《光合作用》课件.ppt-得力文库

2、细菌利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把CO合成有机物的过程。比较绿色植物和光合细菌的光合方程式，得出光合作用的通式：光合作用的意义光合作用的意义1.把无机物变为有机物的重要途径把无机物变为有机物的重要途径吸收2.01011t/y 碳素(6400t/s)约合成51011t/y 有机物“绿色工厂绿色工厂”2.巨大的能量转换过程巨大的能量转换过程将3.21021J/y的日光能转化为化学能3.维持大气中维持大气中O2和和CO2的相对平衡的相对平衡释放出5.351011t氧气/y“环保天使环保天使”光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途

3、径光合作用是光合作用是“地球上最重要的化学反应地球上最重要的化学反应”叶绿体：叶绿体：CO2+H2O （CH2O)+O2光能光能叶绿体叶绿体厂房厂房叶绿体叶绿体动力动力光能光能原料原料二氧化碳和水二氧化碳和水产物产物有机物和氧有机物和氧光合作用的过程和能量转变光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段(表1)：1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。表表1 1 光合作用中各种能量转变情况光合作用中各种能量转变情况能量转变能量转变光能光

4、能电能电能活跃的化学能活跃的化学能稳定的化学能稳定的化学能贮能物质贮能物质量子量子电子电子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等转变过程转变过程原初反应原初反应电子传递电子传递光合磷酸化光合磷酸化碳同化碳同化时间跨度时间跨度(秒秒)1010-15-151010-9-9 1010101010104 4 10 100 010101 1 10 101 110102 2反应部位反应部位 PSPS、PSPS颗粒颗粒类囊体膜类囊体膜类囊体类囊体叶绿体间质叶绿体间质是否需光是否需光需光需光受光促进受光促进不一定，但受光促进不一定，但受光促进第二节第

5、二节叶绿体及其叶绿体色素叶绿体及其叶绿体色素叶片是光合作用的主要器官，而叶绿体是光合作用最重要的细胞器。一、叶绿体一、叶绿体Chlor被膜完整度较高（一）叶绿体的分离（一）叶绿体的分离.从叶片中直接分离从叶片中直接分离从叶片中直接分离从叶片中直接分离(机械法机械法机械法机械法)叶叶叶叶片片片片匀匀匀匀浆浆浆浆细胞液细胞液细胞液细胞液叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体匀匀浆浆化化 0.4mol/L糖醇 pH7.6,04过过滤滤匀浆48层纱布或100目尼龙纱布分级离心分级离心 500rpm离心2min，去沉淀，3000rpm离心5min，去上清液，沉淀悬浮，冰浴保存.从原生质体分离从原生质

6、体分离从原生质体分离从原生质体分离(酶解法酶解法酶解法酶解法)酶解酶解果胶酶,纤维素酶0.5molL甘露醇pH5.0pH5.5 40,振荡叶组织叶组织叶组织叶组织原生质体原生质体原生质体原生质体质膜与细胞器质膜与细胞器质膜与细胞器质膜与细胞器叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体20m尼龙网离心离心挤压挤压叶绿体在荧光显微镜下呈红色（二）叶绿体的发育、形态及分布（二）叶绿体的发育、形态及分布1.发育 2.形态3.分布4.运动高等植物的叶绿体由前由前质体发育质体发育而来。当茎端分生组织形成叶原基时，前质体的双层膜中的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成片，并脱离内膜形成类囊体，同时合成叶绿素

7、，使前质体发育成叶绿体。1.发育 2.形态3.分布4.运动高等植物的叶绿体大多呈扁平扁平椭圆形椭圆形，每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中约有10至数百个叶绿体，其长37m，厚23m。1.发育 2.形态3.分布4.运动叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质与空气接触的质膜旁膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利有利于叶绿体同外界于叶绿体同外界进行气体交换。进行气体交换。1.发育 2.形态3.分布4.运动v随原生质环流运动环流运动，v随随光光照照的的方方向向和和强强度度而而运运动动。在弱光下，叶绿体以

8、扁平的一面向光；在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行。叶绿体随光照的方向和强度而运动叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图俯视图显微照片（三）叶绿体的基本结构（三）叶绿体的基本结构叶绿体被膜基质类囊体1.1.叶绿体被膜叶绿体被膜2.2.基质及内含物基质及内含物基质中能进行多种多样复杂的生化反应基质是淀粉和脂类等物的贮藏库淀粉粒与质体小球基质基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。3.3.类囊体类囊体由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度57nm，囊腔空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向各种植物各种植物各种植物各种植物类囊体片层堆叠

