进化稳定对策.pptx

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1、进化稳定对策主要文献Maynard Smith,J.&Price,G.R.1973.The logic of animal conflict.Nature,246:15-18.Maynard Smith J.1982.Evolution and the Theory of Games.Cambridge University Press,Cambridge.Parker,G.A.&Maynard Smith,J.1990.Optimality theory in evolutionary biology.Nature,348:27-33 第1页/共48页最优化理论与博弈论 最优化理论认为，自然

2、选择总是倾向于使生物最有效地传递它们的基因，最优化理论认为，自然选择总是倾向于使生物最有效地传递它们的基因，因而也将是最有效地从事各种活动，包括使它们在时间和能量分配方面达因而也将是最有效地从事各种活动，包括使它们在时间和能量分配方面达到最优状态。但普遍意义上的最佳策略往往并不存在。到最优状态。但普遍意义上的最佳策略往往并不存在。许多情况下，一个个体采取某一对策是好还是坏不仅取决于这个对策本身，许多情况下，一个个体采取某一对策是好还是坏不仅取决于这个对策本身，而且往往还取决于种群内其它个体所采取的对策是什么而且往往还取决于种群内其它个体所采取的对策是什么 博弈论就是用于分析当一个个体的最优行为

3、依赖于其它个体时个体如何采博弈论就是用于分析当一个个体的最优行为依赖于其它个体时个体如何采取行动的一个理论工具取行动的一个理论工具 第2页/共48页进化稳定对策定义在生物学中，简单地说，一个对策（或者策略）就是一套供选择的各种行在生物学中，简单地说，一个对策（或者策略）就是一套供选择的各种行动路线中的某一个。例如，对策可以是指在雌雄功能之间分配亲本资源的动路线中的某一个。例如，对策可以是指在雌雄功能之间分配亲本资源的比例，或者为某些离散形式，比例，或者为某些离散形式，“如果对手逃跑就追击，如果对手还击就逃如果对手逃跑就追击，如果对手还击就逃跑跑”。对策并不是个体有意识地制定出来的，而是通过自然

4、选择而定型的。对策并不是个体有意识地制定出来的，而是通过自然选择而定型的产物。所有可能的对策合在一起称为对策集产物。所有可能的对策合在一起称为对策集 进化稳定对策：当种群内所有个体都采取了这个对策后，所有其它对策者，进化稳定对策：当种群内所有个体都采取了这个对策后，所有其它对策者，在自然选择作用下，都不能侵入该种群在自然选择作用下，都不能侵入该种群第3页/共48页进化稳定对策与种群遗传学 均研究频率依赖选择问题，但重点不同均研究频率依赖选择问题，但重点不同 种群遗传学考察基因频率的动态以及平衡态的性质，种群遗传学考察基因频率的动态以及平衡态的性质，目的是探讨不同类型的选择对一个位点上不同基因型

5、的目的是探讨不同类型的选择对一个位点上不同基因型的效应。为了分析上的方便，对策集经常被高度简化，经效应。为了分析上的方便，对策集经常被高度简化，经常是只考虑对应于两个等位基因的两个对策常是只考虑对应于两个等位基因的两个对策 而而ESSESS常常常常假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍体。这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复体。这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复杂、更为广泛的对策集，以及对策之间更加微妙的适合杂、更为广泛的对策集，以及对策之间更加微妙的适合度相互作用。用度相互作用。用Maynard Smith Maynard Smith 的话

6、说，的话说，ESSESS概念概念的精髓就是的精髓就是 假定简单化的遗传学而考察复杂的生态学假定简单化的遗传学而考察复杂的生态学 第4页/共48页鹰鸽对策和ESS概念的提出Maynard Smith&PriceMaynard Smith&Price（19731973）最初的目的是希）最初的目的是希望理解动物个体之间的争斗为什么总是一场望理解动物个体之间的争斗为什么总是一场“有限的有限的战争战争”，很少造成严重的伤害？通常的解释是，否则，很少造成严重的伤害？通常的解释是，否则许多个体将受到严重伤害，最终对物种生存不利。但许多个体将受到严重伤害，最终对物种生存不利。但是是Maynard Smith&

