第三章_染色体工程与植物育种.pptx

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1、第三章第三章 染色体工程与植物育种染色体工程与植物育种 n n植物染色体工程的用途十分广泛，主要用在基因植物染色体工程的用途十分广泛，主要用在基因植物染色体工程的用途十分广泛，主要用在基因植物染色体工程的用途十分广泛，主要用在基因定位和异源基因的导入。我国自定位和异源基因的导入。我国自定位和异源基因的导入。我国自定位和异源基因的导入。我国自8080年代开始进行年代开始进行年代开始进行年代开始进行染色体工程育种研究，经过染色体工程育种研究，经过染色体工程育种研究，经过染色体工程育种研究，经过“六五六五六五六五”和和和和“七五七五七五七五”协作攻关，在小麦染色体工程育种方面有较大进协作攻关，在小麦

2、染色体工程育种方面有较大进协作攻关，在小麦染色体工程育种方面有较大进协作攻关，在小麦染色体工程育种方面有较大进展，创制了小麦与黑麦展，创制了小麦与黑麦展，创制了小麦与黑麦展，创制了小麦与黑麦(Secale cereals)(Secale cereals)、山羊草、山羊草、山羊草、山羊草(Aegilops tauschii)(Aegilops tauschii)、簇毛麦、簇毛麦、簇毛麦、簇毛麦(Haynaldia villosa)(Haynaldia villosa)、大麦大麦大麦大麦(Hodeum vulgare)(Hodeum vulgare)、类麦、类麦、类麦、类麦(Thinopyrum)

3、(Thinopyrum)等近缘等近缘等近缘等近缘种、属的双二倍体，转育了不同生态型的小麦单种、属的双二倍体，转育了不同生态型的小麦单种、属的双二倍体，转育了不同生态型的小麦单种、属的双二倍体，转育了不同生态型的小麦单体系统和缺体系统，选育出了多种异附加系、异体系统和缺体系统，选育出了多种异附加系、异体系统和缺体系统，选育出了多种异附加系、异体系统和缺体系统，选育出了多种异附加系、异代换系和易位系。这是一批十分有用的染色体工代换系和易位系。这是一批十分有用的染色体工代换系和易位系。这是一批十分有用的染色体工代换系和易位系。这是一批十分有用的染色体工程基础材料，是选育小麦良种的宝贵资源。程基础材料

4、，是选育小麦良种的宝贵资源。程基础材料，是选育小麦良种的宝贵资源。程基础材料，是选育小麦良种的宝贵资源。本章内容提要本章内容提要第一节第一节 染色体工程的一般概念和主要内容染色体工程的一般概念和主要内容第二节第二节 染色体组水平的操纵技术染色体组水平的操纵技术第三节第三节 染色体水平的细胞遗传学操纵染色体水平的细胞遗传学操纵第四节第四节 染色体片段的细胞遗传学操纵染色体片段的细胞遗传学操纵第五节第五节 染色体微切割和人工染色体染色体微切割和人工染色体第六节第六节 染色体工程和作物育种染色体工程和作物育种第一节第一节 染色体工程的一般概念和主要内容染色体工程的一般概念和主要内容 一、概念一、概念

5、二、亲缘关系远近与遗传操作策略二、亲缘关系远近与遗传操作策略三、染色体的操纵的三个水平三、染色体的操纵的三个水平一、染色体工程概念一、染色体工程概念n n该术语最早由里克（该术语最早由里克（该术语最早由里克（该术语最早由里克（RickRick）和库升（）和库升（）和库升（）和库升（KhushKhush）于）于）于）于19661966年年年年在论述番茄单体、三体和缺体时在论述番茄单体、三体和缺体时提出提出提出提出的。的。的。的。n n染色体工程：按照人们预定目标，采用一定的方染色体工程：按照人们预定目标，采用一定的方染色体工程：按照人们预定目标，采用一定的方染色体工程：按照人们预定目标，采用一定

6、的方法和步骤，通过染色体操纵改变生物染色体组，法和步骤，通过染色体操纵改变生物染色体组，法和步骤，通过染色体操纵改变生物染色体组，法和步骤，通过染色体操纵改变生物染色体组，并进而改变其遗传性的过程。并进而改变其遗传性的过程。并进而改变其遗传性的过程。并进而改变其遗传性的过程。陈佩度陈佩度陈佩度陈佩度n n染色体工程：是人们按照一定的设计，有计划地染色体工程：是人们按照一定的设计，有计划地染色体工程：是人们按照一定的设计，有计划地染色体工程：是人们按照一定的设计，有计划地消减、添加或代换同种或异种染色体，从而达到消减、添加或代换同种或异种染色体，从而达到消减、添加或代换同种或异种染色体，从而达到