9、情况不一样类囊体片层堆叠情况不一样类囊体片层堆叠情况不一样类囊体片层堆叠情况不一样牧草牧草玉米玉米（四）类囊体膜上的蛋白复合体（四）类囊体膜上的蛋白复合体1.1.蛋白复合体的概念和种类蛋白复合体的概念和种类蛋白复合体：蛋白复合体：蛋白复合体：蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体。由多种亚基、多种成分组成的复合体。主主主主要要要要有有有有四四四四类类类类：即光系统（PSI）、光系统（PS）、Cytb/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。类囊体膜是光合膜类囊体膜是光合膜类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在

10、类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜光合膜。ATP酶2.2.蛋白复合体在类囊体膜上的分布特点蛋白复合体在类囊体膜上的分布特点PS主要存在于基粒片层的堆叠区，PS与ATPase存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区，Cytb6/f复合体分布较均匀。蛋白复合体及其亚基的这种分布，有利于电子传递、H+的转移和ATP合成二、叶绿体色素（光合色素）二、叶绿体色素（光合色素）（一）分类（一）分类叶绿素叶绿素:类胡萝卜素类胡萝卜素=3:1 所以叶片一般呈绿色所以叶片一般呈绿色叶绿素叶绿素a:叶绿素叶绿素b=3:1 叶黄素叶黄素:胡萝卜素胡萝卜素=2:1 解释解释：为什么正常情况下，叶片呈绿色，而秋后或衰

11、老的叶：为什么正常情况下，叶片呈绿色，而秋后或衰老的叶片多呈黄色。片多呈黄色。藻红素藻红素藻蓝素藻蓝素叶黄素：叶黄素：胡萝卜素：胡萝卜素：叶绿素叶绿素b：叶绿素叶绿素a：3、藻胆素、藻胆素 2、类胡萝卜素、类胡萝卜素 1、叶绿素、叶绿素光合色素光合色素蓝绿色蓝绿色黄绿色黄绿色橙黄色橙黄色黄色黄色（二）光合色素化学结构与性质（二）光合色素化学结构与性质1、叶绿素（、叶绿素（chlorophyll)叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。其化学组成如下：机溶剂。其化学组成如下：chla:C55H72O5N4Mg chlb:C55H70O6

12、N4Mg叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其羧基中的叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其羧基中的羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为：羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为：COOCH3COOC20H39chla:C32H30ON4Mg COOCH3COOC20H39chlb:C32H28O2N4Mg图叶绿素a的结构式叶绿素b以CHO 代替CH3CH34个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环卟啉环镁原子居卟啉环的中央1个含羰基和羧基的副环（同素环），羧基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在第吡珞环侧键上的丙酸结合庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量,但不

13、参与H的传递或氧化还原极性头部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg2、胡萝卜素和叶黄素：四萜类、有、胡萝卜素和叶黄素：四萜类、有-、-、-三种异三种异构体。不溶于水，但能溶于有机溶剂。构体。不溶于水，但能溶于有机溶剂。胡萝卜素：胡萝卜素：是一不饱和的碳氢化合物，分子式为是一不饱和的碳氢化合物，分子式为C40H56。它的两头。它的两头具有一个对称排列的紫罗兰酮环，它们中间以具有一个对称排列的紫罗兰酮环，它们中间以共轭双键共轭双键（4个异戊二烯）相联接。个异戊二烯）相联接。叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式为叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式为C40H56O2，是，是个醇类物质，它在叶绿体的结构中与脂类物

14、质相结合。个醇类物质，它在叶绿体的结构中与脂类物质相结合。3、藻胆素、藻胆素藻类进行光合作用的主要色素，藻类进行光合作用的主要色素，不溶于有机溶剂，溶于不溶于有机溶剂，溶于水水。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋白）。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋白）。-胡萝卜素叶黄素图 -胡萝卜素和叶黄素结构式（三）光合色素的光学特性（三）光合色素的光学特性1、辐射能量、辐射能量光波是一种电磁波，对光合作用有效的可见光波是一种电磁波，对光合作用有效的可见光的波长是光的波长是400700nm之间。光同时又是运之间。光同时又是运动着的粒子流，这些粒子称为光子，或光量子。动着的粒子流，这些粒

