第六章细胞的能量转换──线粒体和叶绿体课件.ppt

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1、第六章第六章 细胞的能量转换细胞的能量转换 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源.第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 线粒体的形态结构线粒体的形态结构 线粒体的功能线粒体的功能氧化磷酸化氧化磷酸化 线粒体与疾病线粒体与疾病.线粒体的粒体的发现1894年，年，Altmann(奥特曼奥特曼)首次发现，生命小体。首次发现，生命小体。1897年，年，Benda(班达班达)正式命名为线粒体。正式命名为线粒体。1

2、963年，年，Nass(纳斯纳斯)，鸡胚肝细胞线粒体中存在，鸡胚肝细胞线粒体中存在 DNA；Schatz(沙茨沙茨)，分离到完整的，分离到完整的mtDNA。1981年，测定人年，测定人mtDNA的的DNA序列。序列。1987年，年，Wallace(华勒斯华勒斯)，mtDNA突变可引起突变可引起疾病。疾病。1988年，首次报道年，首次报道mtDNA突变。突变。.（一）线粒体的形态、大小、数量与分布：（一）线粒体的形态、大小、数量与分布：形态、大小、数量与分布，在不同细胞内变动很大，就是同一细胞形态、大小、数量与分布，在不同细胞内变动很大，就是同一细胞在不同生理状态下也不一样。在不同生理状态下也不

3、一样。具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点。以线状和颗粒状最具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点。以线状和颗粒状最常见，在一定条件下线粒体的形状变化是可逆的。常见，在一定条件下线粒体的形状变化是可逆的。线粒体的形状与大小并不是固定的，而是随着代谢条件的不同而改线粒体的形状与大小并不是固定的，而是随着代谢条件的不同而改变，它可能反映线粒体处于不同的代谢状态。变，它可能反映线粒体处于不同的代谢状态。植物细胞的线粒体数量一般较动物细胞的少。植物细胞的线粒体数量一般较动物细胞的少。线粒体的数目在不同类型细胞内有很大差别。线粒体的数目在不同类型细胞内有很大差别。线粒体的数目还与细胞的生理功能及生

4、理状态有关，在新陈代谢旺线粒体的数目还与细胞的生理功能及生理状态有关，在新陈代谢旺盛的细胞中线粒体多。盛的细胞中线粒体多。在很多细胞中，线粒体在细胞内的分布是不均匀的，在某些细胞中在很多细胞中，线粒体在细胞内的分布是不均匀的，在某些细胞中线粒体往往集中在细胞代谢旺盛的需能部位。线粒体往往集中在细胞代谢旺盛的需能部位。根据细胞代谢的需要，线粒体可在细胞质中运动、变形和分裂增殖。根据细胞代谢的需要，线粒体可在细胞质中运动、变形和分裂增殖。线粒体在细胞质中的定位与迁移，往往与微管有关。线粒体在细胞质中的定位与迁移，往往与微管有关。一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构.一、线粒体的形态结构一、线粒

5、体的形态结构（二）线粒体的结构与化学组成：（二）线粒体的结构与化学组成：在在电电镜镜下下观观察察到到线线粒粒体体是是由由内内外外两两层层彼彼此此平平行行的的单单位位膜套叠而成的封闭的囊状结构。膜套叠而成的封闭的囊状结构。外外 膜膜(outer membrane）：）：线粒体最外面的一层单位膜结构，起界膜作用。线粒体最外面的一层单位膜结构，起界膜作用。厚约厚约6nm6nm，光滑而有弹性，蛋白质和脂质各占，光滑而有弹性，蛋白质和脂质各占50%50%。含含孔蛋白孔蛋白，通透性较高。，通透性较高。一些特殊的酶类：标志酶是一些特殊的酶类：标志酶是单胺氧化酶。单胺氧化酶。.一、线粒体的形态结构一、线粒体的

6、形态结构（二）线粒体的结构与化学组成：（二）线粒体的结构与化学组成：内内 膜膜（inner membrane）：是是位位于于外外膜膜的的内内侧侧把把膜膜间隙与基质分开的一层单位膜结构，厚约间隙与基质分开的一层单位膜结构，厚约68nm。蛋白质蛋白质/脂质脂质 3:1，缺乏胆固醇，富含心磷脂，高度不通透性。，缺乏胆固醇，富含心磷脂，高度不通透性。线粒体内膜向基质折叠形成线粒体内膜向基质折叠形成嵴嵴，大大增加了内膜的表面积。，大大增加了内膜的表面积。在在内内膜膜的的嵴嵴上上有有许许多多排排列列规规则则的的颗颗粒粒，称称为为线线粒粒体体基基粒粒，又称又称偶联因子偶联因子1，简称，简称F1（ATP合酶的

