植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology教学.ppt

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1、第十一章第十一章植物的逆境生理植物的逆境生理Chapter11 Plant stress Physiology引 言（Introduction）地球上比较适宜于作物栽种的土地不足地球上比较适宜于作物栽种的土地不足 10%10%，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。土。中国有近中国有近465465万万kmkm2 2，即占国土面积即占国土面积48%48%的的土地处于干旱、半干旱地区。土地处于干旱、半干旱地区。因此，研究植物在不良环境下生命活动因此，研究植物在不良环境下生命活动规律及忍耐或抵抗机理，对于提高农业规律及忍耐或抵抗机理，对于提高农业生产能力，保护环境有现实意

2、义。生产能力，保护环境有现实意义。第一节第一节 植物抗逆的生理基础植物抗逆的生理基础Section1 Physiological Basis of StressResistance in Plant逆境逆境(stress)：是指对植物生存和发育不：是指对植物生存和发育不 利的各种环境因素的总称。利的各种环境因素的总称。（一）逆境的概念及种类（一）逆境的概念及种类一、逆境和植物的抗逆性一、逆境和植物的抗逆性（Stress and Stress Resistance in Plant）逆逆境境的的种种类类生物因素：病害、虫害、杂草、人生物因素：病害、虫害、杂草、人理化因素理化因素辐射辐射化学的：除

3、草剂、化肥、化学的：除草剂、化肥、大气污染、等大气污染、等温度：低温、高温温度：低温、高温水份：涝、旱水份：涝、旱干旱洪涝盐碱化沙漠化1、逆境逃避、逆境逃避（stress avoidance）：亦称避逆：亦称避逆性，是指植物通过各种方式避开或部分避开逆性，是指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。境的影响。2、逆境忍耐、逆境忍耐（stress tolerance）：亦称耐逆：亦称耐逆性，是指植物在不良环境中，通过代谢变化来性，是指植物在不良环境中，通过代谢变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。保证正常的生理活动。抵抵抗抗方

4、方式式l抗性抗性（resistance）：植物对逆境的抵抗和植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。（二）抗性及抵抗方式（二）抗性及抵抗方式二、植物在逆境下形态与生理变二、植物在逆境下形态与生理变化化（Morphological and Physiological Variation under Stress in Plant）（一）形态变化（一）形态变化干旱干旱 叶片及嫩茎萎蔫叶片及嫩茎萎蔫淹水淹水 叶片黄化、干枯，根系变褐叶片黄化、干枯，根系变褐高温高温 叶片出现死斑、变褐叶片出现死斑、变褐病原菌病原菌 出现病斑出现病斑显微结构的变化：显微结构的变

5、化：细胞膜结构系统的损伤细胞膜结构系统的损伤（二）生理变化（二）生理变化l光合作用下降光合作用下降l呼吸作用有三种情况：降低（高温、淹水、盐呼吸作用有三种情况：降低（高温、淹水、盐渍）；先升后降（零上低温和干旱）；明显增渍）；先升后降（零上低温和干旱）；明显增高（病害）；高（病害）；PPP途径增强途径增强l分解代谢加速，合成代谢减慢甚至停止分解代谢加速，合成代谢减慢甚至停止l水分代谢受阻水分代谢受阻三、三、渗透调节与抗逆性渗透调节与抗逆性（Osmotic Adjustment and Stress Resistance）（一）（一）渗透调节的概念渗透调节的概念 渗透调节渗透调节（Osmotic

6、 adjustment ）：胁：胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。（二）（二）渗透调节物质渗透调节物质 1 1、无机离子、无机离子 盐盐生生植植物物主主要要是是通通过过积积累累无无机离子来进行渗透调节。机离子来进行渗透调节。野野生生番番茄茄比比栽栽培培种种能能积积累累更更多多的的Na+Na+和和ClCl-；水水分分胁胁迫迫下下，向向日日葵葵完完全全展展开开的的叶叶片片主主要要积积累累 K K+,Ca,Ca+，MgMg+，NONO3 3-。主要积累于液泡。主要积累于液泡。2 2、脯氨酸：一