7、消减、添加或代换同种或异种染色体，从而达到定向改变遗传性和选育新品种的一种技术。定向改变遗传性和选育新品种的一种技术。定向改变遗传性和选育新品种的一种技术。定向改变遗传性和选育新品种的一种技术。李志勇李志勇李志勇李志勇n n染色体工程：指某一种植物的染色体或染色体片染色体工程：指某一种植物的染色体或染色体片染色体工程：指某一种植物的染色体或染色体片染色体工程：指某一种植物的染色体或染色体片段按照人们的意愿进行添加、消减、代换或易位，段按照人们的意愿进行添加、消减、代换或易位，段按照人们的意愿进行添加、消减、代换或易位，段按照人们的意愿进行添加、消减、代换或易位，从而达到定向改变植物遗传性的一项

8、技术。从而达到定向改变植物遗传性的一项技术。从而达到定向改变植物遗传性的一项技术。从而达到定向改变植物遗传性的一项技术。陈耀锋陈耀锋陈耀锋陈耀锋陈佩度陈佩度本课教材编者本课教材编者狭义和广义染色体工程：狭义和广义染色体工程：n n狭义：指人工分离染色体或染色体片段，导入受狭义：指人工分离染色体或染色体片段，导入受狭义：指人工分离染色体或染色体片段，导入受狭义：指人工分离染色体或染色体片段，导入受体原生质体，再经过原生质体培养再生细胞壁、体原生质体，再经过原生质体培养再生细胞壁、体原生质体，再经过原生质体培养再生细胞壁、体原生质体，再经过原生质体培养再生细胞壁、愈伤组织，直至再生出完整植株的过程

9、。愈伤组织，直至再生出完整植株的过程。愈伤组织，直至再生出完整植株的过程。愈伤组织，直至再生出完整植株的过程。n n广义的还应包括应用细胞遗传学技术通过有性杂广义的还应包括应用细胞遗传学技术通过有性杂广义的还应包括应用细胞遗传学技术通过有性杂广义的还应包括应用细胞遗传学技术通过有性杂交和回交、细胞组织培养和体细胞杂交等方法，交和回交、细胞组织培养和体细胞杂交等方法，交和回交、细胞组织培养和体细胞杂交等方法，交和回交、细胞组织培养和体细胞杂交等方法，按预定目标有计划有步骤地转移染色体组、染色按预定目标有计划有步骤地转移染色体组、染色按预定目标有计划有步骤地转移染色体组、染色按预定目标有计划有步骤

10、地转移染色体组、染色体或染色体片段。体或染色体片段。体或染色体片段。体或染色体片段。n n注：导入的染色体必须是有活力的，导入原生质注：导入的染色体必须是有活力的，导入原生质注：导入的染色体必须是有活力的，导入原生质注：导入的染色体必须是有活力的，导入原生质后，又涉及到如何与受体染色体后，又涉及到如何与受体染色体后，又涉及到如何与受体染色体后，又涉及到如何与受体染色体“共处共处共处共处”或或或或“重重重重组组组组”问题。染色体工程在培育抗病新品种上有重问题。染色体工程在培育抗病新品种上有重问题。染色体工程在培育抗病新品种上有重问题。染色体工程在培育抗病新品种上有重要意义，而且是基因定位和染色体

11、转移等基础研要意义，而且是基因定位和染色体转移等基础研要意义，而且是基因定位和染色体转移等基础研要意义，而且是基因定位和染色体转移等基础研究的有效手段。究的有效手段。究的有效手段。究的有效手段。n n染色体组：生物体内维持生命活动所必须染色体组：生物体内维持生命活动所必须的一套非同源染色体（用的一套非同源染色体（用x表示），它是遗表示），它是遗传的生命单位。传的生命单位。n n部分同源群：分别处于不同染色体组中，部分同源群：分别处于不同染色体组中，最早可能由同一条染色体演化而成的，具最早可能由同一条染色体演化而成的，具有不同程度同源关系的染色体互称为部分有不同程度同源关系的染色体互称为部分同源

12、染色体并共同组成一个部分同源群。同源染色体并共同组成一个部分同源群。它们具有基本相似的核苷酸组成和排列次它们具有基本相似的核苷酸组成和排列次序，相互之间具有一定的补偿性。序，相互之间具有一定的补偿性。染色体组和部分同源群染色体组和部分同源群二、亲缘关系远近与遗传操作策略二、亲缘关系远近与遗传操作策略 1、含有同源染色体组物种间的遗传操纵、含有同源染色体组物种间的遗传操纵n n特点：有性杂交容易成功，特点：有性杂交容易成功，F1雌雄配子的雌雄配子的育性较好育性较好n n策略：采用一般的有性杂交技术，如果双策略：采用一般的有性杂交技术，如果双亲间遗传性状差异大，要加大杂种群体、亲间遗传性状差异大，

13、要加大杂种群体、增加选择代数、或辅以花药花粉培养等技增加选择代数、或辅以花药花粉培养等技术诱导单倍体，然后加倍，加速形成纯合术诱导单倍体，然后加倍，加速形成纯合体。体。2、含有部分同源染色体组物种间的遗传操纵、含有部分同源染色体组物种间的遗传操纵n n特点：没有相同的染色体组，但具有部分同源关特点：没有相同的染色体组，但具有部分同源关特点：没有相同的染色体组，但具有部分同源关特点：没有相同的染色体组，但具有部分同源关系，有性杂交有难度，杂种后代双亲染色体间很系，有性杂交有难度，杂种后代双亲染色体间很系，有性杂交有难度，杂种后代双亲染色体间很系，有性杂交有难度，杂种后代双亲染色体间很少或基本不配