7、头部）。合酶的头部）。内膜的标志酶是内膜的标志酶是细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶。.一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构（二）线粒体的结构与化学组成：（二）线粒体的结构与化学组成：内膜和外膜将线粒体分割成两个区室：内膜和外膜将线粒体分割成两个区室：膜间隙膜间隙：线粒体内外膜之间的腔隙。：线粒体内外膜之间的腔隙。宽约宽约6 68nm8nm，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。膜膜间间隙隙的的标标志志酶酶是是腺腺苷苷酸酸激激酶酶，功功能能是是催催化化ATPATP分分子子末末端磷酸集团转移到端磷酸集团转移到AMPAMP，生成，生成ADPADP。线粒体线粒体基质基质：内

8、膜所包围的嵴外空间。：内膜所包围的嵴外空间。酶类：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等。酶类：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等。线线粒粒体体遗遗传传系系统统：线线粒粒体体DNA,RNA，核核糖糖体体和和转转录录、翻翻译译遗传信息所需的各种装置。遗传信息所需的各种装置。线粒体基质的标志酶是线粒体基质的标志酶是柠檬酸合成酶。柠檬酸合成酶。.二、线粒体的功能二、线粒体的功能氧化磷酸化氧化磷酸化 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATPATP，为细，为细 胞生命活动提供直接能量。是糖类、脂肪和氨基酸胞生命活动提供直接能量。是糖类、脂肪和氨基酸 最终氧化释能

9、的场所。最终氧化释能的场所。还与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信还与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信 号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态 平衡的调控有关。平衡的调控有关。伴随着生物的氧化（放能）过程，所发生的磷酸化伴随着生物的氧化（放能）过程，所发生的磷酸化（贮能）作用的过程。（贮能）作用的过程。.三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化 氧化磷酸化的分子结构基础氧化磷酸化的分子结构基础 结合变构机制和旋转催化假说结合变构机制和旋转催化假说氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说 (Chemiosmotic Hy

10、pothesis,Mithchell,1961)氧化磷酸化的过程氧化磷酸化的过程 .（一）氧化磷酸化的分子结构基础（一）氧化磷酸化的分子结构基础 氧氧化化(电电子子传传递递、消消耗耗氧氧,放放能能)与与磷磷酸酸化化(ADP+Pi(ADP+Pi，储储能能)同时进行，密切偶联，分别由两个不同的结构体系执行：同时进行，密切偶联，分别由两个不同的结构体系执行：氧化的分子结构基础氧化的分子结构基础 电子传递链电子传递链 磷酸化的分子结构基础磷酸化的分子结构基础 ATP合酶合酶 磷酸化作用与电子传递的偶联磷酸化作用与电子传递的偶联.1.电子传递链电子传递链(ELECTRON-TRANSPORT CHAIN

11、）电子传递链的涵义电子传递链的涵义电子传递链的四种复合物电子传递链的四种复合物电子传递链的类型电子传递链的类型在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明.电子子传递链的涵的涵义电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物它们是在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物它们是传递电子的酶体系，由一系列能可逆地接受和释放电子或传递电子的酶体系，由一系列能可逆地接受和释放电子或H+的化的化学物质所组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链或学物质所组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链或呼吸链。呼吸链。线粒体内膜上的

12、呼吸链是典型的多酶氧化还原体系，线粒体内膜上的呼吸链是典型的多酶氧化还原体系，参加呼吸链的氧化还原酶有：参加呼吸链的氧化还原酶有：1、烟酰胺脱氢酶类（以、烟酰胺脱氢酶类（以NAD+或或NADH+为辅酶）为辅酶）2、黄素脱氢酶类（以黄素单核苷酸、黄素脱氢酶类（以黄素单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸或黄素腺嘌呤二核苷酸 FAD为辅基）为辅基）3、铁硫蛋白类、铁硫蛋白类（或称铁硫中心，（或称铁硫中心，FeS）4、辅酶、辅酶Q类类 5、细胞色素类、细胞色素类：呼吸链中的细胞色素蛋白至少有：呼吸链中的细胞色素蛋白至少有5种，即细胞种，即细胞 色素色素b、c、c1、a、a3。.电子子传递链的四种复合物的