7、方面维持原生质的渗透、脯氨酸：一方面维持原生质的渗透平衡，另一方面保持膜结构的完整性。平衡，另一方面保持膜结构的完整性。脯氨酸是细胞质中的重要的渗透调节物脯氨酸是细胞质中的重要的渗透调节物质。质。3 3、甜菜碱、甜菜碱 ：也是细胞质中的重要的渗：也是细胞质中的重要的渗透调节物质。在干旱和盐渍下会积累，透调节物质。在干旱和盐渍下会积累，比脯氨酸积累慢，降解也慢。比脯氨酸积累慢，降解也慢。4 4、可溶性糖、可溶性糖（三）渗透调节物质的特点及作用（三）渗透调节物质的特点及作用 分子量小、容易溶解分子量小、容易溶解 在生理在生理pHpH值范围内不带静电值范围内不带静电 引起酶结构变化的作用极小引起酶结

8、构变化的作用极小 酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定 生成迅速生成迅速四、四、植物激素在抗逆性中的作用植物激素在抗逆性中的作用（Roles of Phytohormones in Stress Resistance）1.脱落酸（脱落酸（ABA）ABAABA是一种胁迫激素是一种胁迫激素 关闭气孔、增强根的透性关闭气孔、增强根的透性 减少膜的伤害减少膜的伤害 增加增加ProPro含量含量 减少水分丧失减少水分丧失黄瓜幼苗在低温和盐胁迫下处理3d，子叶内源ABA分别增加16倍和22倍。2.ETH与其他激素与其他激素 ETH:增加几倍或几十倍增加几倍或几十倍,直接或间接地

9、参直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。内源内源GA活性迅速下降活性迅速下降 CTK含量的减少含量的减少 五、膜的变化与自由基平衡五、膜的变化与自由基平衡（Changes Of Membrane and Balance of Radicals）（一）逆境下膜的变化（一）逆境下膜的变化质膜透性增加、内膜系统收缩或破损质膜透性增加、内膜系统收缩或破损低温下，生物膜由液晶态变为凝胶态，原低温下，生物膜由液晶态变为凝胶态，原生质的流动性下降生质的流动性下降膜脂中不饱和脂肪酸越多，抗冷性越强膜脂中不饱和脂肪酸越多，抗冷性越强膜脂中饱和脂肪酸越多，抗旱性越

10、强膜脂中饱和脂肪酸越多，抗旱性越强（二）自由基平衡（二）自由基平衡逆境下，自由基的产生与清除平衡被逆境下，自由基的产生与清除平衡被打破，导致自由基在体内积累。打破，导致自由基在体内积累。（请看下面图示的解释）（请看下面图示的解释）六、逆境蛋白与抗逆相关的基因六、逆境蛋白与抗逆相关的基因（Stress Proteins and Stress Resistant Related Genes）（一）逆境蛋白（一）逆境蛋白热激蛋白（热激蛋白（heat shock protein）低温诱导蛋白（低温诱导蛋白（low temperature induced protein）病原相关蛋白（病原相关蛋白（pa

11、thogenesis-proteins）盐逆境蛋白（盐逆境蛋白（salt-stress protein）（二）抗逆相关基因（二）抗逆相关基因1、低温诱导基因、低温诱导基因2、渗透调节基因、渗透调节基因科研新思路科研新思路 正常情况下，科研工作者都对作物的正常情况下，科研工作者都对作物的栽培品种进行各种逆境处理，从而研究栽培品种进行各种逆境处理，从而研究其抗逆性。现在我们不妨从自然界中下其抗逆性。现在我们不妨从自然界中下些人们从来没有注意的植物中，寻找它些人们从来没有注意的植物中，寻找它们的抗逆能力的原因，可能会有这样的们的抗逆能力的原因，可能会有这样的结论，植物的抗逆能力有时候不是靠自结论，植

