植物水分代谢.pptx

《植物水分代谢.pptx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物水分代谢.pptx（139页珍藏版）》请在得力文库 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、参参与与物物质质运运输输、细细胞胞信信号号转转导导、细细胞胞识识别别。（注注：生生物物膜膜或或叫叫细细胞胞膜膜，是是指指构构成成细细胞胞的的所所有有膜膜的的总总称称，可可粗粗分分为为质质膜膜和和内内膜膜系系统统。主主要要成成分分是是蛋蛋白白质质、脂脂类类和和少少量量糖糖。其其中中脂脂类类主主要要是是磷磷脂脂，其其次次为为胆胆固固醇醇和和其其它它脂脂类类。膜膜上上的的蛋蛋白白可可分分外外围围蛋蛋白白或外在蛋白，及整体蛋白也中内在蛋白）或外在蛋白，及整体蛋白也中内在蛋白）质膜的生理功能：第1页/共139页胶体颗粒可形成双电层，水化作用，稳定胶体系统；胶体颗粒可形成双电层，水化作用，稳定胶体系统；分

2、散度高，内界面大，活性强，利于生化反应进行；分散度高，内界面大，活性强，利于生化反应进行；存在可逆溶胶与凝胶两种状态，利于适应环境变化；存在可逆溶胶与凝胶两种状态，利于适应环境变化；实例：种子萌发时大量吸水，使凝胶态的贮存物水实例：种子萌发时大量吸水，使凝胶态的贮存物水解而提高生命活性，此时的原生质胶体呈溶胶态，酶解而提高生命活性，此时的原生质胶体呈溶胶态，酶被激活或诱导，物质运输增强，萌发。被激活或诱导，物质运输增强，萌发。原生质胶体特性及其在生命活动中的重要作原生质胶体特性及其在生命活动中的重要作用及实例。用及实例。第2页/共139页第第2章章 植物的水分代谢植物的水分代谢 地球上最早的生

3、命是在水中产生的。植物也不地球上最早的生命是在水中产生的。植物也不例外，起初在水中发生，而后逐渐进化，有的仍保持例外，起初在水中发生，而后逐渐进化，有的仍保持水生状态，大部分进化为陆生植物。因此水是植物发水生状态，大部分进化为陆生植物。因此水是植物发育的先天条件，即使陆生植物其一切正常的生命活动育的先天条件，即使陆生植物其一切正常的生命活动都必须在一定的水分状况下才能进行。否则植物的生都必须在一定的水分状况下才能进行。否则植物的生命活动就会受阻，甚至死亡。其它一切生物也一样。命活动就会受阻，甚至死亡。其它一切生物也一样。因此没有水就没有生命。在农林业生产上，水是决定因此没有水就没有生命。在农林

4、业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。收成有无的重要因素之一。“有收无收在于水。有收无收在于水。”第3页/共139页 植物的一生中，一方面不断地从环境中吸收水分，以满足生命活动的植物的一生中，一方面不断地从环境中吸收水分，以满足生命活动的需要，另一方面又不可将大量水分丢失到环境中，由此就形成了植物的水分需要，另一方面又不可将大量水分丢失到环境中，由此就形成了植物的水分代谢：代谢：植物对水分的吸收、运输和散失过程称为水分代谢（植物对水分的吸收、运输和散失过程称为水分代谢（Water Water metabolismmetabolism）。）。第4页/共139页本章的主要内容：本章的主要内容：

5、一、水分在植物生命活动中的重要性一、水分在植物生命活动中的重要性 二、植物对水分的吸收二、植物对水分的吸收 三、植物体内水分的散失三、植物体内水分的散失 四、植物体内水分的运输四、植物体内水分的运输 五、植物的水分平衡与合理灌溉五、植物的水分平衡与合理灌溉第5页/共139页主要了解主要了解:植物对水分吸收、运输及蒸腾基本原理植物对水分吸收、运输及蒸腾基本原理认识维持植物水分平衡的重要性认识维持植物水分平衡的重要性合理灌溉理论基础合理灌溉理论基础重点和难点重点和难点植物细胞的水分关系植物细胞的水分关系植物水分吸收和散失的调控机理植物水分吸收和散失的调控机理第6页/共139页第一节 水在植物生命活

6、动中的重要性一、一、植物的含水量植物的含水量 植植物物体体都都含含有有水水，其其含含水水量量一一般般约约占占组组织织鲜鲜重重70%70%90%90%。但但含含水水量量不不是是恒恒定定的的，可可因因植植物物的的种种的的差差异异。生生命命力力旺旺盛盛 ，代代谢谢活活动动强强，其其含含水水量亦高。量亦高。植物种类：植物种类：水生水生 陆生；草本陆生；草本 木本；阴生木本；阴生 阳生阳生器官或组织：器官或组织：根尖、幼叶根尖、幼叶606090%90%；树干；树干 4050%4050%；休眼芽休眼芽40%40%；休眼种子；休眼种子10%10%14%14%；环境条件：环境条件：阴湿环境阴湿环境 向阳、干燥