13、四种复合物复合物：NADH-CoQ还原酶（既是电子传递体又是质子移位体）组成：25条以上多肽链组成，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。作用：催化NADH氧化，从中获得2个高能电子辅酶Q；泵出4 H+复合物：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）组成：含FAD辅基，2个Fe-S中心，1个细胞色素b 作用：催化电子从琥珀酸通过FAD和Fe-S传给辅酶Q(无H+泵出)复合物：CoQ-细胞色素c还原酶(既是电子传递体又是质子移位体)组成：由10条多肽链组成，2个细胞色素b，1个细胞色素c1和1个 Fe-S蛋白。作用：催化电子从CoQ氧化传给细胞色素c，同时发生质子的跨膜转移。复合物：细胞色

14、素氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）组成：由613条多肽链组成，以二聚体形式存在。细胞色素a和a3 和两个铜原子。作用：催化电子从细胞色素c传给氧，同时发生质子的跨膜转移。.电子传递链的类型电子传递链的类型 NADH呼吸链呼吸链 复合物复合物、组成主要的呼吸链，组成主要的呼吸链，催化催化 NADH的氧化的氧化 FADH2呼吸链呼吸链 复合物复合物、组成组成FADH2呼吸链，呼吸链，催化琥珀酸的氧化催化琥珀酸的氧化4 4种复合物组成两种呼吸链：种复合物组成两种呼吸链：.在在电子子传递过程中，有几点需要程中，有几点需要说明明 五五种种类类型型电电子子载载体体：烟烟酰酰胺胺脱脱氢氢酶酶类类、黄黄

15、素素脱脱氢氢酶酶类类、细细胞胞色色素素(含含血血红红素素辅辅基基)、Fe-SFe-S中中心心、辅辅酶酶Q Q。前前三三种种与与蛋蛋白白质质结结合合，辅辅酶酶Q Q为为脂脂溶溶性性 醌。醌。电电子子传传递递起起始始于于NADHNADH脱脱氢氢酶酶催催化化NADHNADH氧氧化化，形形成成高高能能电电子子(能能量量转转化化)，终止于终止于O O2 2形成水形成水。电电子子传传递递方方向向按按氧氧化化还还原原电电位位递递增增的的方方向向传传递递(NADNAD+/NADH/NADH最最低低，H H2 2O/OO/O2 2最高最高)。高高能能电电子子释释放放的的能能量量驱驱动动线线粒粒体体内内膜膜复复合

16、合物物(H(H+-泵泵)将将H H+从从基基质质侧侧泵泵到到膜间隙，形成跨线粒体内膜膜间隙，形成跨线粒体内膜H H+梯度梯度(能量转化能量转化)。电子传递链各组分在膜上电子传递链各组分在膜上不对称分布。不对称分布。.2.ATP合酶合酶 ATPATP合酶的存在部位合酶的存在部位 ATPATP合酶的分子结构合酶的分子结构 ATPATP合酶的工作特点合酶的工作特点 ATPATP合酶的作用机制合酶的作用机制.ATP合酶合酶的存在部位的存在部位 线粒体的内膜线粒体的内膜 叶绿体的类囊体膜叶绿体的类囊体膜 好氧细菌的质膜好氧细菌的质膜.ATP合合酶的的分子分子结构构 ATP合合酶酶的的分分子子结结构构是是

17、由由两两个个部部分分组组成成,犹犹如如一部精密的分子一部精密的分子“水轮机水轮机”。球状的球状的F1 1头部头部 从从内内膜膜突突出出于于基基质质内内，水水溶溶性性球球蛋蛋白白，较较易易从从膜膜上上脱脱落。落。3 33 3 嵌于内膜的嵌于内膜的F0基部基部 嵌嵌合合在在内内膜膜上上的的疏疏水水性性蛋蛋白白复复合合体体，形形成成一一个个跨跨膜膜质质子通道。子通道。亚基类型在不同物种中差别很大。亚基类型在不同物种中差别很大。只有细菌的被确定为只有细菌的被确定为a1b2c1012。.工作特点工作特点 可逆性复合酶可逆性复合酶:既能利用质子电化学梯度储存的能量合成既能利用质子电化学梯度储存的能量合成

18、ATP 又能水解又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙将质子从基质泵到膜间隙 .结合变构机制和旋转催化假说结合变构机制和旋转催化假说(BOYER 1979)质子梯度的作用并不是用于形成质子梯度的作用并不是用于形成 ATP，而是使，而是使ATP从酶的催化位点上解脱下来。从酶的催化位点上解脱下来。ATP合酶上的合酶上的3个个亚基的氨基酸序列是相同的，但亚基的氨基酸序列是相同的，但构象不同。对核苷酸的亲和性不同。构象不同。对核苷酸的亲和性不同。（疏松（疏松L、紧密、紧密T、开放、开放O)ATP通过旋转催化而合成。旋转是由质子跨膜运动通过旋转催化而合成。旋转是由质子跨膜运动来驱动的。来驱动的。.氧化磷酸

