数量性状遗传.pdf

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1、 前几章中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。例如水稻的粳与糯，鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹，这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做质量性状（qualitative character）。质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异，这些性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易分类，这类性状叫做数量性状（quantitative character）。动植物的许多重要经济性状往往都是数量性状，如作物的产量、成熟期，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度、细度等等，都属于数量性状。质量性状的区别，可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种

2、子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。如果它们的千粒重在 25 克到 35 克之间，可以有 26 克，很难分类。数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德尔定律来分析，但在 1909 年，Nilsson-Ehle 已经指出，这类性状的遗传，在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以用多基因理论来解释。第一节数量性状的遗传学分析 数量性状的多基因假说依据多基因假说（multiple factorhypothesis），每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量了。例如玉米穗长度这一数

3、量性状，我们假定它是由两对基因共同控制的。一对是A和a，一对是 B和 b。又假定 A对 a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性。AA植株的玉米穗最长，aa 最短，Aa恰好是两者的平均。B对 b的作用也一样，而且 A和 B的作用在程度上也一样。又 A和 B不连锁，独立分离。假定两个亲本，一个是 AABB，玉米穗平均最长；一个是 aabb，玉米穗最短。杂交得到子一代是 AaBb，玉米穗长度在两个亲本之间。子一代自交得子二代，它的基因型和表型如图 8-1。从图 8-1可见，因为 A和 B的作用相等而且相加，所以子二代的表型决定于基因型中大写字母的数目，可分 5类：（1）一个大写字母也没有（aab

4、b），占 1/16，其表型应该与玉米穗短的亲代植株一样；（2）一个大写字母（Aabb和 aaBb），占 4/16；（3）两个大写字母（AAbb，aaBB和 AaBb），占 6/16，其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均；（4）三个大写字母（AABb和 AaBB），占 4/16；（5）四个大写字母（AABB），占 1/16，其表型应与玉米穗较长的亲本一样。所以，如果子二代植株的确可以清清楚楚分成这 5类，其比数应为 14641。如果基因的数目不止两对，而且邻近两类基因型之间的差异与环境所造成的差异差不多大小，那末子二代植株就不能清清楚楚分成 5类。玉米穗的长度，从最短到最长，呈连续分布，形

5、似钟形，其中最短的很少，最长的也很少；两头少，中间多。总的平均数在中间，与子一代的平均数相等。子一代植株虽然基因型彼此全都相同（都是 AaBb），但由于环境的影响，也呈表型差异，玉米穗的长度也是连续的，也是两头少、中间多。但子二代与子一代不同，除了环境差异之外，还有基因型差异；所以虽然子二代的平均数与子一代一样，并且也是两头少，中间多，但总的变异范围要比子一代大。现在看看这个简单化的模型与实际试验结果符合的程度如何。有这样两个玉米品系，一个玉米品系的穗是短的，长 58厘米；另一玉米品系的穗是长的、长 1321厘米，把它们作为亲本。两亲本品系中各种长度的玉米穗分布情况，和子一代、子二代的各种长度

6、的玉米穗分布情况如表 8-1。表中数字是玉米穗数目，如亲本短穗玉米，测量了 57 个玉米穗，其中 4个是 5 厘米，21 个是 6 厘米（其实 5厘米是指厘米，6 厘米是指厘米，其余类推）。用图 8-2 表示这个试验的结果。所以，实验结果确是如此：两个亲本品系和子一代的变异范围都比较小，子一代的平均数在两个亲本平均数的中间；子二代的平均数差不多与子一代的平均数一样，但变异范围大得多，最短的与短穗玉米亲本近似，最长的与长穗玉米亲本相近。数量性状的遗传试验结果大都如此。许多数量性状是由很多基因控制的，每个基因间的相互作用在数量方面的表现，可以是相加的，可以是相乘的，也可能有更复杂的相互作用形式。影

7、响数量性状的多基因也在染色体上“多基因”（polygenes）既然很多，分布于所有染色体，一个染色体上就有很多，那末必然有一部分“多基因”与某一普通基因的显隐性现象成为连锁。事实的确如此。有一种莱豆（Phaseolus vulgaris），种皮紫色的种子较大，种皮白色的种子较小。杂交后，在子二代中，紫色比白色为 31，子二代紫色个体自交得子三代，其中 1/3 不分离，2/3 作 31 的分离。所以知道紫色和白色是由一对基因控制的，孟德尔的分析方法适用。PP（紫色）比 Pp（紫色杂合体）比 pp（白色）为 121。但种子大小呈连续变异，其遗传情况符合多基因理论。可是如把子二代植株先按 PP、Pp

8、 和 pp分成 3类，则这 3类中，每一类的种子平均大小是不同的，如表 8-2。可见控制种子重量的多基因中，有一部分与 P 和 p基因连锁。这一类试验证明，多基因也和其它基因一样，是在染色体上的，它们的传递法则（如分离、连锁等）也与一般基因大致一样的。数量性状与质量性状的关系遗传性状的分布有连续的和不连续的：表现不连续分布的性状称为质量性状；表现连续分布的性状称为数量性状。质量性状和数量性状的划分是不那么容易的，因为区分性状的方法不同，或者用于杂交的亲本间的相差基因对数不同，或者由于观察层次的不同，可以显示质量性状的遗传方式，或出现数量性状的一些特点。现在分别说明如下：（1）由于区分性状的方法