7、处向阳、干燥处 第7页/共139页沙生植物沙冬青沙生植物沙冬青渐危种。常绿灌木，高渐危种。常绿灌木，高1 1至至2 2米。分布于内蒙古、宁夏和米。分布于内蒙古、宁夏和甘肃等地海拔甘肃等地海拔10001000至至12001200米低山地带。为常绿超旱生植米低山地带。为常绿超旱生植物。喜沙砾质土壤，种子吸水力强，发芽迅速。花开物。喜沙砾质土壤，种子吸水力强，发芽迅速。花开4 4、5 5月，月，7 7月果熟。月果熟。第8页/共139页植物体的含水量计算（1）以鲜重为基数含水量(%)=（2）以干重为基数含水量(%)=（3）以水饱和重、鲜重、干重为基数：相对含水量（Relative Water Cont

8、ent,RWC）新鲜植物新鲜植物 称重称重105 0C杀死杀死80 0C烘干烘干称重称重（鲜重）（鲜重）（干重）（干重）Wf WdWf 100 100Wf WdWd第9页/共139页测定方法：RWC（%）=100Wf：鲜重；Wt：组织水饱和重；Wd：干重。意义：是反映植物水分状况，研究植物水分关系及农产品质量的重要指标。WfWdWtWd第10页/共139页二、水对植物的生理生态作用(一)水对植物的生理作用 1.水是原生质的主要组分 2.水直接参与植物体内重要的代谢过程 3.水是许多生化反应的良好介质 4.水能使植物保持固有的姿态 5.细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水第11页/共139页(二二

9、)水的生态作用水的生态作用所所谓谓生生态态作作用用就就是是通通过过水水分分子子的的特特殊殊理理化化性性质质，给给植植物物生生命命活活动动创建创建 一个有益的环境条件。一个有益的环境条件。1.1.水是植物体温调节器水是植物体温调节器 2.2.水对可见光的通透性水对可见光的通透性 3.3.水对植物生存环境的调节水对植物生存环境的调节第12页/共139页三、植物体内水分存在的状态自由水(free water)不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分，当温度升高时可以挥发，温度降低到冰点以下可结冰，起溶剂作用。束缚水(bound water)被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质所吸引，且

10、紧紧被束缚不能自由移动的水分，当温度升高时不能挥发，温度降低到冰点以下也不结，不能起溶剂作用。第13页/共139页自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。第14页/共139页第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收植物的生命活动是植物的生命活动是以细胞为基础以细胞为基础的的.植物对水分的吸收最终决定于植物对水分的吸收最终决定于细胞细胞的水分关系的水分关系。第15页/共139页细胞吸水有三种方式：吸胀吸水 未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；渗透性吸水 具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主 代谢性吸水 直接消耗能量，使水分子经过原生质

11、膜进入细胞的过程 以渗透性吸水最为重要。以渗透性吸水最为重要。第16页/共139页一、植物细胞的渗透吸水水分进出细胞和在细胞间运动也必然伴随着能量的变化，受能量转化规律的制约。如如何何衡衡量量植植物物不不同同细细胞胞和和细细胞胞不不同同邻邻位位及及环环境境中中水水分分的的能能量量的的变变化呢化呢?一个具有普遍意义的判断标准是自由能的变化，常以G代表。第17页/共139页1.1.自由能自由能根根据据热热力力学学原原理理，系系统统中中物物质质的的总能量可分为总能量可分为:束束缚缚能能(bound(bound energy)energy)是是不不能能用于做有用功的能量用于做有用功的能量;自自由由能能

12、(free(free energy energy)是是在在恒恒温、恒压下用于做有用功的能量。温、恒压下用于做有用功的能量。第18页/共139页自由能的绝对值无法测定，只知道在变化前后两个不同系统的由能变化(自由能差)G。G=若G0，说明自由能增加，系统不可自动进行，必须从外界获得能量才能进行；若G=0，说明自由能不增不减，表示系统处于动态平衡。可见，自由能的变化 是判断系统能否自动进行反应的标准。第19页/共139页2.化学势 化学势(chemical potential)用来衡量物质反应或转移所用的能量。化学势 1偏摩尔的该物质所具有的自由能，用表示.即在一个多组分的混合体系内，组分 j 的

13、化学势，是指在等温、等压,保持其它各组分浓度不变时，加入1 mol j 物 质所引起体系自由能的增加量。第20页/共139页3.3.水势水势 水水分分移移动动(和和任任何何物物质质移移动动)的的能能量量基基础础或或基基本本动动力力，就就是是不不同同部部位位的的水水的的自自由能差由能差，它造成水分移动的趋势。，它造成水分移动的趋势。重重要要的的不不在在于于水水中中所所含含自自由由能能的的绝绝对对数数量量本本身身，而而在在不不同同部部分分自自由由能能的的相相对对水水平平。第21页/共139页水势水势(Water potential)()(差差)就是每偏摩尔体积水的化学势就是每偏摩尔体积水的化学势(