19、化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假化学渗透假说 化学渗透假说内容化学渗透假说内容 电电子子传传递递链链各各组组分分在在线线粒粒体体内内膜膜中中不不对对称称分分布布，当当高高能能电电子子沿沿其其传传递递时时，所所释释放放的的能能量量将将质质子子（H+）从从内内膜膜基基质质侧侧泵泵到到膜膜间间隙隙，在在内内膜膜的的两两侧侧形形成成电电化化学学质质子子梯梯度度，也也称称为为质质子子动动力力势势(proton(proton motive motive forceforce，P)P)。在在这这个个梯梯度度驱驱使使下下，H+穿穿过过内内膜膜上上的的ATPATP合合酶酶流流回回到到基基质质，其其能能

20、量促使量促使ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。化学渗透假说的两个特点化学渗透假说的两个特点 强调线粒体膜结构的完整性强调线粒体膜结构的完整性 定向的化学反应定向的化学反应.磷酸化作用与电子传递的偶联磷酸化作用与电子传递的偶联 当电子从当电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2经呼吸链传递给氧形成水经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有时，同时伴有ADPADP磷酸化形成磷酸化形成ATPATP，这一过程称为，这一过程称为氧氧化磷酸化化磷酸化。NADHNADH呼吸链生成呼吸链生成ATPATP的的3 3个部位是：个部位是：NADH CoQ 1ATP Cytb Cytc 1ATP 3AT

21、P Cytaa3 O2 1ATPFADH2呼吸链只生成2个ATP分子：电子从FADH2至辅酶Q间传递所释放的能量不足以形成高能磷酸键。.三、线粒体与疾病三、线粒体与疾病 线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能，线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能，从而导致病变。有人将这一类疾病称为从而导致病变。有人将这一类疾病称为“线粒体线粒体病病”。克山病克山病就是一种心肌线粒体病。就是一种心肌线粒体病。它是以心肌损伤为主要病变的地方性心肌病，它是以心肌损伤为主要病变的地方性心肌病，因营养缺乏因营养缺乏(缺硒缺硒)而引起。而引起。患者因缺硒而导致心肌线粒体出现膨胀、嵴患者因缺硒而导致心肌线粒体出现膨胀、嵴稀少

22、和不完整。稀少和不完整。.第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 叶绿体叶绿体(Chloroplast)的形态结构的形态结构 叶绿体的功能叶绿体的功能光合作用光合作用 .、叶绿体的形状、大小和数量、叶绿体的形状、大小和数量 植物种类差别大不稳定的细胞器：不稳定的细胞器：不同的环境条件产生不同适应性变化（光照）高等植物叶绿体：高等植物叶绿体：形状：形状：成凸透镜状或香蕉型。成凸透镜状或香蕉型。大小：大小：宽宽24nm，长，长5 10nm.数量：数量：大多数叶肉细胞含有几十至几百个叶绿体，可占大多数叶肉细胞含有几十至几百个叶绿体，可占 细胞质体积的细胞质体积的40%90%。藻类植物藻类植物

23、只有一个巨大的叶绿体，形态依细胞形态而定。只有一个巨大的叶绿体，形态依细胞形态而定。一、叶绿体的形态结构一、叶绿体的形态结构.叶叶绿体超微体超微结构构叶绿体膜叶绿体膜 双层单位膜双层单位膜内膜和外膜组成，内膜和外膜组成，每层膜厚每层膜厚68nm。内外膜之间为内外膜之间为1020nm宽的腔隙，称为宽的腔隙，称为膜间隙膜间隙。外膜通透性大，含孔蛋白，允许外膜通透性大，含孔蛋白，允许104的分子通过。的分子通过。内膜通透性较差，仅有内膜通透性较差，仅有O2、CO2和和H2O分子能自由通过。分子能自由通过。内膜上有很多转运蛋白。内膜上有很多转运蛋白。、叶绿体的结构和化学组成、叶绿体的结构和化学组成 .