15、子称为光子，或光量子。光子携带的能量和光的波长的关系如下：光子携带的能量和光的波长的关系如下：E=N h c/E=(6.021023)(6.6310-34)频率频率=()阿伏伽德罗常数阿伏伽德罗常数普朗克常数普朗克常数上式表明：光子的能量与波长成上式表明：光子的能量与波长成反比反比。光速波长-n太阳光谱太阳光谱2 2、吸收光谱、吸收光谱叶绿素的吸收光谱叶绿素的吸收光谱叶绿素吸收光的能力很强，如果把叶绿素溶液放在叶绿素吸收光的能力很强，如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到有些波长的光线被吸光源和分光镜之间，就可以看到有些波长的光线被吸收了。在光谱中就出现了暗带，这种光谱叫吸收光谱

16、。收了。在光谱中就出现了暗带，这种光谱叫吸收光谱。两个最强烈的吸收区，两个最强烈的吸收区，一个是波长为一个是波长为640660的红的红光部分，另一个是光部分，另一个是430450的蓝紫光部分的蓝紫光部分。此外，在光。此外，在光谱的橙光，黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其谱的橙光，黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。chla和和chlb的吸收光谱很相似，但略有不同。的吸收光谱很相似，但略有不同。叶绿素b叶绿素a图叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱图 -胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素-胡萝卜

17、素/nm类胡萝卜素的的吸收光类胡萝卜素的的吸收光谱谱最大吸收在最大吸收在蓝紫光部分蓝紫光部分，不吸收红光等波长的光，不吸收红光等波长的光。3、作用光谱、作用光谱指在能量相同而波长不同的光下，测定其光合强指在能量相同而波长不同的光下，测定其光合强度所得的变化曲线度所得的变化曲线。作用光谱与叶绿素作用光谱与叶绿素a的吸收光谱基本一致，说明光合作用吸的吸收光谱基本一致，说明光合作用吸收的光一般是由叶绿素收的光一般是由叶绿素a吸收的，其它色素吸收的光都传递给叶吸收的，其它色素吸收的光都传递给叶绿素绿素a，然后引起光化学反应。，然后引起光化学反应。4、荧光现象和磷光现象、荧光现象和磷光现象荧光现象荧光

18、现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。射光下呈红色的现象。10-810-9秒秒(寿命短寿命短)磷光现象磷光现象：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光后，还能继续辐射出极微弱的红光(用精密仪器可测知用精密仪器可测知)，这个，这个现象叫现象叫。10-2秒秒(寿命长寿命长)这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是将光能转变为这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是将光能转变为化学能的第一步。化学能的第一步。叶绿素的荧光现象和磷光现象（四）叶绿素的生物

19、合成（四）叶绿素的生物合成1、合成原料：谷氨酸、合成原料：谷氨酸、-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸或谷氨酸或-酮戊二酸酮戊二酸氨基酮戊二酸（氨基酮戊二酸（ALA)2ALA 含吡咯环的胆色素原含吡咯环的胆色素原 4个胆色素原个胆色素原尿卟啉原尿卟啉原粪吡啉原粪吡啉原粪吡啉原粪吡啉原原卟啉原卟啉镁原卟啉镁原卟啉原脱植基叶绿素原脱植基叶绿素a 脱植基叶绿素脱植基叶绿素a 叶绿素叶绿素a 叶绿素叶绿素b2、影响因素、影响因素（1）需氧气和光）需氧气和光（2）矿质营养）矿质营养 N、Mg ；Fe、Mn、Cu、Zn（3）温度）温度（4）水分）水分影响蛋白质合成影响蛋白质合成厌氧条件下有氧条件下第三

20、节第三节光合作用的机制光合作用的机制一、原初反应原初反应是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括：光物理光物理光能的吸收、传递光化学光化学有电子得失原初反应特点：原初反应特点：速度非常快，可在皮秒(ps，1012s)与纳秒(ns，109s)内完成与温度无关，可在196(77K，液氮温度)或271(2K，液氦温度)下进行量子效率接近1，由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。（一）光能的吸收与传递（一）光能的吸收与传递1 1、激发态的形成激发态的形成通常色素分子是处于能量的最低状态基态基态。色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个