14、差差)。即水液的化学势。即水液的化学势()与同温同压同一系统中纯水的化学势与同温同压同一系统中纯水的化学势()之差之差 ()除以水的偏摩尔体积除以水的偏摩尔体积(V(V)所得的商。所得的商。代表水势代表水势为化学势差为化学势差V为偏摩尔体积为偏摩尔体积.水势可以用公式表示为：水势可以用公式表示为：第22页/共139页偏摩尔体积(Partial molar volume)是指恒温恒压下，在多组分体系中加入 1mol该物质所占据的体积。在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积(18.00cmmol)相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏 摩尔体积。第23页/共139页水势单位水势单位

15、第24页/共139页 （水滴）（水滴）（干纸）（干纸）地地心心引引力力（地势高）（地势高）水势高水势高 水势低水势低（地势低）（地势低）水水势势高高水水势势低低（滤纸）（滤纸）水势低水势低水势高水势高（水）（水）（叶子）（叶子）水势低水势低 水势高水势高（根系）（根系）*纯水水势为纯水水势为“0”*水流方向：水往低处流水流方向：水往低处流第25页/共139页(二二)渗透现象渗透现象半半透透膜膜semipermeable membrane:只只允允许许水水分分子子通通过过，而而不不能能使使任任何何溶溶质质分分子子或或离离子子透透过过的的膜膜，如如火火棉棉胶胶、膀膀胱胱、羊羊皮皮纸纸等等.现现代代

16、半半透透膜膜还还用用与与多多孔孔性性壁壁（如如无无釉釉陶陶瓷瓷）并并使使适适当当的的化化合合物物（如铁氰化铜）沉淀于其孔隙中制成。（如铁氰化铜）沉淀于其孔隙中制成。渗渗透透系系统统:半半透透膜膜包包闭闭的的蔗蔗糖糖或或其其它它溶溶液液置于另一溶液置于另一溶液(或水或水)中构成的系统。中构成的系统。渗透作用渗透作用(osmosis):(osmosis):水分从水势高的系水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。象。第26页/共139页（二）渗透势与渗透压（二）渗透势与渗透压 1 1、渗透作用、渗透作用半透膜半透膜第27页/共139页第28页/共139

17、页(三三)植物细胞构成的渗透系统植物细胞构成的渗透系统第29页/共139页细胞壁细胞壁主要由纤维素分子主要由纤维素分子组成的微纤丝构成，组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；水和溶质都可以通过；原生质层原生质层(包括原生质膜、原生质和液泡膜包括原生质膜、原生质和液泡膜)为为选择性膜，就相当于一个半透膜。选择性膜，就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则液泡内的细胞如果把此细胞置于水或溶液中，则液泡内的细胞液，液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。透系统。第30页/共139页植物细胞膜具有选择透性，类似于半透膜，因此植物细胞就是个植

18、物细胞膜具有选择透性，类似于半透膜，因此植物细胞就是个渗透系统。渗透系统。若将细胞放入低渗液若将细胞放入低渗液(高水势高水势)细胞吸水；细胞吸水；若将细胞放入等渗液若将细胞放入等渗液(低水势低水势)吸水与失水动态平衡；吸水与失水动态平衡；若将细胞放入高渗液若将细胞放入高渗液细胞失水；细胞失水；液泡失水，体积缩小，原生质体随之收缩液泡失水，体积缩小，原生质体随之收缩质壁分离质壁分离 利用质壁分离现：（利用质壁分离现：（1 1）判断细胞的死活；（判断细胞的死活；（2 2）测定）测定细胞的渗透势；（细胞的渗透势；（3 3）观测物质透过原生质体的难易程度。）观测物质透过原生质体的难易程度。第31页/共

19、139页由于液泡失水而使原生质体与细胞壁发生分由于液泡失水而使原生质体与细胞壁发生分离的现象称为质壁分离（离的现象称为质壁分离（plasmolysis）第32页/共139页由此可见，植物细胞的水势由以下几部分组由此可见，植物细胞的水势由以下几部分组成成：（1 1）液泡的渗透势）液泡的渗透势；（2 2）细胞壁对内容物的压力势）细胞壁对内容物的压力势；（3 3）原生质亲水胶体对水分子吸附作用产）原生质亲水胶体对水分子吸附作用产生的衬质势生的衬质势（matric potential，m m）；w=s s+p+m m 成熟细胞成熟细胞液泡很大，细胞质引起的衬质势液泡很大，细胞质引起的衬质势很小（小于很