24、叶叶绿体超微体超微结构构 类类 囊囊 体体 叶绿体内部由内膜发展而来的封闭的扁平膜囊。叶绿体内部由内膜发展而来的封闭的扁平膜囊。类囊体内空间称为类囊体内空间称为类囊体腔类囊体腔。在叶绿体的某些部位，许多圆饼状的类囊体有序叠在叶绿体的某些部位，许多圆饼状的类囊体有序叠置成垛，称为置成垛，称为基粒基粒。、叶绿体的结构和化学组成、叶绿体的结构和化学组成 类型类型基粒类囊体基粒类囊体基质类囊体基质类囊体.叶叶绿体超微体超微结构构类类 囊囊 体体u基粒类囊体基粒类囊体：组成基粒的类囊体。：组成基粒的类囊体。1、直径直径为为0.250.8m，厚，厚约约0.01 m。2、一个基粒由、一个基粒由530个基粒个

25、基粒类类囊体囊体组组成，最多可达上百个。成，最多可达上百个。u基质类囊体基质类囊体：贯穿在两个或两个以上基粒之间没有发生垛：贯穿在两个或两个以上基粒之间没有发生垛叠的片层结构称为基质片层或基质类囊体。叠的片层结构称为基质片层或基质类囊体。1、垛叠是、垛叠是动态动态的：垛叠和非垛叠可以相互转换。的：垛叠和非垛叠可以相互转换。2、类囊体垛叠成基粒、类囊体垛叠成基粒高等植物细胞特有的膜结构高等植物细胞特有的膜结构大大大大 增加膜片层的总面积增加膜片层的总面积有效捕获光能有效捕获光能加速光反应。加速光反应。3、化学化学组组成：含极少的磷脂和丰富的具有半乳糖的糖脂（主成：含极少的磷脂和丰富的具有半乳糖的

26、糖脂（主 要是不要是不饱饱和和亚亚麻酸）麻酸）类类囊体的脂双分子囊体的脂双分子层层流流动动性非常大。性非常大。、叶绿体的结构和化学组成、叶绿体的结构和化学组成 .叶叶绿体超微体超微结构构叶绿体基质叶绿体基质 被叶绿体内膜所包围的除类囊体以外的区域。被叶绿体内膜所包围的除类囊体以外的区域。主要成分：主要成分：可溶性蛋白质：可溶性蛋白质：核酮糖核酮糖-1.5-1.5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶光和作用中一个起重光和作用中一个起重 要作用的酶系统。要作用的酶系统。l环状环状DNAlRNA（r RNA、tRNA、mRNA）l核糖体核糖体l脂滴（可能是脂质的储存库）脂滴（可能是脂质的储存库）l植物铁蛋白（

27、储存铁）植物铁蛋白（储存铁）l淀粉粒淀粉粒.二、叶二、叶绿体的功能体的功能光合作用光合作用 (1)依赖光的反应光反应 (2)碳同化反应固碳反应 光反应：光反应：原初反应、电子传递及光合磷酸化原初反应、电子传递及光合磷酸化 固碳反应固碳反应 Photosynthesis光合作用光合作用：绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能，利用水和二氧化碳合成糖类等有机化合物，同时放出氧的过程。.光反光反应在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，并将光能转换为电能，等光合色素分子吸收、传递光能，并将光能转换为电能，进而转换为活跃化学能，进

28、而转换为活跃化学能，形成形成ATP和和NADPH并放出并放出 O2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。原初反应（原初反应（primary reaction)primary reaction)指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被光能的吸收、传递与转换，即光能被补光色素分子吸收，并传递至反应中心，在反应中心发补光色素分子吸收，并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电生最初的光化学反应，使电荷分

29、离从而将光能转换为电能的过程。能的过程。.光反光反应 原初反应（原初反应（primary reaction)primary reaction)植物：植物：叶绿素叶绿素叶绿素叶绿素a、叶绿素、叶绿素b；类胡萝卜素类胡萝卜素胡萝卜素、叶黄素胡萝卜素、叶黄素 在一些细菌和藻类中还有藻胆素和叶绿素在一些细菌和藻类中还有藻胆素和叶绿素c和和d 等。等。色素分子按其作用分类：色素分子按其作用分类：1、捕光色素：具有吸收聚集光能和传递激发能给反应中心的作用，而无、捕光色素：具有吸收聚集光能和传递激发能给反应中心的作用，而无 光化学活性，故又称天线色素，由全部叶绿素光化学活性，故又称天线色素，由全部叶绿素b和