14、对。少或基本不配对。少或基本不配对。少或基本不配对。n n策略：通过回交，育成异附加系或异代换系；通策略：通过回交，育成异附加系或异代换系；通策略：通过回交，育成异附加系或异代换系；通策略：通过回交，育成异附加系或异代换系；通过操纵染色体配对控制体系（如小麦过操纵染色体配对控制体系（如小麦过操纵染色体配对控制体系（如小麦过操纵染色体配对控制体系（如小麦5B5B），可促），可促），可促），可促进具有部分同源关系的染色体间配对，发生交换进具有部分同源关系的染色体间配对，发生交换进具有部分同源关系的染色体间配对，发生交换进具有部分同源关系的染色体间配对，发生交换和重组；也可以通过理化因子或生物因子（

15、如小和重组；也可以通过理化因子或生物因子（如小和重组；也可以通过理化因子或生物因子（如小和重组；也可以通过理化因子或生物因子（如小麦近缘种中的杀配子基因）诱导染色体断裂、重麦近缘种中的杀配子基因）诱导染色体断裂、重麦近缘种中的杀配子基因）诱导染色体断裂、重麦近缘种中的杀配子基因）诱导染色体断裂、重接，产生易位。接，产生易位。接，产生易位。接，产生易位。3、无同源染色体组物种间的遗传操纵、无同源染色体组物种间的遗传操纵n n特点：无同源性，有性杂交极其困难，或特点：无同源性，有性杂交极其困难，或至今得不到有性杂种。至今得不到有性杂种。n n策略：采用体细胞杂交技术获得体细胞杂策略：采用体细胞杂交

16、技术获得体细胞杂种。种。三、染色体的操纵的三个水平三、染色体的操纵的三个水平 1、染色体组操纵：添加或消减同种或异种染、染色体组操纵：添加或消减同种或异种染色体组，合成双二倍体或部分双二倍体，色体组，合成双二倍体或部分双二倍体，或者创造单倍体。或者创造单倍体。2、染色体操纵：整条染色体的附加、消除、染色体操纵：整条染色体的附加、消除、代换，导入的染色体要有完整的着丝粒和代换，导入的染色体要有完整的着丝粒和端粒，以保持其结构稳定性和进行正常的端粒，以保持其结构稳定性和进行正常的复制分裂。复制分裂。3、染色体片段操纵：指染色体片段的转移、染色体片段操纵：指染色体片段的转移易位、添加或消除。需要经过

17、染色体断裂易位、添加或消除。需要经过染色体断裂和重接，新形成的染色体具有且只具有一和重接，新形成的染色体具有且只具有一个着丝粒，而且染色体两端形成完好端粒。个着丝粒，而且染色体两端形成完好端粒。n在育种中，不仅要求整组染色体、整条染色在育种中，不仅要求整组染色体、整条染色体或染色体片段的操纵成功，还要求经操体或染色体片段的操纵成功，还要求经操纵后的个体在细胞遗传学上的稳定性，在纵后的个体在细胞遗传学上的稳定性，在遗传组成和形态特性上比原有亲本更加优遗传组成和形态特性上比原有亲本更加优良。良。第二节第二节 染色体组水平的操纵技术染色体组水平的操纵技术 一、远缘杂交障碍及克服途径一、远缘杂交障碍及

18、克服途径二、染色体组的消减：即单倍体产生和二倍二、染色体组的消减：即单倍体产生和二倍体化体化三、染色体组的添加三、染色体组的添加异源多倍体、同源异源多倍体、同源多倍体等多倍体等一、远缘杂交障碍及克服途径一、远缘杂交障碍及克服途径n n障碍：花粉萌发不好、花粉管伸长缓慢、障碍：花粉萌发不好、花粉管伸长缓慢、雄配子不能顺利通过珠孔进入胚囊壳完成雄配子不能顺利通过珠孔进入胚囊壳完成受精、远缘杂种的某亲本的染色体全部或受精、远缘杂种的某亲本的染色体全部或部分消失、杂种灭亡和杂种不育。部分消失、杂种灭亡和杂种不育。n n克服途径：使用失活的母本花粉、生长素克服途径：使用失活的母本花粉、生长素类物质（类物

19、质（2，4D）或利用可交配基因和桥）或利用可交配基因和桥梁亲本，采取幼胚拯救和染色体加倍等措梁亲本，采取幼胚拯救和染色体加倍等措施。施。二、染色体组的消减：即单倍体产生和二倍体化二、染色体组的消减：即单倍体产生和二倍体化 1、单倍体：含有配子染色体数目的孢子体、单倍体：含有配子染色体数目的孢子体单倍体包括：单倍体包括：（1）整倍体单倍体：一倍体、多倍单倍体）整倍体单倍体：一倍体、多倍单倍体（同源多倍单倍体、异源多倍单倍体）（同源多倍单倍体、异源多倍单倍体）（2）非整倍体单倍体：二体单倍体（）非整倍体单倍体：二体单倍体（n+1）、）、附加单倍体（附加单倍体（n+1）、缺体单倍体（）、缺体单倍体（