20、小（小于0.01MPa0.01MPa）,故其水势公式可写为故其水势公式可写为:w=s s+p第33页/共139页植物细胞的水势构成植物细胞的水势构成渗透势（s）：溶液中由于溶质存在，而使水势降低的值，又叫溶质势。s=-iCRT s 0压力势（p）：由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值 p0衬质势（m）：细胞胶体物质亲水性和毛细管对水束缚吸引而引起的水势降低值 m0w=s+p+m第34页/共139页植植物物细细胞胞的的水水势势构构成成第35页/共139页第36页/共139页 不同生境下植物叶片的不同生境下植物叶片的w、s s、p范围范围：完全吸水膨胀时叶片的完全吸水膨胀时叶片的w=0 M

21、Pa土壤供水充足、生长迅速土壤供水充足、生长迅速：w=-0.2-0.8MPa水分亏缺、生长缓慢水分亏缺、生长缓慢：w=-0.8-1.5MPa中生植物干旱伤害时中生植物干旱伤害时：w=-2.0-3.0MPa沙漠灌木干旱生长停止生长沙漠灌木干旱生长停止生长：w=-3.0-6.0MPa温带作物组织渗透势一般在温带作物组织渗透势一般在：-1-2MPa旱生植物叶渗透势可低达旱生植物叶渗透势可低达：-10MPa草本作物叶片细胞压力势下午约为草本作物叶片细胞压力势下午约为：+0.3+0.5MPa 晚上约为晚上约为：+1.5MPa第37页/共139页（五）细胞间的水分流动p=+0.6s s=-1.2=-1.2

22、A Ap=+0.2s s=-1.0=-1.0B Bp=+0.5s s=-1.4=-1.4p=+0.4s s=-1.2=-1.2p=+0.3s s=-1.0=-1.0p=+0.6s s=-1.2=-1.2p=+0.5s s=-1.0=-1.0由水势高的区域向水势低的区域流动由水势高的区域向水势低的区域流动!第38页/共139页二、细胞的吸胀吸水二、细胞的吸胀吸水 吸胀吸胀（imbibition）是亲水胶体吸水膨胀的是亲水胶体吸水膨胀的现象。干燥种子、正在成熟的种子、没有液泡的现象。干燥种子、正在成熟的种子、没有液泡的分生细胞都是靠细胞内的亲水胶体对水分子的吸分生细胞都是靠细胞内的亲水胶体对水分子

23、的吸附作用来吸水。附作用来吸水。吸胀力就是衬质势，因此上述组织或细吸胀力就是衬质势，因此上述组织或细胞的水势仅取决其衬质势，即：胞的水势仅取决其衬质势，即：w=m（s=0；p=0）第39页/共139页 三、细胞的代谢吸水三、细胞的代谢吸水 细胞利用呼吸作用释放出的能量细胞利用呼吸作用释放出的能量使水使水分经过质膜进入细胞的过程称为代谢性吸水分经过质膜进入细胞的过程称为代谢性吸水（metabolic absorpotion of water）。这种吸水方式的机理尚不清楚，细胞是否存在这种吸水方式的机理尚不清楚，细胞是否存在着这种吸水方式还有争议。着这种吸水方式还有争议。第40页/共139页四、水

24、分的跨膜运输四、水分的跨膜运输 近近年来的研究发现，在动、植物细胞膜年来的研究发现，在动、植物细胞膜及植物液泡膜上存在有一类膜内蛋白，分子量及植物液泡膜上存在有一类膜内蛋白，分子量在在25kD 30kD，其多肽链穿越膜并形成孔其多肽链穿越膜并形成孔道，特异地允许水分子通过，称之为水通道蛋道，特异地允许水分子通过，称之为水通道蛋白或水孔蛋白白或水孔蛋白（aquaporin or water channel protein）。水孔蛋白的存在减小了水跨膜运动的水孔蛋白的存在减小了水跨膜运动的阻力，使细胞间水分顺水势梯度迁移的速率加阻力，使细胞间水分顺水势梯度迁移的速率加快。一些因素可通过影响水孔蛋白

25、基因的表达快。一些因素可通过影响水孔蛋白基因的表达而影响水分代谢。而影响水分代谢。第41页/共139页第42页/共139页第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收植物吸水的途径有：植物吸水的途径有：(1)(1)叶面吸水叶面吸水 叶面喷施液体肥的生理基础。叶面喷施液体肥的生理基础。叶片吸水量相对植物的需水量而言，是很微叶片吸水量相对植物的需水量而言，是很微小的，在水分供应上不具有重要意义。小的，在水分供应上不具有重要意义。(2)(2)根系吸水根系吸水 是陆生植物吸水的主要途径。是陆生植物吸水的主要途径。第43页/共139页一、根部吸水的区域一、根部吸水的区域根的吸水主要在根的吸水主