30、大部分和大部分 叶绿素叶绿素a、胡萝卜素和叶黄素等所组成。、胡萝卜素和叶黄素等所组成。2、反应中心色素：由一种特殊状态的叶绿素、反应中心色素：由一种特殊状态的叶绿素a分子组成，具有将光能转换分子组成，具有将光能转换 为化学能的特殊功能。为化学能的特殊功能。按最大吸收峰的不同分类：按最大吸收峰的不同分类：、吸收峰、吸收峰700nm称称P700PS的中心色素的中心色素 、吸收峰、吸收峰680nm称称P680PS的中心色素的中心色素 捕光色素及反应中心构成了捕光色素及反应中心构成了光合作用单位光合作用单位，它是进行光合作用的最小的，它是进行光合作用的最小的结构单位。结构单位。反应中心：中心色素分子反

31、应中心：中心色素分子Chl、原初电子供体、原初电子供体D、原初电子受体、原初电子受体A D.Chl.A D.Chl*.A D.Chl+.A-D+.Chl.A-h.光反光反应 电子传递电子传递实验证明：光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中实验证明：光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中 进行的，即由进行的，即由PS及及PS协同完成。协同完成。1、PS：将电子从低于：将电子从低于H2O的能量水平提高到一个中间点。的能量水平提高到一个中间点。2、PS：把电子从中间点提高到：把电子从中间点提高到NADP+水平。水平。.光合磷酸化光合磷酸化类型型光和磷酸化光和磷酸化：由光能所引起的电子传递与磷酸：

32、由光能所引起的电子传递与磷酸 化作用相偶联而生成化作用相偶联而生成ATPATP的过程。的过程。光和磷酸化类型：光和磷酸化类型：按按照照电电子子传传递递的的方方式式分分为为非非循循环环式式光光合合磷磷酸化和循环式光合磷酸化酸化和循环式光合磷酸化两条通路。两条通路。光反应光反应.光合磷酸化的作用机制光合磷酸化的作用机制 PQH2转移到膜内侧质子释放到类囊体，电子传给细胞色素bf经PC将电子传给P700P700放出电子传给铁硫蛋白传给铁氧还蛋白电子交给NADP+还原成NADPH。光反应光反应 P680吸收光量子激发出的电子传至电子受体PQ（质体醌）PQ摄取两个质子还原为PQH2.固碳反固碳反应 利用

33、光反应产生的利用光反应产生的ATP 和和NADPH，使，使CO2还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，储存于有机物中。为稳定的化学能，储存于有机物中。这一过程是在叶绿体基质中进行的不需要光这一过程是在叶绿体基质中进行的不需要光（也可在光下）的酶促化学反应。（也可在光下）的酶促化学反应。卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycle）（）（C C3 3途径途径）C4C4途径途径 景天酸代谢途径景天酸代谢途径.第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器半自主性细胞器的概念半自

34、主性细胞器的概念 线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的DNADNA线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装.一、半自主性细胞器的概念一、半自主性细胞器的概念 SEMIAUTONOMOUS ORGANELLE 自身含有遗传信息表达系统自身含有遗传信息表达系统(自主性自主性)，但编，但编码的遗传信息量十分有限，其码的遗传信息量十分有限，其RNA的转录、蛋的转录、蛋白质的翻译、自身的构建和功能的发挥等必须依白质的翻译、自身的构建和功能的发挥等必须依赖于核基因组编码的遗传信息赖于核基因组编码的遗传信息(自主性有限自主性有限)。.二

35、、线粒体和叶绿体的二、线粒体和叶绿体的DNA mtDNA/ctDNA形状、数量、大小形状、数量、大小 mtDNA和和ctDNA均以半保留方式进行自我复制均以半保留方式进行自我复制 mtDNA复制的时间主要在细胞周期的复制的时间主要在细胞周期的S期及期及G2期，期，DNA先复制，随后线粒体分裂。先复制，随后线粒体分裂。ctDNA复制的时间在复制的时间在G1期。期。mtDNA和和ctDNA的的复复制制仍仍受受核核控控制制：复复制制所所需需的的DNA聚聚合合酶酶由核由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成。编码，在细胞质核糖体上合成。.MTDNA/CTDNA形状、数量、大小形状、数量、大小 mtDNA呈

36、双链环状，呈双链环状，与细菌的与细菌的DNA相似。相似。mtDNA大小：大小：动物动物：周长约：周长约5m，16,000bp，相对分子质量，相对分子质量108，比核，比核 DNA相对分子质量小相对分子质量小1,00010,000倍。倍。酵母酵母：周长可达周长可达26m，78,000bp，人人 ：16,569bp，含有，含有37个基因，是迄今为个基因，是迄今为 止所知最小的止所知最小的 mtDNA。.MTDNA/CTDNA形状、数量、大小形状、数量、大小 ctDNA也呈双链环状也呈双链环状 ctDNA大小：大小：差差异异较较大大，一一般般周周长长为为40-60m，相相对对分分子子质质量量约约为为