21、低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态激发态。下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。ChlChl（基态）（基态）+h 10+h 101515S ChlS Chl*（激发态）（激发态）叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素分子受光激发后的能级变化 2 2、激发态的命运、激发态的命运（1 1 1 1）放热）放热）放热）放热激发态叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量。此过程又称内转换或无辐射退激。（2 2 2 2）发射荧光与磷光）发射荧光与磷光）发射荧光与磷光）发射荧光与磷光激发态叶绿素分子回至基态时，以光

22、子形式释放能量。（3 3 3 3）色素分子间的能量传递）色素分子间的能量传递）色素分子间的能量传递）色素分子间的能量传递激发态色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程。（4 4 4 4）发生光化学反应）发生光化学反应）发生光化学反应）发生光化学反应激发态色素分子把激发的电子传递给受体分子。激发态是不稳定的状态，会发生能量的转变。转变的方式：转变的方式：对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。指激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程。Chl*1 Chl2 Chl1Chl*2 供体分子供体分子受体分子受体分

23、子色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式退激，能量就被浪费了。在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激激子子传递传递”或“共振传递共振传递”方式传递的。作用中心色素分子作用中心色素分子指具有光学活性的特殊状态存在的少数叶绿素a分子。光学活性：指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光能转变成电能的性质。特殊状态：以

24、水结合起来的叶绿素a的二聚体，吸收高峰为680nm，700nm。聚光色素聚光色素除作用中心色素以外的大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡萝卜素。它们都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，它们无光学活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它们又象收音机的天线一样，因此又叫“天线色素”。两种色素共同作用，才能将光能电能反应中心反应中心指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。反应中心=作用中心色素分子+原初电子供体+原初电子受体原初电子供体：以电子直接供给作用中心色素分子的物体。原初电子受体：直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。DPA DP*A DP+A-D+PA-反应中心

25、色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称为原初电子供体。激子传递激子传递激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收。这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。共振传递共振传递在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动

26、被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。共振传递示意图在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递。图图光合作用过程中能量运转的基本概念光合作用过程中能量运转的基本概念通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。（二）光化学反应（二）光化学反应1 1、反应中心与光化学反应、反应中心与

27、光化学反应反应中心反应中心发生原初反应的最小单位发生原初反应的最小单位反应中心组成：反应中心组成：反应中心色素分子(P)原初电子供体(D)：光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的。原初电子受体(A)：直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体次级电子受体(A1)与供体(D1)等电子传递体维持电子传递体的微环境所必需的蛋白质光化学反应光化学反应由光引起的反应中心色素分子与原初电子供体与受体间的氧化还原反应可用下式表示光化学反应过程：D DP PA A h h D DP P+A DA DP P+A A D D+P PA A基态反应中心基态反应中心激发态反应中心激发态反应中心电荷分离的

28、反应中心电荷分离的反应中心反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成了。原初电子供体失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱”，便可从次级电子供体那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体。供电子给原初电子供体的还原剂叫做次级电子供体(D1)，从原初电子受体接收电子的氧化剂叫做次级电子受体(A1)，那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：D1 D+PA A1 D1+DPAA1 这一过程在光合作用中反复地进行，推动电子在电子传递体中传递。量子产额：量子产额：吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定吸

29、收一个光量子后放出的氧分子数目或固定CO2分分子数目。子数目。红降现象：红降现象：以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当用光波大于用光波大于685nm（远红光）的光照射时，虽然仍被叶绿素（远红光）的光照射时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为。双光增益现象（爱默生效应）：双光增益现象（爱默生效应）：爱默生等发现，在用远红光（光波大于爱默生等发现，在用远红光（光波大于685nm）照射条件下，）照射条件下，如补充红光（约如补充红光（约650nm)，则量子产额大增，比

30、这两种波长的，则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效率的现光单独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效率的现象，叫双光增益现象（爱默生效应）。象，叫双光增益现象（爱默生效应）。所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。2 2、PSPS和和PSPS的光化学反应的光化学反应高等植物的两个光系统有各自的反应中心。PS和PS反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。这里P代表色素分子，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是