26、要在根尖根尖进行。根尖进行。根尖中，中，以以根毛区根毛区的的吸水能力最强，吸水能力最强，伸长区、分生区伸长区、分生区和根冠吸水能力和根冠吸水能力较小。较小。第44页/共139页根毛区吸水能力最大根毛区吸水能力最大:1.1.根根毛毛区区有有许许多多根根毛毛，增增大了吸收面积；大了吸收面积；2.2.根根毛毛细细胞胞壁壁的的外外部部由由于于果果胶胶物物质质覆覆盖盖，粘粘性性强强，亲亲水水性性好好，有有利利于于与与土土壤壤颗颗粒粒粘着和吸水；粘着和吸水；3.3.根根毛毛区区输输导导组组织织发发达达，对水分的移动阻力小。对水分的移动阻力小。根毛区随着根的生长不断前进，根毛区随着根的生长不断前进，老的不断

27、死亡，新的不老的不断死亡，新的不断产生。断产生。第45页/共139页二、根系吸水的方式和动力二、根系吸水的方式和动力根系吸水的方式和动力主动吸水根压被动吸水蒸腾拉力无论哪种方式，吸水的基本依据仍然是细胞的渗透吸水。第46页/共139页（一）被动吸水与蒸腾拉力（一）被动吸水与蒸腾拉力 被被动动吸吸水水是是指指由由于于地地上上枝枝叶叶的的蒸蒸腾腾作作用用所所引起的吸水过程。被动吸水的动力是蒸腾拉力。引起的吸水过程。被动吸水的动力是蒸腾拉力。植植物物进进行行蒸蒸腾腾作作用用时时，叶叶肉肉细细胞胞因因水水分分的的丢丢失失水水势势降降低低，因因而而会会从从附附近近的的细细胞胞吸吸水水，如如此此传传递递，

28、接接近近叶叶脉脉导导管管的的叶叶肉肉细细胞胞向向叶叶脉脉导导管管吸吸水水；由由于于叶叶脉脉导导管管和和茎茎导导管管、根根导导管管是是连连通通的的，这这种种吸吸水水过过程程最最终终传传递递到到根根系系，使使根根系系从从土土壤壤中中吸吸水水。这这种种吸吸水水的的原原动动力力是是由由蒸蒸腾腾作作用用引起的，与根系生理活动无直接关系，故称为被动吸水引起的，与根系生理活动无直接关系，故称为被动吸水。是是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。第47页/共139页蒸腾拉力示意图第48页/共139页(二二)主动吸水：主动吸水：可可 由由“伤伤流流”和和“吐吐 水水”现现 象象说说明明。

29、完完整整的的植植物物在在土土壤壤水水分分充充足足，土土温温较较高高，空空气气湿湿度度大大的的早早晨晨，从从叶叶尖尖或或叶叶边边缘缘排排水水孔孔吐吐出出水水珠珠，此此 现现 象象 称称 为为“吐吐 水水”(guttation)。第49页/共139页第50页/共139页 从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象称为伤流(bleeding)，流 出 的汁 液 叫 伤 流 液(bleeding sap)。这种靠根系的生理活动，使液流由根部上升的压力称为根压。第51页/共139页根压的测定根压的测定第52页/共139页伤流是由根压引起的。伤流中含有各种无机离子、氨基酸类.近年来证明伤流液中含有植物激素(细胞

30、分裂素，脱落酸等)。无机离子是根系从土壤中吸收的，有机物则主要是由根系合成或转化而来。根系伤流量和成分，可以反映根系生理活性的强弱。吐水现象亦可作为植物根系生理活动的指标。第53页/共139页根压是如何产生的?根的内部空间，可以分为共质体(symplast)和质外体(apop last)共质体包括所有细胞的原生质，即所有细胞生活的部分，通过间连丝将它们联系在一起，整个根系中的共质体部分是连续的体系。它对水传导的阻力很大.质外体包括细胞壁、细胞间隙以及中柱内的木质导管，它不包含细胞质。死的部分。质外体对水分运输的阻力很小。液泡既不属共质体，也不属质外体。液泡既不属共质体，也不属质外体。第54页/

31、共139页第55页/共139页内皮层细胞在根系水分运输过程中起到了渗透系统半透膜的作用，只允许水分子通过，而溶质不能透过。这是根压产生的一个重要原因。在根中内皮在根中内皮层细胞的横向壁层细胞的横向壁上有一栓质化加上有一栓质化加厚带，叫厚带，叫凯氏带凯氏带(Casparian strip)，水不能透过，水不能透过,把把根中的质外体分根中的质外体分成成 两个不连续的两个不连续的部分。部分。第56页/共139页第57页/共139页关于根压的两种解释：关于根压的两种解释：1、渗透理论：、渗透理论：根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，向导管根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，向导管分泌无机盐和有机物，使其水