20、n-1）、）、置换单倍体（置换单倍体（n-1+1）2 2、单倍体的产生、单倍体的产生、单倍体的产生、单倍体的产生自然产生：双生苗（多胚现象）、半配合（精、自然产生：双生苗（多胚现象）、半配合（精、自然产生：双生苗（多胚现象）、半配合（精、自然产生：双生苗（多胚现象）、半配合（精、卵各自分裂卵各自分裂卵各自分裂卵各自分裂嵌合体）嵌合体）嵌合体）嵌合体）诱发产生：远源杂交蒙导、延迟授粉、单倍体的诱发产生：远源杂交蒙导、延迟授粉、单倍体的诱发产生：远源杂交蒙导、延迟授粉、单倍体的诱发产生：远源杂交蒙导、延迟授粉、单倍体的诱发基因（大麦中的诱发基因（大麦中的诱发基因（大麦中的诱发基因（大麦中的haph

21、ap基因）和核质互作、利用基因）和核质互作、利用基因）和核质互作、利用基因）和核质互作、利用合子发育过程中染色体消减，以及花药、花粉核合子发育过程中染色体消减，以及花药、花粉核合子发育过程中染色体消减，以及花药、花粉核合子发育过程中染色体消减，以及花药、花粉核未授粉的子房、胚珠培养等。未授粉的子房、胚珠培养等。未授粉的子房、胚珠培养等。未授粉的子房、胚珠培养等。3 3、二倍体化、二倍体化、二倍体化、二倍体化n n可自然加倍，但频率很低，一般需要人工加倍。可自然加倍，但频率很低，一般需要人工加倍。可自然加倍，但频率很低，一般需要人工加倍。可自然加倍，但频率很低，一般需要人工加倍。目前最常用的方法

22、是用秋水仙素处理在细胞分裂目前最常用的方法是用秋水仙素处理在细胞分裂目前最常用的方法是用秋水仙素处理在细胞分裂目前最常用的方法是用秋水仙素处理在细胞分裂时期的分生组织，使其新生器官的染色体加倍。时期的分生组织，使其新生器官的染色体加倍。时期的分生组织，使其新生器官的染色体加倍。时期的分生组织，使其新生器官的染色体加倍。4、单倍体在育种上的应用、单倍体在育种上的应用（1）提高选择效率，加速育种进程，因为单）提高选择效率，加速育种进程，因为单倍体的基因型核表现型是一致的，对于隐倍体的基因型核表现型是一致的，对于隐性基因控制的性状特别有效，常规杂交育性基因控制的性状特别有效，常规杂交育种需要种需要8

23、10年，而单倍体育种只须一个世年，而单倍体育种只须一个世代即可得到纯合二倍体。代即可得到纯合二倍体。（2）加速纯系的获得，尤其对于玉米等异花）加速纯系的获得，尤其对于玉米等异花授粉作物杂种优势利用来说具有特别重要授粉作物杂种优势利用来说具有特别重要意义。意义。（3 3）利用花粉植株进行异源染色体或基因的转移，）利用花粉植株进行异源染色体或基因的转移，）利用花粉植株进行异源染色体或基因的转移，）利用花粉植株进行异源染色体或基因的转移，例如：小黑麦（例如：小黑麦（例如：小黑麦（例如：小黑麦（AABBRRAABBRR）小麦小麦小麦小麦（AABBDDAABBDD）F1F1（AABBAABBRDRD）R

24、 R、DD两组单两组单两组单两组单体在减数分裂过程中将以体在减数分裂过程中将以体在减数分裂过程中将以体在减数分裂过程中将以0 07 7的各种可能出现于的各种可能出现于的各种可能出现于的各种可能出现于子细胞中。通过花粉培养可得到类型丰富的花粉子细胞中。通过花粉培养可得到类型丰富的花粉子细胞中。通过花粉培养可得到类型丰富的花粉子细胞中。通过花粉培养可得到类型丰富的花粉植株，这些植株在遗传育种中具有重要的研究利植株，这些植株在遗传育种中具有重要的研究利植株，这些植株在遗传育种中具有重要的研究利植株，这些植株在遗传育种中具有重要的研究利用价值。用价值。用价值。用价值。（4 4）利用单倍体进行突变体的选

25、择，由于单倍体没）利用单倍体进行突变体的选择，由于单倍体没）利用单倍体进行突变体的选择，由于单倍体没）利用单倍体进行突变体的选择，由于单倍体没有显隐性关系，所以无论是培养过程中引起的体有显隐性关系，所以无论是培养过程中引起的体有显隐性关系，所以无论是培养过程中引起的体有显隐性关系，所以无论是培养过程中引起的体细胞变异还是在人工诱导产生的突变体，特别是细胞变异还是在人工诱导产生的突变体，特别是细胞变异还是在人工诱导产生的突变体，特别是细胞变异还是在人工诱导产生的突变体，特别是隐性突变体，均可以有效地表现出来。隐性突变体，均可以有效地表现出来。隐性突变体，均可以有效地表现出来。隐性突变体，均可以有