7、PriceMaynard Smith&Price不满意这种群体选择的观不满意这种群体选择的观点，并运用对策论从个体选择的角度提出了新的生物点，并运用对策论从个体选择的角度提出了新的生物学解释学解释鹰对策鹰对策者战斗起来总是全力以赴，除非身受重伤否则决者战斗起来总是全力以赴，除非身受重伤否则决不退让；如果争斗双方都是鹰对策者，那么其中一方不退让；如果争斗双方都是鹰对策者，那么其中一方将最终受到伤害并退让将最终受到伤害并退让而而鸽对策鸽对策者则只限于威胁恫吓，对方一旦表现出争斗升者则只限于威胁恫吓，对方一旦表现出争斗升级迹象立刻退让；如果对方也是鸽对策者，那么相互级迹象立刻退让；如果对方也是鸽对策

8、者，那么相互对峙一定时间后便会有一方自动退却对峙一定时间后便会有一方自动退却第5页/共48页鹰鸽对策的赢得矩阵鹰鸽对策的赢得矩阵鹰鹰鸽鸽鹰鹰(V-C)/2V鸽鸽0V/2鸽对策肯定鸽对策肯定是不稳定的是不稳定的鹰对策是否鹰对策是否稳定取决于稳定取决于V V和和C C值的相值的相对大小，对大小，如如果果VCVC，那，那么鸽对策者么鸽对策者将能够侵入将能够侵入鹰对策种群鹰对策种群 第6页/共48页令令p p为种群内鹰对策者所占比例。鹰、鸽对策者的适合为种群内鹰对策者所占比例。鹰、鸽对策者的适合度可以分别表示为度可以分别表示为 WW0 0表示与对策无关的基本适合度。鹰对策者和鸽对策表示与对策无关的基本

9、适合度。鹰对策者和鸽对策者的适合度都不是恒定值，依赖于种群内鹰、鸽对策的者的适合度都不是恒定值，依赖于种群内鹰、鸽对策的相对比例，因而我们称其为频率依赖的选择相对比例，因而我们称其为频率依赖的选择 进化稳定对策第7页/共48页在一个稳定种群内，鹰、鸽对策者的适合度应该相等，即在一个稳定种群内，鹰、鸽对策者的适合度应该相等，即 WWh h=W=Wd d；据此我们可以求出鹰对策者的比例为；据此我们可以求出鹰对策者的比例为 p p=V/C=V/C。如果。如果 C C 值相对于值相对于 V V 值来说很大，那么种群内鹰对策者的比例将会很低，鹰值来说很大，那么种群内鹰对策者的比例将会很低，鹰-鹰争斗的情

10、形也将极为罕鹰争斗的情形也将极为罕见。因而动物个体间争斗一般不产生严重伤害的后果。见。因而动物个体间争斗一般不产生严重伤害的后果。动物争斗为什么很少导致严重伤害？第8页/共48页进化稳定的混合对策上面我们假定个体要么是纯粹的鹰对策者、要么是纯粹的鸽对策者。或者说种群在遗传构成上是多态的。上面我们假定个体要么是纯粹的鹰对策者、要么是纯粹的鸽对策者。或者说种群在遗传构成上是多态的。ESSESS也可以用另一种方式来达到：种群内每个个体都以一定概率采取两种对策，而且在每次博弈中所采取的对也可以用另一种方式来达到：种群内每个个体都以一定概率采取两种对策，而且在每次博弈中所采取的对策必须是随机确定的。这时

11、种群在遗传构成上是单态的，但表现型上是两种对策共存策必须是随机确定的。这时种群在遗传构成上是单态的，但表现型上是两种对策共存在上面的例子中，在上面的例子中，ESSESS对策是以对策是以 V/C V/C 的概率采取鹰对策，以（的概率采取鹰对策，以（1 1 V/C V/C）的概率采取鸽对策）的概率采取鸽对策 第9页/共48页在在ESSESS种群内每个个体的期望赢得为，种群内每个个体的期望赢得为，而在纯鸽对策种群内每个个体的期望赢得为而在纯鸽对策种群内每个个体的期望赢得为 V/2V/2。虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于ESSESS种群，但它是一个不稳定的种群，种群