12、物的抗逆能力有时候不是靠自己来完成的，可能是自己生活的环境中己来完成的，可能是自己生活的环境中许多植物共同完成的过程。许多植物共同完成的过程。第二节植物的抗寒性第二节植物的抗寒性 Section2 Cold Resistance of Plant一、抗冷性一、抗冷性（Chilling Resistance）（一）冷害与植物的抗冷性（一）冷害与植物的抗冷性1、冷害、冷害 (chilling injury)：冰点以上的低：冰点以上的低温对植物温对植物 造成的伤害。造成的伤害。2、冷害的类型、冷害的类型 三种类型：延迟型、障碍型、混合型三种类型：延迟型、障碍型、混合型 延迟型冷害：作物在营养生长期遇

13、到低温，使延迟型冷害：作物在营养生长期遇到低温，使 生育期生育期 延迟的一种冷害。延迟的一种冷害。障碍型冷害：作物在生殖生长期间，遭受短时障碍型冷害：作物在生殖生长期间，遭受短时 间的异常低温，使生殖器官的间的异常低温，使生殖器官的生生 理功能受到破坏，造成完全不理功能受到破坏，造成完全不育育 或部分不育而减产的冷害。或部分不育而减产的冷害。混合型冷害：在同一年度里同时发生延迟型冷混合型冷害：在同一年度里同时发生延迟型冷 害与障碍型冷害，导致产量大害与障碍型冷害，导致产量大幅幅 度下降。度下降。（二）冷害引起的生理生化变化（二）冷害引起的生理生化变化 1、生化反应失调：、生化反应失调：水解酶类

14、活性合成酶类水解酶类活性合成酶类 氧化磷酸化解偶联，氧化磷酸化解偶联，ATP含量减少含量减少 2、呼吸代谢失调、呼吸代谢失调3、光合作用受阻、光合作用受阻4、原生质流动受阻：、原生质流动受阻：ATP减少，原生质粘性增减少，原生质粘性增加加 5、吸收机能减弱、吸收机能减弱（三）（三）冷害机理冷害机理 不饱和脂肪酸含量不饱和脂肪酸含量不饱和脂肪酸含量不饱和脂肪酸含量越高，膜脂相变温越高，膜脂相变温越高，膜脂相变温越高，膜脂相变温度越低，越耐低温。度越低，越耐低温。度越低，越耐低温。度越低，越耐低温。冷害冷害冷害冷害膜脂相变膜脂相变膜脂相变膜脂相变液相液相液相液相固相固相固相固相膜结合酶失活膜结合酶

15、失活膜结合酶失活膜结合酶失活膜破裂膜破裂膜破裂膜破裂骤冷骤冷骤冷骤冷渐冷渐冷渐冷渐冷膜紧缩膜紧缩膜紧缩膜紧缩膜透性增加膜透性增加膜透性增加膜透性增加膜透性降低膜透性降低膜透性降低膜透性降低(根根根根)胞内溶质外渗胞内溶质外渗胞内溶质外渗胞内溶质外渗直接损害直接损害直接损害直接损害阻碍吸水阻碍吸水阻碍吸水阻碍吸水派生干旱损害派生干旱损害派生干旱损害派生干旱损害抑制光合与呼吸抑制光合与呼吸抑制光合与呼吸抑制光合与呼吸代谢破坏代谢破坏代谢破坏代谢破坏间接损害间接损害间接损害间接损害（四）提高植物抗冷性的措施（四）提高植物抗冷性的措施低温锻炼低温锻炼化学诱导化学诱导合理施肥合理施肥农艺措施农艺措施（一

16、）（一）冻害与植物的抗冻性冻害与植物的抗冻性 冻害冻害(freezing injury)(freezing injury)：是指冰点以下的：是指冰点以下的低温使植物组织内结冰而引起的伤害低温使植物组织内结冰而引起的伤害（二）（二）冻害机理冻害机理 1、结冰伤害、结冰伤害 两种类型两种类型 胞间结冰胞间结冰胞内结冰胞内结冰二、抗冻性（Freezing Resistance）2、膜损伤假说、膜损伤假说 膜对结冰最为敏感膜对结冰最为敏感 膜透性加大，电解质外渗膜透性加大，电解质外渗 膜脂相变，膜结合酶游离而失活。膜脂相变，膜结合酶游离而失活。3、巯基假说、巯基假说 Levitt(1962)认为结冰对