26、效地表现出来。5、单倍体育种的不足、单倍体育种的不足（1）基因重组的机会只有一次，缺少常规杂）基因重组的机会只有一次，缺少常规杂交育种各个分离世代的基因交换与重组的交育种各个分离世代的基因交换与重组的机会，后代不能积累更多的优良基因。机会，后代不能积累更多的优良基因。（2）单倍体诱导技术还不是很完善，花培出）单倍体诱导技术还不是很完善，花培出愈率和绿苗率均较低，单倍体群体小，很愈率和绿苗率均较低，单倍体群体小，很多优良基因可能被淘汰。多优良基因可能被淘汰。三、染色体组的添加三、染色体组的添加异源多倍体、同源异源多倍体、同源多倍体等多倍体等 n n染色体组的添加可以自然发生，也可以人染色体组的添

27、加可以自然发生，也可以人工诱导合成工诱导合成1、异源多倍体：在正常二倍体染色体组的基、异源多倍体：在正常二倍体染色体组的基础上添加一个至多个异种染色体组的个体。础上添加一个至多个异种染色体组的个体。如：小麦、燕麦、棉花等如：小麦、燕麦、棉花等n n典型的例子是普通小麦和小黑麦典型的例子是普通小麦和小黑麦一粒小麦（一粒小麦（AA）2n14？（？（BB）AB染色体自然加倍染色体自然加倍二粒小麦（二粒小麦（AABB）2n28 节节麦（节节麦（DD）2n14ABD染色体自然加倍染色体自然加倍普通小麦（普通小麦（AABBDD）2n42普通小麦普通小麦AABBDD黑麦黑麦RR ABDR（不育）（不育）染色

28、体加倍染色体加倍 AABBDDRR八倍体小黑麦八倍体小黑麦 硬粒小麦（硬粒小麦（AABB）黑麦（黑麦（RR）ABR（不育）（不育）染色体加倍染色体加倍 AABBRR（六倍体小黑麦）（六倍体小黑麦）2 2、同源多倍体：在正常二倍体的染、同源多倍体：在正常二倍体的染、同源多倍体：在正常二倍体的染、同源多倍体：在正常二倍体的染色体基础上添加一个至多个同种色体基础上添加一个至多个同种色体基础上添加一个至多个同种色体基础上添加一个至多个同种染色体组的个体。如：马铃薯等染色体组的个体。如：马铃薯等染色体组的个体。如：马铃薯等染色体组的个体。如：马铃薯等n n同源多倍体在有利基因剂量效应同源多倍体在有利基因

29、剂量效应同源多倍体在有利基因剂量效应同源多倍体在有利基因剂量效应对植株的生长量和某些生物产物对植株的生长量和某些生物产物对植株的生长量和某些生物产物对植株的生长量和某些生物产物有促进作用。如三倍体甜菜、橡有促进作用。如三倍体甜菜、橡有促进作用。如三倍体甜菜、橡有促进作用。如三倍体甜菜、橡胶、香蕉、西瓜、草莓等。胶、香蕉、西瓜、草莓等。胶、香蕉、西瓜、草莓等。胶、香蕉、西瓜、草莓等。n n典型例子：三倍体无籽西瓜典型例子：三倍体无籽西瓜典型例子：三倍体无籽西瓜典型例子：三倍体无籽西瓜3 3、同源异源多倍体（如、同源异源多倍体（如、同源异源多倍体（如、同源异源多倍体（如AAAAGGAAAAGG）是

30、介于同源多倍体和）是介于同源多倍体和）是介于同源多倍体和）是介于同源多倍体和异源多倍体之间的过渡类型。异源多倍体之间的过渡类型。异源多倍体之间的过渡类型。异源多倍体之间的过渡类型。典型例子：三倍体无籽西瓜典型例子：三倍体无籽西瓜典型例子：三倍体无籽西瓜典型例子：三倍体无籽西瓜 二倍体西瓜（二倍体西瓜（BB 2n2x22）0.2%秋水仙素处理生长点秋水仙素处理生长点 四倍体西瓜（四倍体西瓜（BBBB）二倍体西瓜二倍体西瓜 三倍体西瓜（三倍体西瓜（BBB）（*不育，不结籽，不育，不结籽，在外界花粉刺激下可结实在外界花粉刺激下可结实）第三节第三节 染色体水平的细胞遗传学操纵染色体水平的细胞遗传学操纵

31、 一、染色体的消减一、染色体的消减二、染色体的添加二、染色体的添加三、染色体的代换三、染色体的代换一、染色体的消减一、染色体的消减 n n从正常细胞中去掉一条染色体，染色体数变为从正常细胞中去掉一条染色体，染色体数变为从正常细胞中去掉一条染色体，染色体数变为从正常细胞中去掉一条染色体，染色体数变为（2n-12n-1），叫做），叫做），叫做），叫做单体单体单体单体；去掉一对同源染色体，则；去掉一对同源染色体，则；去掉一对同源染色体，则；去掉一对同源染色体，则叫叫叫叫缺体缺体缺体缺体（2n-22n-2）；如果去掉的是两条非同源染色）；如果去掉的是两条非同源染色）；如果去掉的是两条非同源染色）；如果