32、势下降，而附近细胞分泌无机盐和有机物，使其水势下降，而附近细胞的水势较高，所以水分不断流入导管；同样，较外的水势较高，所以水分不断流入导管；同样，较外层细胞的水向内移动。试验证明，根在高水势液中，层细胞的水向内移动。试验证明，根在高水势液中，伤流快，转入低水势液中，变慢。伤流快，转入低水势液中，变慢。2、代谢理论、代谢理论：呼吸释放能量参与根系吸水过程。如当外界环呼吸释放能量参与根系吸水过程。如当外界环境温度降低、氧分压下降或呼吸抑制存在时，伤流境温度降低、氧分压下降或呼吸抑制存在时，伤流或吐水降低或停顿；相反，低浓度的生长素溶液则或吐水降低或停顿；相反，低浓度的生长素溶液则能加快伤流速度。能

33、加快伤流速度。第58页/共139页关于渗透理论：根中水分运转途径:通过质外体空间内皮层细胞原生质层(共质体)质外体空间(导管)。把根系看成一个渗透计(osmeter)，内皮层细胞就是一个具有选择透性的膜，它对根中的水分运转起控制作用。第59页/共139页土壤溶液在根内沿质外体向内扩散 其中的离子则通过主动吸收进入共质体中通过连续的共质体系到达中柱内的活细胞释放到导管(vessel)中，引起离子积累.其结果是:内皮层以内的质外体渗透势降低,内皮层以外的质外体水势较高.水分通过渗透作用透过内皮层细胞，到达中柱的导管内。这样造成的水分向中柱的扩散作用在中柱内就产生了一种静水压力，这就是根压 第60页

34、/共139页一般植物的根压不超过0.1MPa.对幼小植物体水分转运可能起到一定的动力作用;对高大的植物(树木)体，仅靠根压显然是不够的.在早春树木未吐芽和蒸腾很弱时则起重要作用。第61页/共139页三、影响根系吸水的因素 1.根系自身因素、2.土壤因素 3.影响蒸腾的大气因素第62页/共139页 影响植物过程的因素一、内因一、内因 不同种类、同种不同品种、不同种类、同种不同品种、同品种不同生育期、同生育期不部位等。同品种不同生育期、同生育期不部位等。二、外因二、外因光光：光合能源、热量温度、形态：光合能源、热量温度、形态温温：酶：酶-三基点，理化性质三基点，理化性质水水：生理功能，多、少：生理

35、功能，多、少气气：CO2、O2土土：土壤环境：土壤环境(水、温、气、肥水、温、气、肥矿质矿质)其它其它：机械刺激、外源激素、病虫害：机械刺激、外源激素、病虫害 具体具体问题具问题具体分析体分析第63页/共139页(一)根系自身因素 根系的范围：根系密度，通常指每立方厘米土壤内根长的厘米数（-3）。根系密度越大，根系占土壤体积越大，吸收水分越多。总表面积，表面的透性，而透性又随根龄 和发育阶段而变化。第64页/共139页（二）影响根系吸水的土壤因素土壤水分固态水气态水束缚水自由水（冬季或永冻层土壤中的冰）（土壤孔隙中存在的水汽）化学束缚水物理束缚水毛管水重力水1、土壤水分：化合水结晶水吸湿水膜状

36、水毛管上升水毛管悬着水自由重力水支持重力水-100MPa-100MPa-30MPa-30MPa-0.03最大持水量田间持水量不可利用水可利用水第65页/共139页 按照生物分类法,可将土壤水分分为两类：可 利 用 水（有效水）：能被植物吸收利用的，其土壤水势范围为-0.05-0.3 MPa；不可利用水（无效水）：不能被植物吸收利用；划分土壤有效水和无效水的指标是永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient）：当植物刚好发生永久性萎蔫时土壤尚存留的含水量（点土壤干重的百分数）。相当于土壤萎蔫系数的土壤含水量，其水势约为 -1.5 MPa第66页/共139页植物 粗砂

37、细砂 砂壤 壤土 粘土水稻 0.96 2.70 5.60 10.1 13.0小麦 0.88 3.30 6.30 10.3 14.5玉米 1.07 3.10 6.50 9.90 15.5高梁 0.94 3.60 5.90 10.0 14.1燕麦 1.07 3.50 5.90 11.1 14.5豌豆 1.02 3.30 6.90 12.4 16.6番茄 1.11 3.30 6.90 12.4 15.3 永久萎蔫系数因土壤类型而异，变化幅度很大：第67页/共139页 土壤种类PWC 全持水量有效水 粗砂0.90 23.4 22.5 轻壤4.80 33.4 25.4 粘土16.2 64.6 48.4第

38、68页/共139页2 土壤通气状况 通气不良根系吸水困难的原因是：(1)根系环境内缺乏，积累，呼吸作用受到抑制，影响根系吸水；(2)长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累较多的乙醇，根系中毒受害，吸水更少;(3)土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的。第69页/共139页作物受涝，反而表现出缺水症状，其主要原因也是土壤通气不良，抑制根部吸水。土壤水分饱和或土壤板结会造成通气不良；水田长期保持水层，会降低土壤中的氧分压，产生各种有毒物质，引起“黑根”或“烂根”。第70页/共139页3土壤温度影响根系的生理生化活性，影响土壤水的移动性。在一定的温度范

