而形成新的生物类型。总的来说,通过突变和自然选择的综合作用而形成新的生物类型。遗传学第十四章21三、

17、遗传漂变三、遗传漂变(genetic drift,亦称随机遗传漂变),亦称随机遗传漂变):1概念:概念:在一个小群体内,每代从基因库在一个小群体内,每代从基因库中中随机抽样,随机抽样,形成形成下一代个体下一代个体的配子时,会产生较大误差,的配子时,会产生较大误差,由这种误差引由这种误差引起起群体基因频率群体基因频率的偶然变化的偶然变化,叫做遗传漂变,叫做遗传漂变。那么有哪些原因会导致遗传漂变呢?那么有哪些原因会导致遗传漂变呢?遗传学第十四章222引起遗传漂变的原因:引起遗传漂变的原因:遗传漂变遗传漂变一般发生于小群体中一般发生于小群体中。在在一个小群体中,一个小群体中,由于一个小群体与其它群体

18、相隔离由于一个小群体与其它群体相隔离,不能充分地随机交配不能充分地随机交配 因而在小群体内因而在小群体内基因不能达到完全基因不能达到完全自由分离和组合自由分离和组合,使基因频率容易产生偏差使基因频率容易产生偏差。但这种偏差。但这种偏差不是由于突变、选择等因素引起的。不是由于突变、选择等因素引起的。一般群体愈小一般群体愈小 就愈易发生遗传漂变作用。就愈易发生遗传漂变作用。遗传学第十四章233遗传漂变的作用:遗传漂变的作用:通过通过遗传漂变遗传漂变 可以将那些可以将那些中性或中性或无利的无利的性状性状在在群体中继续保留下来,而不被消灭群体中继续保留下来,而不被消灭。比如说,比如说,人类人类不同不同

19、种族,所种族,所具有的具有的血型血型频率频率差异,在差异,在实际中实际中并没有适应上的意义,并没有适应上的意义,可能与类人猿一样,将可能与类人猿一样,将血型血型差异一直差异一直传下来,可能是遗传漂变的结果。传下来,可能是遗传漂变的结果。遗传学第十四章24四、迁移(四、迁移(transference):):是指在一个大群体内,是指在一个大群体内,由于每代有由于每代有一部分个体新迁入一部分个体新迁入 导致其基因频率的变化导致其基因频率的变化的现象。的现象。个体的迁移也是影响群体基因频率的一个因素。个体的迁移也是影响群体基因频率的一个因素。但迁移一般是小规模的。但迁移一般是小规模的。遗传学第十四章2

20、5第第三三节节 物种的形成物种的形成遗传学第十四章26 一、物种的概念一、物种的概念 遗传学第十四章27物种:物种:具有具有一定形态一定形态和和生理特征生理特征以及以及一定自然分布区一定自然分布区的的生物类群生物类群。是。是生物分类的基本单元生物分类的基本单元、生物繁殖和进化中的基本环节生物繁殖和进化中的基本环节。.达尔文认为,达尔文认为,物种物种就是比较显著的变种。就是比较显著的变种。物种之间一般有明显的界限,物种之间一般有明显的界限,但这个界限不是绝对的,但这个界限不是绝对的,所以所以物种物种和和变种变种并没有本质上的区别,并没有本质上的区别,前者是后者逐渐演前者是后者逐渐演变而来的变而来

21、的。1 1、物种(、物种(Species)的概念:)的概念:遗传学第十四章28可杂交性可杂交性是区别物种的主要标准:是区别物种的主要标准:能够能够相互相互杂交并产生可育后代杂交并产生可育后代的种群或个体的种群或个体属于属于同一物种;同一物种;不能相互杂交、或者能够杂交但不能产生可育后代不能相互杂交、或者能够杂交但不能产生可育后代的的种群或个体种群或个体属于不同的物种。属于不同的物种。.现代现代科学则科学则认为认为物种是比较显著的物种是比较显著的变种,变种,主要有以下几方面的考虑:主要有以下几方面的考虑:遗传学第十四章29应同时考虑应同时考虑形态结构上和生物地理上形态结构上和生物地理上的差异:的