32、去掉的是两条非同源染色体则称为体则称为体则称为体则称为双单体双单体双单体双单体（2n-1-12n-1-1）。除了消减正常的整条）。除了消减正常的整条）。除了消减正常的整条）。除了消减正常的整条染色体外，还可以消减染色体的某一个臂，称为染色体外，还可以消减染色体的某一个臂，称为染色体外，还可以消减染色体的某一个臂，称为染色体外，还可以消减染色体的某一个臂，称为端体端体端体端体。n n单体在遗传上不稳定，自交后可分离出正常的二单体在遗传上不稳定，自交后可分离出正常的二单体在遗传上不稳定，自交后可分离出正常的二单体在遗传上不稳定，自交后可分离出正常的二体、单体和缺体三种类型，除缺体外，多数单体体、单

33、体和缺体三种类型，除缺体外，多数单体体、单体和缺体三种类型，除缺体外，多数单体体、单体和缺体三种类型，除缺体外，多数单体和二体在外部形态上十分相似，直观上很难区分，和二体在外部形态上十分相似，直观上很难区分，和二体在外部形态上十分相似，直观上很难区分，和二体在外部形态上十分相似，直观上很难区分，必须进行细胞学观察，才能把单体植株挑选出来。必须进行细胞学观察，才能把单体植株挑选出来。必须进行细胞学观察，才能把单体植株挑选出来。必须进行细胞学观察，才能把单体植株挑选出来。因此，单体植株的保存很困难。因此，单体植株的保存很困难。因此，单体植株的保存很困难。因此，单体植株的保存很困难。以小偃以小偃6号

34、号1D单体（含单体（含1415）作为受体与含有）作为受体与含有510优质亚优质亚基的品种杂交，进行优质亚基聚合的染色体工程法。基的品种杂交，进行优质亚基聚合的染色体工程法。2D单体小麦与遗单体小麦与遗4212杂交杂交F1出现的单价体出现的单价体箭头示双单体箭头示双单体4D缺体小麦缺体小麦PMC减数分裂减数分裂MI 2n=20八倍体小堰麦八倍体小堰麦PMC减数分裂减数分裂MI 2n=28杂种杂种F1根尖染色根尖染色体体 2n=48簇毛麦簇毛麦6VS端体：端体：a,T240-6-1(2n=41+t);b,T240-6-1(2n=41+2t)n n在染色体工程上，常用单体植物系统和缺在染色体工程上，

35、常用单体植物系统和缺体植物系统，它们是染色体工程和基因定体植物系统，它们是染色体工程和基因定位的重要材料。位的重要材料。n n例如，已知某植物的某对性状是由例如，已知某植物的某对性状是由A和和a一一对基因控制的，而且已获得该植物的所有对基因控制的，而且已获得该植物的所有单体或缺体，用单体法或缺体法确定单体或缺体，用单体法或缺体法确定A（a）基因所在的染色体。）基因所在的染色体。1、单体法、单体法2、缺体法、缺体法单体、缺体在基因定位上的应用单体、缺体在基因定位上的应用1、单体法、单体法（1）若测定的二体植株的基因是隐性纯合时，）若测定的二体植株的基因是隐性纯合时，则单体系列为显性。则单体系列为

36、显性。P a表现型二体（表现型二体（n-1）+aa A表现型单体（表现型单体（n-1）+A G （n-1）+a （n-1）（n-1）+A F1 （n-1）+a （n-1）+Aa 所有单体为所有单体为a表现型表现型 所有二体为所有二体为A表现型表现型 若待测基因在某单体染色体上时，则若待测基因在某单体染色体上时，则若待测基因在某单体染色体上时，则若待测基因在某单体染色体上时，则aaaa基因型双体（基因型双体（基因型双体（基因型双体（2n2n）与与与与A A表现型的该染色体的单体（表现型的该染色体的单体（表现型的该染色体的单体（表现型的该染色体的单体（2n-12n-1）杂交后，）杂交后，）杂交后，

37、）杂交后，F1F1代表现型为：代表现型为：代表现型为：代表现型为：若待测基因不在某单体染色体上时，则若待测基因不在某单体染色体上时，则若待测基因不在某单体染色体上时，则若待测基因不在某单体染色体上时，则F F1 1表现型为：表现型为：表现型为：表现型为：P a表现型二体（表现型二体（n-1）aa+A表现型单体（表现型单体（n-1）AA+G （n-1）a+（n-1）A （n-1）A+F1 （n-1）Aa+（n-1）Aa+无论单体还是二体，均为无论单体还是二体，均为A表现型表现型（2）若测定的基因为显性纯合时，则单体材）若测定的基因为显性纯合时，则单体材料为隐性。料为隐性。若待测基因在某单体染色体