37、3.8 106。叶绿体中叶绿体中DNA分子数明显比线粒体中分子数明显比线粒体中DNA分子数多：分子数多：线粒体线粒体：6个个 mtDNA 叶绿体：叶绿体：12个个ctDNA.三、线粒体和叶绿体的蛋白质合成三、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性.（一）（一）线粒体和叶粒体和叶绿体合成蛋白体合成蛋白质的种的种类十分有限十分有限 1.mtDNA 编码的编码的RNA和多肽和多肽 组成线粒体各部分的蛋白质，绝大多数都是由核组成线粒体各部分的

38、蛋白质，绝大多数都是由核DNA编码编码 并在细胞质核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位并在细胞质核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位 点上。点上。不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差也存在差 异。异。2.ctDNA编码的编码的RNA和多肽和多肽 参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：由由ctDNActDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；编码，在叶绿体核糖体上合成；由核由核DNADNA编码，在细胞质核糖体上合成；编码，在细胞质核糖体上合成；由核由核DNADNA编码，在叶绿体核糖体上合成。编码，在叶绿体

39、核糖体上合成。估计至少估计至少70%70%的叶绿体蛋白质是由核基因编码的的叶绿体蛋白质是由核基因编码的 例如例如(RuBPcase)(RuBPcase).四、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装四、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体：线粒体：1.导肽导肽 在细胞质中合成的线粒体中的前体蛋白由成熟式的蛋白在细胞质中合成的线粒体中的前体蛋白由成熟式的蛋白质和质和N端的前导肽共同组成。引导蛋白质进入到线粒体。端的前导肽共同组成。引导蛋白质进入到线粒体。2.导肽的结构特征导肽的结构特征3.蛋白质的运送与组装方式蛋白质的运送与组装方式叶绿体：叶绿体：转运肽：转运肽：在细胞质中合成的叶绿体前体蛋白在其在细

40、胞质中合成的叶绿体前体蛋白在其N-N-末端含有末端含有一个额外的氨基酸序列。引导蛋白质进入到叶绿体。一个额外的氨基酸序列。引导蛋白质进入到叶绿体。.第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的起源.一、一、线粒体和叶粒体和叶绿体的增殖体的增殖 线粒体的增殖：由原来的线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂线粒体分裂或出芽而来。或出芽而来。叶绿体的发育和增殖叶绿体的发育和增殖个体发育：由前质体分化而来。个体发育：由前质体分化而来。增殖：分裂增殖增殖：分裂增殖 通通常常是是在在叶叶绿绿体体近近中中部部处处向向内内收收缩缩，最最后后分分开开成成为为两

41、两个子叶绿体。个子叶绿体。叶绿体数目叶绿体数目：幼龄叶绿体分裂。：幼龄叶绿体分裂。.二、二、线粒体和叶粒体和叶绿体的起源体的起源 内共生起源学说内共生起源学说 非共生起源学说非共生起源学说.内共生起源学内共生起源学说 叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：MereschkowskyMereschkowsky，19051905年年 MargulisMargulis，19701970年：线粒体的祖先年：线粒体的祖先-原线粒体原线粒体 是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核 生物的蓝细菌（生物的蓝细菌（CyanobacteriaCyan

42、obacteria），即蓝藻。），即蓝藻。内共生起源学说的主要论据内共生起源学说的主要论据 不足之处不足之处.内共生起源学内共生起源学说的主要的主要论据据基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质。两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌质膜相似。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性的特征。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构-蓝小体，其特征在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。.不足之处不足之处 从

43、进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体 反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演 化为真核细胞？化为真核细胞？线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原核线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原核 生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源学说生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源学说 的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子从何发的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子从何发 生？生？.非共生

44、起源学非共生起源学说 主主要要内内容容：真真核核细细胞胞的的前前身身是是一一个个进进化化上上比比较较高高等等的的好氧细菌。好氧细菌。通通过过细细菌菌细细胞胞膜膜内内陷陷、扩扩张张和和分分化化，后后来来逐逐渐渐形形成成线粒体和叶绿体的雏形，又称原生质膜内陷说。线粒体和叶绿体的雏形，又称原生质膜内陷说。成成功功之之处处：解解释释了了真真核核细细胞胞核核被被膜膜的的形形成成与与演演化化的的渐渐进过程。进过程。不足之处不足之处.不足之处不足之处 实验证据不多实验证据不多 无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNADNA分分 子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处子结构