31、近700nm或680nm处，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。图图菠菜反应中心色素氧化态与还原态的菠菜反应中心色素氧化态与还原态的差示光谱差示光谱照光下PS(A)、PS(B)反应中心色素氧化(P+)，其氧化态与(黑暗中)还原态(P)的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分别是700nm(A)和682nm(B)。PSPS和和PSPS的光化学反应的光化学反应PS的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PS的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子。PSPS的原初反应：的原初反应：P700A0 h P700*0 P

32、700A0 PSPS的原初反应：的原初反应：P680Pheo h P680*Pheo P680+Pheo-在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。功能与特点功能与特点(吸收光能光化学反应)电子电子最终最终供体供体次级次级电子电子供体供体反应中心反应中心色素分子色素分子原初电子原初电子供体供体原初原初电子电子受体受体次级次级电子电子受体受体末端末端电子电子受体受体PSPS还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递PCP700叶绿素分子(A0)铁硫中心NADP+(电子最终受体)PSPS使水裂解释放氧气，并把水中的电子传

33、至质体醌。水YZP680去镁叶绿素分子(Pheo)醌分子(QA)质体醌PQPSPSPSPS和和和和PSPSPSPS的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成二、电子传递和光合磷酸化二、电子传递和光合磷酸化原初反应的结果原初反应的结果:使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果电子传递的结果:一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。（一）电子和质子的传递（一）电子和质子的传递指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电

34、子传递的总轨道。较为公认的是：“Z Z Z Z”方案方案方案方案由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充。电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列。电子传递链呈侧写的“Z”形。PSIIPSII和和和和PSIPSI共同参与从水到共同参与从水到共同参与从水到共同参与从水到NADPNADP+电电电电子传递的子传递的子传递的子传递的Z-Z-方案模式图方案模式图方案模式图方案模式图1、光合链、光合链“Z Z Z Z”方案特点：方案特点：方案特点：方案特点：2 2、光合电子传递体的组成与功能、光合电子传递体的组成与功能（1 1）PSPS复合体复合体PSPSPSPS的生理

35、功能的生理功能的生理功能的生理功能吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。PSIIPSII反应中心结构模式图反应中心结构模式图反应中心结构模式图反应中心结构模式图示意PSII反应中心D1蛋白和D2蛋白的结构。D1很容易受到光化学破坏。电子从P680传递到去镁叶绿素（Pheo）继而传递到两个质体醌QA和QB。图中还表明了Mn聚集体(MSP)对水的氧化。CP43和CP47是叶绿素结合蛋白。QA是单电子传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌，它的电子再传递至QB，QB是双电子传递体，QB可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌(QH2

36、)。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。（2 2）质醌）质醌质醌(PQ)也叫质体醌，是PS反应中心的末端电子受体，也是介于PS复合体与Cyt b/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%10%，故有“PQPQ库库”之称。PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递；质体醌是双电子、双质子传递体，这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。（3 3）CytbCytb/f/f复合体复合体 Cyt b/f 复合体作为连接PS与PS两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由几

37、个多肽组成，即Cyt f、Cyt b、Rieske 铁-硫蛋白、亚基、光合电子传递体(Pet)G、M、L等。PQH+2PC(Cu)Cyt b/f PQ+2PC(Cu)+2HCyt b/f 复合体主要催化PQH的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b/f 复合体又称PQHPC氧还酶。（4 4）质蓝素）质蓝素质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b/f复合体与PS之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。（5 5）PSPS复合体复合体PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用

38、于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。（6 6）铁氧还蛋白和铁氧还蛋白）铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP-NADP还原酶还原酶铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。Fd是通过它的铁硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADP还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H，还原NADP为NADPH。3 3、光合电子传递的类型光合电子传递的类型根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类

39、型。（1 1 1 1）非环式电子传递）非环式电子传递）非环式电子传递）非环式电子传递指水中的电子经PS与PS一直传到NADP的电子传递途径H HO PSPQCyt bO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP/fPCPSFdFNR NADP 按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。（2 2）环式电子传递）环式电子传递 PSPSPSPS中环式电子传递：中环式电子传递：中环式电子传递：中环式电子传递：由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PS而构成的循环电子传递途径

40、。即：PSFdPQCytbPSFdPQCytb/fPCPS/fPCPS 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。PSPSPSPS中环式电子传递：中环式电子传递：中环式电子传递：中环式电子传递：电子是从QB经Cytb559，然后再回到P680。即：P680PheoQP680PheoQA AQQB BCytbCytb559559P680P680 也有实验指出PS中环式电子传递为：P680 CytbP680 Cytb559559 Pheo P680 Pheo P680 Cytb559（3 3）假环式电子传递）假环式电子传