12、，但它是一个不稳定的种群，随时都有可能受到其它对策（鹰对策）的侵蚀随时都有可能受到其它对策（鹰对策）的侵蚀 进化稳定对策第10页/共48页进化稳定对策ESSESS，与最优化理论一样，都是只能从可供选择的对策集中选取，与最优化理论一样，都是只能从可供选择的对策集中选取“最佳最佳”的对策。所以进化稳定对策将受到的对策。所以进化稳定对策将受到可供选择的对策范围所制约。在对策集中增加一个新的对策可供选择的对策范围所制约。在对策集中增加一个新的对策 中庸对策。中庸对策。中庸对策者表现的行为是：当自己是资源（例如一块领域）占有者时表现为鹰，当自己是入侵者时表现为鸽；中庸对策者表现的行为是：当自己是资源（例

13、如一块领域）占有者时表现为鹰，当自己是入侵者时表现为鸽；并且假定中庸对策者表现为鹰（资源占有者）或鸽（入侵者）的概率相等并且假定中庸对策者表现为鹰（资源占有者）或鸽（入侵者）的概率相等 第11页/共48页 鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的赢得矩阵鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的赢得矩阵 鹰鹰鸽鸽中庸中庸鹰鹰(V-C)/2(V-C)/2V VV/2+(V-C)/4V/2+(V-C)/4鸽鸽0 0V/2V/2V/4V/4中庸中庸(V-C)/4(V-C)/43V/43V/4V/2V/2 第12页/共48页中庸对策可能是唯一的进化稳定对策当当两两个个中中庸庸相相遇遇时时，一一个个肯肯定定是是资资源源占占有有者

14、者并并采采取取鹰鹰对对策策，而而另另一一个个则则是是入入侵侵者者并并采采取取鸽鸽对对策策。当当VCV1,n1,非对称竞争非对称竞争n1,n1,对称竞争对称竞争第35页/共48页旱农作物根系冗余：理论旱农作物根系冗余：理论x*xmInvestment in roots per plant,x or xAmount of photosynthetic productsf(x)or f(x,x*)具有最大产具有最大产量的根系大量的根系大小是进化不小是进化不稳定的稳定的;具具有较大根系有较大根系的个体总可的个体总可以侵入群体以侵入群体。第36页/共48页旱农作物根系冗余：理论旱农作物根系冗余：理论x*

15、xe xm xeInvestment in roots per plant,x or xAmount of photosynthetic productsf(x)or f(x,xe)Smalln(xe)Largen(xe)进化稳定的根系进化稳定的根系大小依赖于竞争大小依赖于竞争的对称性程度；的对称性程度；进化稳定对策进化稳定对策是是指当种群内所有指当种群内所有个体都采取这一个体都采取这一对策时，任何突对策时，任何突变的对策者都不变的对策者都不能侵入这个群体能侵入这个群体。第37页/共48页 结论结论 I I在个体水平上被选择的性状（如光合效率）不在个体水平上被选择的性状（如光合效率）不大可能是

16、有希望被大幅度改良的性状大可能是有希望被大幅度改良的性状,因为因为长期自然选择已经使它优化长期自然选择已经使它优化;我们必须充分我们必须充分尊重自然选择的结果尊重自然选择的结果第38页/共48页结论结论IIII具有最大单位面积产量的具有最大单位面积产量的具有最大单位面积产量的具有最大单位面积产量的最适根系大小在进化上是最适根系大小在进化上是最适根系大小在进化上是最适根系大小在进化上是不稳定的不稳定的不稳定的不稳定的,必须依靠人为必须依靠人为必须依靠人为必须依靠人为措施才能产生和维持措施才能产生和维持措施才能产生和维持措施才能产生和维持第39页/共48页结论结论IIIIII具有最大生产力的根系大

17、小不是产具有最大生产力的根系大小不是产具有最大生产力的根系大小不是产具有最大生产力的根系大小不是产量最高的量最高的量最高的量最高的;旱农区高产作物不应是旱农区高产作物不应是旱农区高产作物不应是旱农区高产作物不应是最大程度地利用土壤水分（最大程度地利用土壤水分（最大程度地利用土壤水分（最大程度地利用土壤水分（cost-cost-cost-cost-benefitbenefitbenefitbenefit问题），或者说，即使是问题），或者说，即使是问题），或者说，即使是问题），或者说，即使是在干旱条件下，根系生长也必须适在干旱条件下，根系生长也必须适在干旱条件下，根系生长也必须适在干旱条件下，根系