45、和蛋白质合成性能上有那么多相似之处 对线粒体和叶绿体的对线粒体和叶绿体的DNADNA酶、酶、RNARNA酶和核糖体酶和核糖体 的来源也很难解释。的来源也很难解释。真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？.本章小本章小结 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构（一）线粒体的形态、大小、数量与分布（一）线粒体的形态、大小、数量与分布（二）线粒体的结构与化学组成：（二）线粒体的结构与化学组成：外外 膜、内膜、内 膜、膜间隙、线粒体基质膜、膜间隙、线粒体基质二、线粒体的功能二、线粒体的功能氧化磷酸化氧化磷酸化（一）氧化磷酸化的分

46、子结构基础（一）氧化磷酸化的分子结构基础 1 1、电子传递链：涵义、四种复合物、类型（、电子传递链：涵义、四种复合物、类型（NADHNADH、FADHFADH2 2）2 2、ATPATP合合酶酶：存存在在部部位位（线线粒粒体体的的内内膜膜、叶叶绿绿体体的的类类囊囊体体膜膜、好好氧氧细细菌菌的的质质膜膜）、分分子子结结构构（F1F1颗颗粒粒 、F F0 0颗颗粒粒）、结结合合变变构构机机制制和和旋旋转转催催化化假说。假说。（二）氧化磷酸化的偶联机制（二）氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说三、线粒体与疾病：三、线粒体与疾病：克山病克山病种心肌线粒体病种心肌线粒体病.本章小本章小结 叶绿体

47、与光合作用叶绿体与光合作用一、叶绿体的形态结构一、叶绿体的形态结构、叶绿体的形状、大小和数量、叶绿体的形状、大小和数量、叶绿体的结构和化学组成：、叶绿体的结构和化学组成：叶绿体膜、类叶绿体膜、类 囊囊 体（体（基基粒类囊体、基质类囊体粒类囊体、基质类囊体）、叶绿体基质）、叶绿体基质二、叶绿体的功能二、叶绿体的功能光合作用光合作用光反应：光反应：原初反应、原初反应、电子传递、电子传递、光合磷酸化（非循环式、光合磷酸化（非循环式、循环式光合磷酸化）循环式光合磷酸化）固碳反应：卡尔文循环、固碳反应：卡尔文循环、C C4 4途径、景天酸代谢途径途径、景天酸代谢途径.本章小本章小结线粒体和叶绿体是半自主

48、性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器一、半自主性细胞器的概念一、半自主性细胞器的概念二、线粒体和叶绿体的二、线粒体和叶绿体的DNA 形状、数量、大小形状、数量、大小三、线粒体和叶绿体的蛋白质合成三、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性四、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装四、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装.本章小本章小结 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源一、线粒体和叶绿体的增殖一、线粒体和叶绿体的增殖 线粒体

49、：分裂或出芽线粒体：分裂或出芽 叶绿体：分裂增殖叶绿体：分裂增殖二、线粒体和叶绿体的起源二、线粒体和叶绿体的起源 内共生起源学说、非共生起源学说内共生起源学说、非共生起源学说.孔蛋白孔蛋白是由是由链形成的链形成的桶状结构桶状结构；中心有直径；中心有直径为为2 2 3nm 3nm的小孔，即内部通道。的小孔，即内部通道。当孔蛋白通道完全打开时，可以通过相当孔蛋白通道完全打开时，可以通过相对分子质量高达对分子质量高达5105103 3的分子。的分子。.嵴的类型嵴的类型 板层状板层状 高等动物细胞中，绝大部分细胞中的高等动物细胞中，绝大部分细胞中的嵴；嵴；其方向大多与长轴垂直。其方向大多与长轴垂直。管

50、管 状状 原生动物、低等动物、植物细胞。原生动物、低等动物、植物细胞。一般来说，需能多的细胞，不但线粒体多，一般来说，需能多的细胞，不但线粒体多，嵴的数量也多。嵴的数量也多。.球状的球状的F1头部头部：叶轮叶轮：“橘瓣橘瓣”结构，各亚基结构，各亚基分离时无酶活性，结合时有酶分离时无酶活性，结合时有酶活性。活性。和和亚亚基上均有核苷酸基上均有核苷酸结结合位合位点，其中点，其中亚亚基基结结合位点具有催合位点具有催化化ATP合成或水解的活性。合成或水解的活性。与与亚亚基有很基有很强强的的亲亲和力，和力，结结合在一起形成合在一起形成“转转子子”，共同旋，共同旋转转以以调节调节三个三个亚亚基催化位点的基