17、细胞的伤害主要是低温下破坏了认为结冰对细胞的伤害主要是低温下破坏了蛋白质空间结构，使分子中的蛋白质空间结构，使分子中的-SH暴露，氧化形暴露，氧化形成成-S-S-键，破坏了蛋白质活性。键，破坏了蛋白质活性。a.a.相邻肽链外部的相邻肽链外部的相邻肽链外部的相邻肽链外部的-SH-SH相互靠近，相互靠近，相互靠近，相互靠近，-S-S-S-S-b.b.一个蛋白质分子一个蛋白质分子一个蛋白质分子一个蛋白质分子-SH-SH与另一个蛋白质分子内部的与另一个蛋白质分子内部的与另一个蛋白质分子内部的与另一个蛋白质分子内部的-S-S-S-S-作用形成分子间的作用形成分子间的作用形成分子间的作用形成分子间的-S-

18、S-S-S-3.提高抗冻性的途径提高抗冻性的途径（1）抗寒锻炼）抗寒锻炼 生理生化变化生理生化变化 细胞含水量降低细胞含水量降低：自由水自由水/束缚水比值下降束缚水比值下降 保护性物质的积累保护性物质的积累：脂肪、蛋白质和糖类，脂肪、蛋白质和糖类，淀粉淀粉可溶性糖，使细胞液的冰点下降。可溶性糖，使细胞液的冰点下降。内源激素的变化内源激素的变化：IAA、GA下降，下降，ABA上上升，抑制生长，促进脱落、休眠。升，抑制生长，促进脱落、休眠。呼吸减弱呼吸减弱（2）化学调控）化学调控 PP333,B9,CCC,20g L20g L-1-1ABAABA（3）农业措施）农业措施 P、K肥肥 地膜覆盖等地膜

19、覆盖等 冬小麦低温锻炼前后质膜的变化冬小麦低温锻炼前后质膜的变化A锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰 B锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠，锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠，直接排出到细胞外直接排出到细胞外低温锻炼低温锻炼时光合、时光合、生长与贮生长与贮藏物的变藏物的变化化 长春地区长春地区冬小麦冬小麦 呼吸速率呼吸速率呼吸速率呼吸速率束缚水束缚水束缚水束缚水含水量含水量含水量含水量自由水自由水自由水自由水9 9月月月月1010月月月月1111月月月月1212月月月月（三）提高植物抗冻性的措施（三）提高植物抗冻性的措施抗冻抗冻锻炼

20、锻炼化学调控化学调控农艺措施：冬灌、盖草、熏农艺措施：冬灌、盖草、熏 烟、烟、地膜覆盖等措施地膜覆盖等措施第三节 植物的抗旱性section3 Drought resistance一、旱害及其类型一、旱害及其类型（drought and types）旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度度(RH)过低对植物造成的危害。过低对植物造成的危害。土壤干旱土壤干旱:土壤中可利用的水分不足土壤中可利用的水分不足 -8 -15105 pa大气干旱大气干旱:RH过低过低(1020以下以下)生理干旱：盐分过多造成生理干旱：盐分过多造成二二.干旱时植物的生理生化变化干旱时植物的生理生

21、化变化(physiological variation under drought)1.水分重新分配水分重新分配 长成器官衰老长成器官衰老2.光合作用下降光合作用下降 气孔效应，非气孔效应气孔效应，非气孔效应3.矿质营养缺乏矿质营养缺乏 吸收、运输受阻吸收、运输受阻4.物质代谢失调物质代谢失调 水解酶类活性升高，合成水解酶类活性升高，合成酶类活性降低酶类活性降低5.呼吸作用异常呼吸作用异常 缓慢降低或先缓慢降低或先升升后降后降 呼吸底物增加呼吸底物增加6.内源激素变化内源激素变化 CTKCTK合成受抑，合成受抑，合成受抑，合成受抑，ABAABA与与与与ETHETH加强加强加强加强 7.Pro含