41、递指水中的电子经PS与PS传给Fd后再传给O的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehlers reaction)。H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPC PSFd O/fPC PSFd O Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2生成超氧阴离子自由基。Fd还原+O2 Fd氧化+O2-叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-。O2-+O2-+2H2 SOD 2H2O2+O2假环式电子传递的结果造成O的消耗与H2O2的生成。假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP而是O。百草枯（二）光合磷酸化（二）光合磷酸化1954年

42、阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔(A.M.Frenkel)用紫色细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。从此，人们把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。1 1、光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型（）非环式光合磷酸化（）非环式光合磷酸化与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。2NADP+3ADP3Pi 8h叶绿体 2NADPH3ATPO2+2H+HO在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含

43、有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。（）环式光合磷酸化（）环式光合磷酸化与环式电子传递偶联产生ATP的反应。ADP Pi 光叶绿体 ATP HO环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。（）假环式光合磷酸化（）假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。HO+ADP Pi 光叶绿体 ATP+O2-4H+NADP+供应量较低，例如NADPH的氧化受阻，则有利于假环式电子传递的进行。非环式光合磷酸化与假环式光合

44、磷酸化均被DCMU(二氯苯基二甲基脲，敌草隆)除草剂所抑制，而环式光合磷酸化则不被DCMU抑制。2 2、光合磷酸化的机理、光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透学说。化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：v由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性v具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上v膜上有偶联电子传递的质子转移系统v膜上有转移质子的ATP酶在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜

45、内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。3.3.光合磷酸化的抑制剂光合磷酸化的抑制剂叶绿体进行光合磷酸化，必须：(1)类囊体膜上进行电子传递；(2)类囊体膜内外有质子梯度；(3)有活性的ATP酶。破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化中止，这些试剂也就成了光合磷酸化的抑制剂。电电子子传传递递抑抑制制剂剂指抑制光合电子传递的试剂，如羟胺(NH2OH)切断水到PS的电子流，DCMU抑制从PS上的Q到PQ的电子传递解解偶偶联联剂剂指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。常见的这类试剂有DNP(二硝基酚

46、)、CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH等能能量量传传递递抑抑制制剂剂指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂，如二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB),它们都抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。三、三、碳碳同同化化根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化类囊体基质（一）（一）C

47、C3 3途径途径1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)(1)1414C C同位素标记与测定技术同位素标记与测定技术同位素标记与测定技术同位素标记与测定技术可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的(2)(2)双向纸层析技术双向纸层析技术双向纸层析技术双向纸层析技术能把光合产物分开选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。1 1、C C途径的反应过程途径的反应过程C途径是光合碳代谢中最基本的循环，

48、是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。整个循环如图所示，由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧羧羧羧化化化化、还还还还原原原原、再生再生再生再生3 3 3 3个阶段。一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP光合碳还原循环光合碳还原循环光合碳还原循环光合碳还原循环羧化还原再生C C3 3途径的总反应式：途径的总反应式：3CO3CO2 2+5H+5H2 2O+9ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADPO+9ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADP+3H+3H+可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP

49、和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。再 C C3 3途径能量转化效率：途径能量转化效率：则C3途径的能量转化效率为 1460/(329+2206)=91%光合产物中所贮存的化学能占消耗同化力中贮能的百分率。同化3个CO2形成1个磷酸丙糖为例，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH。在标准状态下每形成1mol GAP贮能1460 kJ，每水解1mol ATP放能32 kJ，每氧化1mol

50、 NADPH放能220 kJ，2 2、C C3 3途径的调节途径的调节（1 1）自）自(动动)催化作用催化作用植物同化CO2速率，很大程度上决定于光合碳还原循环的运转状态，以及光合中间产物的数量。在C3途径中存在一种自动调节RuBP浓度的机制，即在RuBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于RuBP的增生，以加快CO2固定速率，待光合碳还原循环到达“稳态”时，形成的磷酸丙糖再输出。这种调节RuBP等光合中间产物含量，使同化CO2速率处于某一“稳态”的机制，就称为C3途径的自(动)催化作用。C C3 3途径的自途径的自(动动)催化作用示意图催化作用示意图15个RuBP固定15

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