39、围内，随土温提高，根系吸水加快，反之则减弱.温度过高或过低，对根系吸水均不利。第71页/共139页低温影响根系吸水的原因是：低温影响根系吸水的原因是：(1)原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织，植物吸水减弱。(2)水分子运动减慢，渗透作用降低。(3)根系生长受抑，吸收面积减少。(4)根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。高温高温影响根系吸水的原因是影响根系吸水的原因是加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，吸收速率也下降。第72页/共139页4土壤溶液浓度 土壤溶液浓度过高，其水势降低。若土壤溶液水势低于根系水势，植物不能吸水，反而要丧失水分。一

40、般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高。“烧烧苗苗”与与 盐盐碱碱地地作作物物长长不不好好的的原原因因就就是是因因为为土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱.第73页/共139页2023/3/2574 第四节第四节 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用水分以液态的方式跑出水分以液态的方式跑出水分以气态的方式跑出水分以气态的方式跑出植物体内水分散失到外界环境中去的方式有两种：植物体内的水分以气态的方式通过植物体表面散失到外界环境的过程称为蒸腾作用(transpiration）。蒸腾作用是植物散失水分的主要方式。吐水蒸腾作用第74页/共139页一、蒸腾作用的生理意义 1、蒸腾作用是植物吸收、运输水

41、分的主要动力。特别是对于高大的植物，没有蒸腾作用较高处就无法得到水分；2、蒸腾作用能促进植物对矿质盐类（养分）的吸收和运输；3、蒸腾作用能调节植物的体温，避免叶片在直射光下因温度过高而受害。第75页/共139页在其他条件适宜的情况下，蒸腾作用可以促进植物生长发育。因其不可避免地引起植物体内水分大量散失，所以在水分不足时，便给植物造成伤害。第76页/共139页二、蒸腾作用的指标 1、蒸腾强度：植物在单位时间内单位叶面积上蒸掉水的量。也称蒸腾速率（transpiration rate）。常用的单位是：g m-2 h-1蒸腾速率=蒸腾的水量（g g）叶面积或鲜重（m2 2 or g or g）时间（

42、h h）一般植物蒸腾速率为：白天：15250 g/m2 h 夜间：120 g/m2 h第77页/共139页2、蒸腾效率（transpitration ratio）：即植物每消耗1千克水所能形成干物质的克数。植物的蒸腾效率一般在18之间。gkg-1 蒸腾效率 =植物在一定时间内形成的干物质（g g）同时间内消耗水的量（KgKg）第78页/共139页3 3、蒸腾系数(transpiration coefficient)或需水量 (water requirement)植物的蒸腾系数一般在100800之间。蒸腾系数=植物蒸腾的水量（g g）同时间内形成干物质量（g g）蒸腾效率的倒数。即植物每制造蒸腾

43、效率的倒数。即植物每制造1克干物质克干物质需要消耗水的克数。需要消耗水的克数。第79页/共139页三、蒸腾作用的类型（部位）植物幼小时，暴露在地上的全部表面都可进行蒸腾，但长大后只能通过以下三个途径进行蒸腾：1、皮孔蒸腾（lenticular transpiration）：木本植物的茎、枝形成木栓后水分难以透过，但其上一般有皮孔，可进行蒸腾。皮孔也是茎、枝形成层气体交换的通道。皮孔蒸腾的量很小，约占总蒸腾量的0.1%。第80页/共139页2、角质层蒸腾（cuticular transpiration）植物长大后其表面覆盖着角质层，角质层本身是不透水的，但其上有小的孔隙（超微结构），可以让水汽通

44、过，因此通过角质层也可进行蒸腾。经角质层蒸腾的量因生态条件和植物的年龄有很大的差异。一般植物经此途径的蒸腾约占总蒸腾的5%10%；幼小的植物以及生长在阴湿环境中的植物其角质层蒸腾可达总蒸腾量的1/31/2。第81页/共139页 3、气孔蒸腾（stomatal transpiration）植物叶片上的气孔是植物与外界进行气体交换的大门，同时也是蒸腾的主要途径。气孔可由植物自身控制其开和闭（气孔运动），因此气孔在植物的水分代谢、光合作用、呼吸作用等生理过程中起着重要作用。角质层蒸腾气孔蒸腾皮孔蒸腾叶片蒸腾蒸腾部位第82页/共139页 四、气 孔 蒸 腾1、气孔的分布与结构植植 物物气孔数目气孔数目