38、上时，则若待测基因在某单体染色体上时，则若待测基因在某单体染色体上时，则若待测基因在某单体染色体上时，则AAAA基因型二基因型二基因型二基因型二体（体（体（体（2n2n）与）与）与）与a a基因型的该染色体单体（基因型的该染色体单体（基因型的该染色体单体（基因型的该染色体单体（2n-12n-1）杂交）杂交）杂交）杂交后，后，后，后，F2F2代的分离情况为：代的分离情况为：代的分离情况为：代的分离情况为：P A表现型二体（表现型二体（n-1）+AA a表现型单体（表现型单体（n-1）+a G （n-1）+A （n-1）（n-1）+a F1 （n-1）+A （n-1）+Aa F2 （n-1）+AA

39、 （n-1）+AA （n-1）+A （n-1）+Aa （n-1）（n-1）+aa 因缺体的生活力较弱，占很因缺体的生活力较弱，占很少一部分几乎全部为显性性少一部分几乎全部为显性性状状 显隐性比例为显隐性比例为31自交自交 自交自交 若待测基因不在某单体染色体上，则若待测基因不在某单体染色体上，则F2分离情况为：分离情况为：P A表现型二体（表现型二体（n-1）AA+a表现型单体（表现型单体（n-1）aa+G （n-1）A+（n-1）a （n-1）a+F1 （n-1）Aa+（n-1）+Aa 自交自交 自交自交 F2 （n-1）AA+（n-1）Aa+（n-1）aa+（n-1）AA+（n-1）Aa+

40、（n-1）aa+（n-1）AA （n-1）Aa （n-1）aa 显隐性比例为显隐性比例为31（n-1）AA+（n-1）Aa+（n-1）aa+显隐性比例为显隐性比例为31P a表现型二体（表现型二体（n-1）+aa 缺体（缺体（n-1）F1 （n-1）+a 全部为全部为a表现型的单体表现型的单体 自交自交 F2 （n-1）+aa （n-1）+a （n-1）2 2、缺体法、缺体法、缺体法、缺体法（1 1）若待测定的是隐性基因）若待测定的是隐性基因）若待测定的是隐性基因）若待测定的是隐性基因a a，则用显性缺体系统，则用显性缺体系统，则用显性缺体系统，则用显性缺体系统若待测基因若待测基因若待测基因若

41、待测基因a a在缺体染色体上，则：在缺体染色体上，则：在缺体染色体上，则：在缺体染色体上，则：若待测基因若待测基因a不在缺体染色体上，则：不在缺体染色体上，则：P a表现型二体（表现型二体（n-1）aa+缺体（缺体（n-1）AA F1 （n-1）Aa+全部为全部为A表现型的单体表现型的单体 F2 （n-1）AA+（n-1）Aa+（n-1）aa+（n-1）AA+（n-1）Aa+（n-1）aa+（n-1）AA （n-1）Aa （n-1）aa 显隐性比例为显隐性比例为31 自交自交（2）若测定的是显性基因）若测定的是显性基因A，则用隐性缺体系统，则用隐性缺体系统若待测基因若待测基因A在缺体染色体上，

42、则：在缺体染色体上，则：P A表现型二体（表现型二体（n-1）+AA 缺体（缺体（n-1）F1 （n-1）+A F2 （n-1）+AA （n-1）+A （n-1）缺体很少，几乎全是显性缺体很少，几乎全是显性 自交自交 若待测基因若待测基因A不在缺体染色体上，则：不在缺体染色体上，则：P A表现型二体（表现型二体（n-1）AA+缺体（缺体（n-1）aa F1 （n-1）Aa+F2 （n-1）AA+（n-1）AA+（n-1）AA （n-1）Aa+（n-1）AA+（n-1）Aa （n-1）aa+（n-1）aa+（n-1）aa 无论单体、缺体、二体无论单体、缺体、二体，显隐性比例均为，显隐性比例均为3

43、1 自交自交 n n除了用单、缺体进行基因定位外，端体也除了用单、缺体进行基因定位外，端体也是进行基因定位的好材料，端体分析法基是进行基因定位的好材料，端体分析法基因定位，不仅能将基因定位在特定的染色因定位，不仅能将基因定位在特定的染色体上，而且能定位在特定染色体的某一个体上，而且能定位在特定染色体的某一个臂上。（但较复杂）臂上。（但较复杂）二、染色体的添加二、染色体的添加 n n一个种的染色体组经过杂交或其它方法导一个种的染色体组经过杂交或其它方法导入同种或异种染色体叫染色体的添加。入同种或异种染色体叫染色体的添加。1、同种染色体的添加：在原来正常染色体数、同种染色体的添加：在原来正常染色体

44、数的基础上添加了一条或一对同种染色体的基础上添加了一条或一对同种染色体（1）三体三体：指同源染色体为三条的个体：指同源染色体为三条的个体,三三体作为遗传工程的基础材料在理论和实践体作为遗传工程的基础材料在理论和实践上都有重要的意义，可用来进行基因定位，上都有重要的意义，可用来进行基因定位，并在育种实践中发挥作用。并在育种实践中发挥作用。结球甘蓝结球甘蓝1号和号和4号染色体三体核型号染色体三体核型菜薹菜薹7号染色体三体号染色体三体陆地棉三体陆地棉三体陆地棉三体陆地棉三体PMCPMC：2525+3+3基因定位，例如基因定位，例如若待测隐性基因若待测隐性基因a在三体染色体上，则：在三体染色体上，则：