22、量提高含量提高 渗透调节渗透调节 消除氨毒害消除氨毒害向日葵向日葵 三三.干旱伤害植物的机理干旱伤害植物的机理(mechanism of drought injury)1.机械损伤机械损伤 干旱时细胞脱水，细胞收缩，干旱时细胞脱水，细胞收缩，壁形成许多锐利的折叠，刺破原生质。壁形成许多锐利的折叠，刺破原生质。骤然复水骤然复水质壁不协调膨胀质壁不协调膨胀原生质被撕破原生质被撕破死亡。死亡。2.改变膜结构及透性改变膜结构及透性（增加）（增加）3.蛋白质变性蛋白质变性 -SH-S-S-键，蛋白质空键，蛋白质空间结构改变间结构改变细胞脱水时细胞变形状态细胞脱水时细胞变形状态上上:细胞脱水后萎陷状态细胞

23、脱水后萎陷状态；下；下:正常细胞正常细胞a.在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列 b.脱水膜内脂类分子成放射的星状排列脱水膜内脂类分子成放射的星状排列膜内脂类分子排列膜内脂类分子排列四四.植物的抗旱性及其提高途径植物的抗旱性及其提高途径(drought resistance and improving approach)根根系系发发达达，RT比比大大，RT比比越越大大，越越抗旱抗旱（1）形态特征：）形态特征：维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多目多1.抗旱植物的特征抗旱植物的特征 叶细胞较小，能减轻机械损伤叶细胞较小，

24、能减轻机械损伤（2）生理特征：）生理特征：原生质具有较大的粘性与弹性原生质具有较大的粘性与弹性在干旱条件下酶的活性保持稳定在干旱条件下酶的活性保持稳定光合和呼吸作用仍维持较高水平光合和呼吸作用仍维持较高水平Pro和和ABA增加增加2.提高植物抗旱性的途径提高植物抗旱性的途径（1）抗旱锻炼）抗旱锻炼 蹲苗蹲苗 搁苗搁苗 饿苗饿苗 植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，干物质积累多，抗逆能力强。干物质积累多，抗逆能力强。种子锻炼：双芽法种子锻炼：双芽法（2）化学诱导）化学诱导 0.25 CaCl2 浸种浸种20 h0.05 ZnSO4 喷洒叶面喷洒叶面AB

25、A B9 CCC（3）矿质营养）矿质营养 P、K肥肥 B Cu 第四节第四节 植物的抗盐性植物的抗盐性Section4 salt resistance一一.盐胁迫对植物的伤害盐胁迫对植物的伤害 1.吸吸水水困困难难 土土壤壤盐盐分分过过多多，降降低低土土壤壤溶溶液液的的渗透势，植物吸水困难渗透势，植物吸水困难,形成生理干旱。形成生理干旱。3.生理紊乱生理紊乱 降低蛋白质合成速率，加速贮藏降低蛋白质合成速率，加速贮藏蛋白质的水解，氨积累。蛋白质的水解，氨积累。抑制光合速率、呼吸速率抑制光合速率、呼吸速率,缺乏营养。缺乏营养。2.生物膜破坏生物膜破坏 高浓度的高浓度的 NaCl 可置换细胞膜结可置

26、换细胞膜结合的合的Ca2+，膜结构破坏，功能也改变。，膜结构破坏，功能也改变。二二.植物的抗盐性及提高途径植物的抗盐性及提高途径（salt resistance and promoting ways）泌泌盐盐 把把盐盐分分从从茎茎叶叶表表面面的的盐盐腺腺排排出出体外，本身不积存盐分。体外，本身不积存盐分。拒盐拒盐 根细胞对盐离子的透性很小，根细胞对盐离子的透性很小，不吸收。不吸收。稀盐稀盐 快速生长快速生长 胞内区域化作用（液泡）胞内区域化作用（液泡）（一）抗盐方式（一）抗盐方式（二）提高途径（二）提高途径1、种子锻炼、种子锻炼2、培育抗盐转基因植物品种、培育抗盐转基因植物品种3、植物激素的使用、植物激素的使用 耐盐耐盐 Pro、甜菜碱等，降低水势，、甜菜碱等，降低水势，增加耐盐性。增加耐盐性。