45、/mm2上表皮上表皮 下表皮下表皮 植植 物物气孔数目气孔数目/mm2上表皮上表皮 下表皮下表皮玉米玉米苜蓿苜蓿菜豆菜豆番茄番茄苹果苹果莲莲 52 68 169 138 40 281 12 130 0 400 46 0美国木豆树美国木豆树欧洲夹竹桃欧洲夹竹桃常常 春春 藤藤常春蛇葡萄常春蛇葡萄园叶萍蓬草园叶萍蓬草黑黑 杨杨0 1000 1000 1000 100 100 0 100 575第83页/共139页第84页/共139页气孔结构百合叶尖百合叶尖百合叶中部百合叶中部第85页/共139页第86页/共139页气孔蒸腾分为两步进行：首先是水分在细胞间隙及气孔下室周围叶肉细胞表面上蒸发成水蒸汽，

46、然后水蒸汽分子通过气孔下室及气孔扩散到叶外。第87页/共139页扩散的快慢决定于:通过气孔的阻力,叶表面界面层阻力。气孔阻力(气孔开度大小)、叶片表面水蒸气、界面层阻力(界面层厚度)第88页/共139页2、小孔扩散原理小孔律 一般植物叶片上气孔的面积约占总叶面积的1%，但经气孔的蒸腾量可占同等自由水面的50%80%，即经气孔的蒸腾速率是相同自由水面的5080倍。其原因可用小孔律（small pore diffusion law）来解释：气体分子经多孔（小孔）表面的扩散速率，不与小孔的面积成正比，而与其周长成正比。第89页/共139页水分通过多孔的表面(1-3)和自由水面(4)蒸发情况的图解1.

47、小孔分布稀疏；2.小孔分布过密，彼此干扰大；3.小孔分布适当，总蒸发量接近于自由水面4.自由水面的蒸发量 第90页/共139页 3、气孔运动气孔的开、闭运动主要取决于保卫细胞膨压的变化，这与保卫细胞壁的特殊结构有关。当保卫细胞吸水膨胀时，两保卫细胞相邻的内壁彼此分开，气孔开放；保卫细胞失水时体积缩小，内壁拉直，气孔关闭。保卫细胞的体积比其它表皮细胞小得多，只要有少量的渗透物质积累，可引起水势的明显降低，促进保卫细胞吸水，改变膨压。第91页/共139页第92页/共139页 4、影响气孔运动的环境因素 （1）光：一般植物气孔是光下开，暗中关；景天酸代谢途径除外.(马铃薯、甘蓝有时会昼夜持继开放)（

48、2）温度：气孔一般在一定的温度范围内才开放，温度过高或过低气孔都关闭。（3）CO2浓度：CO2浓度低时气孔开放，CO2浓度过高时气孔关闭。（4）水分：水分供应充足时气孔开放，缺水受旱时气孔关闭。（5）风：风速过大会导致气孔关闭。第93页/共139页光光合合磷磷酸酸化化ATPCO2 浓度降低浓度降低胞液胞液pH值升高值升高光活化光活化H+-ATP酶酶保卫细胞水势降低保卫细胞水势降低气孔气孔开放开放保卫细保卫细胞吸水胞吸水保卫细胞液溶质数增加保卫细胞液溶质数增加糖糖苹果酸苹果酸K+、Cl-+HCO3-OAA+NADH(NADPH)MAL+NAD+(NADP+)淀粉水解淀粉水解OAA+PiPEP活化

49、活化PEP羧化酶羧化酶保卫细胞光合作用保卫细胞光合作用淀淀粉粉磷磷酸酸化化酶酶消耗消耗CO2 呼呼吸吸作作用用K+主动进入保卫细胞主动进入保卫细胞5.气孔运气孔运动机理动机理第94页/共139页 5、气孔运动的机理 （1）淀粉糖转化学说 保卫细胞叶绿体在光下进行光合作用，消耗CO2，使细胞 内pH升高，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成葡萄糖，细胞中溶质浓度增大，保卫细胞吸水，气孔开放；相反暗中细胞呼吸放出CO2，pH降低，葡萄糖合成淀粉，溶质浓度降低，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。淀粉淀粉+nPi淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶pH7.0pH5.0nG-1-PnG+nPi第95页/共139页（2）K+积

50、累学说 20世纪60年代末人们发现气孔运动与保卫细胞积累K+有着非常密切的关系。保卫细胞叶绿体在光下通过光合磷酸化合成ATP，活化了质膜K+-ATP酶，使K+主动吸收到保卫细胞中，在K+进入细胞的同时，还伴随着Cl-的进入。保卫细胞积累较多的K+和Cl-引起水势降低，保卫细胞吸水，气孔张开。暗中，K+扩散出保卫细胞，细胞失去水分，气孔关闭。第96页/共139页第97页/共139页第98页/共139页PEP羧化酶羧化酶（3）苹果酸代谢学说 20世纪70年代初，保卫细胞积累的K+1/2 2/3是被苹果酸所平衡。现已证明，在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值升至8.08.5，从而活化了P