22、差异:目前分类学上目前分类学上仍以形态上的区别为分类的标准仍以形态上的区别为分类的标准,但,但应注意应注意生物地理的分布区域生物地理的分布区域。每一物种在空间上有着一定的地理分布范围每一物种在空间上有着一定的地理分布范围,超过,超过这一范围就不能存在,或是产生新的特性和特征而转变这一范围就不能存在,或是产生新的特性和特征而转变为另一个物种为另一个物种。那么,什么原因那么,什么原因引起物种间差异的原因呢?引起物种间差异的原因呢?302 2引起物种间差异的原因引起物种间差异的原因:不同的物种具有较大的不同的物种具有较大的遗传差异遗传差异:一般一般涉及涉及一系列差异一系列差异基因基因;和和染色体染色

23、体数目数目和和结构上结构上的差别。的差别。它们之间不能相互杂交或其它们之间不能相互杂交或其杂种不能进行正常减数分裂杂种不能进行正常减数分裂 产生不育性和生殖隔离产生不育性和生殖隔离,不能产生后代,不能产生后代。在不同的个体或群体之间,由于遗传在不同的个体或群体之间,由于遗传差异逐渐差异逐渐增大增大生生殖隔离殖隔离(reproductive isolation)达到阻止群体间基因达到阻止群体间基因交换之目的交换之目的。遗传学第十四章31二、物种形成的方式二、物种形成的方式 遗传学第十四章32物种的形成:量变物种的形成:量变 质变质变。主要主要有两种不同有两种不同方式方式(渐变式和爆发式渐变式和爆

24、发式)1渐变渐变式式在一在一个相当长的时间个相当长的时间内内旧的物种逐渐旧的物种逐渐演变演变成为新的物成为新的物种种,这这是物种形成的主要形式。是物种形成的主要形式。渐变式渐变式的主要认为:的主要认为:亚种亚种 逐渐累积变异成为新种。逐渐累积变异成为新种。渐变式又可分为二种方式:渐变式又可分为二种方式:继承式继承式和和分化式。分化式。.继承式:继承式:指一个物种可通过指一个物种可通过逐渐累积变异的方式逐渐累积变异的方式,经历悠久,经历悠久的地质年代,的地质年代,由一系列的中间类型过渡到新种由一系列的中间类型过渡到新种。.分化式:分化式:指指同一物种不同群体,由于地理隔离或生态隔离同一物种不同群

25、体,由于地理隔离或生态隔离 逐渐分化成不同新种逐渐分化成不同新种。由少数种变为多数种由少数种变为多数种。特点:特点:地理隔离(如海洋、大片陆地、高山和沙漠等)地理隔离(如海洋、大片陆地、高山和沙漠等)许多生物不能自由迁移、相互之间不能自由交配、不同基因间许多生物不能自由迁移、相互之间不能自由交配、不同基因间不能彼此交流不能彼此交流 不断积累不断积累遗传遗传变异变异 自然选择自然选择 变种变种或亚种或亚种 进一步进一步分化分化 生殖隔离生殖隔离 新种。新种。遗传学第十四章342爆发式:爆发式:不一定需要悠久的演变历史,在较短时间内不一定需要悠久的演变历史,在较短时间内即可形成新种。即可形成新种。

26、一般不经过亚种阶段一般不经过亚种阶段 通过通过远缘杂交、染色体加倍远缘杂交、染色体加倍、染色体变异或突变染色体变异或突变等方法等方法 在在自然选择自然选择的作用下逐渐形成的作用下逐渐形成新种。新种。遗传学第十四章35野生野生一粒小麦一粒小麦 拟斯卑尔脱拟斯卑尔脱山羊草山羊草 F1 加倍加倍 野生二粒小麦野生二粒小麦方穗山羊草方穗山羊草 F1 加倍加倍斯卑尔脱小麦斯卑尔脱小麦(异源六倍体异源六倍体)基因突变、长期演化基因突变、长期演化 普通小麦普通小麦 这种由人工合成这种由人工合成的斯卑尔脱小麦的斯卑尔脱小麦与现有的斯卑尔与现有的斯卑尔脱小麦很相似,脱小麦很相似,两者可相互杂交两者可相互杂交而产生可育后代而产生可育后代。普通小麦的形成:普通小麦的形成:根据根据小麦种、属间大量小麦种、属间大量的的远缘杂交远缘杂交遗传学第十四章36谢谢各位同学对谢谢各位同学对遗传学遗传学教学工作的支持教学工作的支持!

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