18、生长也必须适度度度度第40页/共48页结论结论IVIV对称竞争与非对称竞争对生长冗对称竞争与非对称竞争对生长冗余的幅度有较大影响；在非对称余的幅度有较大影响；在非对称竞争条件下减少冗余不仅可以提竞争条件下减少冗余不仅可以提高产量而且可以提高总生产力高产量而且可以提高总生产力第41页/共48页检验生长冗余理论检验生长冗余理论尽管农学家并未意识到生长冗余问题，但对提高产量的关注却可能促使他尽管农学家并未意识到生长冗余问题，但对提高产量的关注却可能促使他尽管农学家并未意识到生长冗余问题，但对提高产量的关注却可能促使他尽管农学家并未意识到生长冗余问题，但对提高产量的关注却可能促使他们选择了减少冗余的品

19、种；因此根据生长冗余理论我们可以预期：们选择了减少冗余的品种；因此根据生长冗余理论我们可以预期：们选择了减少冗余的品种；因此根据生长冗余理论我们可以预期：们选择了减少冗余的品种；因此根据生长冗余理论我们可以预期：现代品种现代品种现代品种现代品种(高产高产高产高产)的竞争能力低于古老品种（低产）的竞争能力低于古老品种（低产）的竞争能力低于古老品种（低产）的竞争能力低于古老品种（低产）现代品种的根系生长量少于古老品种现代品种的根系生长量少于古老品种现代品种的根系生长量少于古老品种现代品种的根系生长量少于古老品种第42页/共48页检验冗余理论：竞争能力采用成熟的de Wit替代系列法，研究了传统地方

20、品种（和尚头）与现代品种（陇春8275）在混播条件下的竞争结局。单播条件下现代品种具有更高的产量；混播条件下地方品种具有明显的竞争优势第43页/共48页检验冗余理论：根系大小比较对甘肃定西地区不同年代春小麦品种进行了比较研究。无论有无灌溉条件，古老地方品种都具有最大的根系生物量，最小的产量。根系大小与产量及地上生物量呈现显著的负相关第44页/共48页检验冗余理论：根系形态变化对甘肃定西地区不同年代春小麦品种的苗期根系形态特征进行了比较研究。随年代推进，春小麦品种表现出根条数和根长减小、根活性吸收面积比增加、种子根中央大导管直径减小的趋势，符合根系冗余理论的预测第45页/共48页旱农作物育种方向

21、旱农作物育种方向 干旱区作物的选育不应追求庞大根系；恰好相反，根系应该缩减，削干旱区作物的选育不应追求庞大根系；恰好相反，根系应该缩减，削干旱区作物的选育不应追求庞大根系；恰好相反，根系应该缩减，削干旱区作物的选育不应追求庞大根系；恰好相反，根系应该缩减，削弱作物个体的竞争能力弱作物个体的竞争能力弱作物个体的竞争能力弱作物个体的竞争能力 旱农作物的理想株型：矮杆、小根系、无分蘖、早熟旱农作物的理想株型：矮杆、小根系、无分蘖、早熟旱农作物的理想株型：矮杆、小根系、无分蘖、早熟旱农作物的理想株型：矮杆、小根系、无分蘖、早熟第46页/共48页竞争、竞争、ESSESS、理想株型、公共悲剧、理想株型、公共悲剧 竞争无处不在（马尔萨斯定律的一个引申）竞争无处不在（马尔萨斯定律的一个引申）竞争产生效率还是干扰？竞争产生效率还是干扰？生物个体对于竞争的适应（行为上的、形态上的），导致竞争的代价生物个体对于竞争的适应（行为上的、形态上的），导致竞争的代价（公地悲剧，生态学第（公地悲剧，生态学第2 2定律）定律）群体最佳不等同于个体最佳群体最佳不等同于个体最佳 如何保障群体利益？如何约束个体的自私行为？如何保障群体利益？如何约束个体的自私行为？第47页/共48页感谢您的观看！第48页/共48页