45、P a突变纯合二体（突变纯合二体（n-1）+aa 三体（三体（n-1）+AAA G （n-1）+a （n-1）+A （n-1）+AA F1 （n-1）+Aa （n-1）+AAa 自交自交 自交自交 F2 显隐性比例为显隐性比例为31 显隐性比例为显隐性比例为351 若待测隐性基因若待测隐性基因a不在三体染色体上，则：不在三体染色体上，则：P a突变纯合二体（突变纯合二体（n-1）aa+三体（三体（n-1）AA+G （n-1）a+（n-1）A+（n-1）A+F1 （n-1）Aa+（n-1）Aa+自交自交 自交自交 F2 显隐性比例为显隐性比例为31 显隐性比例为显隐性比例为31 三体在育种实践上

46、最成功的实例是大麦核不育系的杂交三体在育种实践上最成功的实例是大麦核不育系的杂交 三级三体大麦的保持和利用三级三体大麦的保持和利用（2 2）四体：指某同源染色体为）四体：指某同源染色体为）四体：指某同源染色体为）四体：指某同源染色体为4 4条的个体，是研究条的个体，是研究条的个体，是研究条的个体，是研究剂量效应的特殊材料。剂量效应的特殊材料。剂量效应的特殊材料。剂量效应的特殊材料。n n人们对四体研究不多，但补偿性的缺体人们对四体研究不多，但补偿性的缺体人们对四体研究不多，但补偿性的缺体人们对四体研究不多，但补偿性的缺体四体四体四体四体具有特殊的作用而被人们重视，在小麦中比较典具有特殊的作用而

47、被人们重视，在小麦中比较典具有特殊的作用而被人们重视，在小麦中比较典具有特殊的作用而被人们重视，在小麦中比较典型。型。型。型。谷子四体谷子四体2、异种染色体的添加、异种染色体的添加异附加系异附加系n n异附加系：添加有外源染色体的个体。又分为：异附加系：添加有外源染色体的个体。又分为：异附加系：添加有外源染色体的个体。又分为：异附加系：添加有外源染色体的个体。又分为：n n单体异附加系、二体异附加系。双单体异附加系、单体异附加系、二体异附加系。双单体异附加系、单体异附加系、二体异附加系。双单体异附加系、单体异附加系、二体异附加系。双单体异附加系、双二体异附加系等双二体异附加系等双二体异附加系等

48、双二体异附加系等（1 1）异附加系的产生：常用方法是栽培物种与亲缘）异附加系的产生：常用方法是栽培物种与亲缘）异附加系的产生：常用方法是栽培物种与亲缘）异附加系的产生：常用方法是栽培物种与亲缘物种或通过桥梁亲本再与亲缘物种杂交，再用受物种或通过桥梁亲本再与亲缘物种杂交，再用受物种或通过桥梁亲本再与亲缘物种杂交，再用受物种或通过桥梁亲本再与亲缘物种杂交，再用受体亲本与体亲本与体亲本与体亲本与F1F1或或或或F1F1加倍成的双倍体回交一至数次，加倍成的双倍体回交一至数次，加倍成的双倍体回交一至数次，加倍成的双倍体回交一至数次，选出附加单体，再经自交即产生。（详见选出附加单体，再经自交即产生。（详见

49、选出附加单体，再经自交即产生。（详见选出附加单体，再经自交即产生。（详见P65P656666）抗白粉病八倍体小偃麦和双体附加系的鉴定抗白粉病八倍体小偃麦和双体附加系的鉴定Fig10、山农、山农Line15根尖染色体荧光原位杂交（箭根尖染色体荧光原位杂交（箭头所示微附加系中的中间偃麦草染色体）头所示微附加系中的中间偃麦草染色体）抗大麦黄矮病毒的抗大麦黄矮病毒的RAPD特异带特异带左边第一个：中间偃麦草，第三第八个，含抗病基因左边第一个：中间偃麦草，第三第八个，含抗病基因第二个：第二个：775433，不含抗病基因。，不含抗病基因。（2 2）异附加系的鉴定：形态标记染色体计数和染色）异附加系的鉴定：

50、形态标记染色体计数和染色）异附加系的鉴定：形态标记染色体计数和染色）异附加系的鉴定：形态标记染色体计数和染色体构型分析、染色体分带、生化标记（同工酶和体构型分析、染色体分带、生化标记（同工酶和体构型分析、染色体分带、生化标记（同工酶和体构型分析、染色体分带、生化标记（同工酶和蛋白质）、分子标记、原位杂交等方法鉴定异附蛋白质）、分子标记、原位杂交等方法鉴定异附蛋白质）、分子标记、原位杂交等方法鉴定异附蛋白质）、分子标记、原位杂交等方法鉴定异附加系。加系。加系。加系。（3 3）异附加系的应用：）异附加系的应用：）异附加系的应用：）异附加系的应用：n n生产中尚没有可直接利用的异附加系，原因主要生产