9、不同小麦（Triticumvulgare）的粒色有红的和白的。红粒与白粒杂交，子二代分离为红粒与白粒，分离比随杂交组合而异。有的分离为 31，这显然是一对基因决定的；有的分离为 151，看来可以用两对基因的分离来说明；有的分离为 631，似乎可以用三对基因的差异来解释。但如对红色麦粒进行仔细分析，我们将会发现，麦粒的红色由深到浅可以有各种不同程度。现在就以小麦粒色受两对基因控制为例，来详细说明：设这两对基因为 R1和 r1，R2和 r2，相互不连锁。R1和 R2决定红色，r1和 r2决定白色，显性不完全，并有累加效应，所以麦粒的颜色随 R 因子的增加而逐渐加深。把红粒（R1R1R2R2）与白粒

10、（r1r1r2r2）杂交，得子一代（R1r1R2r2），子一代自交，得子二代。现在用表格形式，把子二代的基因型和表型详细列出来（表 8-3）。从表 8-3 可以清楚地看到，如麦粒颜色分为红色和白色两种，可以看作是质量性状；如把红色麦粒再加细分，从深红到淡红间有一系列变化，就表现出数量性状的特点。所以如区分性状时，采用非白即红的办法，就表现为质量性状，如测定性状时采用定量的方法，就表现为数量性状。（2）由于用于杂交的亲本间相差基因对数的不同植株的高矮，一般多表现为数量性状；但是有些品种间杂交，可以明显地分为高矮两类，中间没有连续性变化，完全可以看作是质量性状。孟德尔的豌豆杂交试验中，高植株和低植

11、株就是界限分明的质量性状。水稻的高品种和矮品种杂交，大都表现为数量性状遗传，可是也有表现为质量性状遗传的。如有一种水稻突变型，称作“万年青”，植株很矮，与普通水稻品种杂交时，子二代分离为 3 高 1 矮，明显地表明是一对基因决定的。那末同样的一个性状，例如植株的高度，为什么有时表现为数量性状，有时表现为质量性状呢？为简单起见，我们假定水稻植株的高矮由三对基因控制。高植株（T1T1T2T2T3T3）与矮植株（t1t1t2t2t3t3）杂交，得到子一代，子一代是三对基因杂合体（T1t1T2t2T3t3）。根据大写基因的作用相等而且累加 根据表 8-4列出的 F2表型种类和频率，再根据植株高度随 T

12、基因数目的递加而增高的假设，对植株的高度分布可作如下说明：子二代这样的分布，已接近连续分布，再加上环境对基因作用的影响，自然表现出数量性状的特点了。在另一方面，如果高植株（T1T1T2T2T3T3）与矮植株（t1t1T2T2T3T3）杂交，两亲仅有一对基因的差别，实际上就是高植株（T1T1）矮植株 所以虽然性状本身由多对基因决定的，应表现为数量性状，但如果用于交配的两亲本就这一性状而言只有一对基因的差别，这样就表现为质量性状了。（3）由于观察的层次不同某些性状，如单胎动物的每胎仔数，一般为单胎，少数为多胎；又如某些哺乳动物的指（趾）数，多数个体有正常数目的指（趾）数，但少数个体出现多指（趾）。

13、这些“全或无”性状（all or none attributes）看似质量性状，但根据遗传学分析，不能归诸简单的孟德尔式遗传。通常这类性状的遗传既受多基因的作用，又受环境的影响。那么这又如何来解释呢？如我们假定，性状的差异在外观上虽是不连续的，而导致性状差异的基本物质的分布是连续的，而且还假定，在这连续分布上有一界标阈值，当有关基本物质低于此阈值时，个体具有一种表现，而当有关的基本物质高于此阈值时，个体呈现另一表型（图 8-3）。例如单胎动物的每胎仔数，可简单分为单胎和多胎，是不连续的，而其基本物质可能是引起超数排卵的激素水平，是连续分布的。当激素水平低于某一阈值时，每胎为一个胎儿，如激素水平

14、超过某一阈值时，每胎仔数将会是二个或二个以上。又如动物的指（趾）数，多数个体有正常的指（趾）数，仅有少数个体出现多指（趾）。这个性状是非此即彼，是不连续的，而有关的基本物质可设想为一种形态建成物质，是连续分布的。当这建成物质的水平低于某一阈值时，指（趾）数正常，如这物质的含量超过阈值，就出现多指（趾）。上述这些物质虽然尚未确切证实、或分离出来，但根据阈值模型（threshold model），我们可以这样理解，如基本物质的含量处于某一范围内，表型是正常的，如超过某一阈值，就出现畸形（当然也可反过来）。根据上述阈值模型，虽然基本物质的含量呈连续分布，是由多基因控制的，但性状的改变仅发生于基本物质

15、达到或超过某一阈值时，所以多基因控制的性状，外观上也可以表现为非此即彼，全或无的性状。数量性状和选择根据一般实际经验，例如说水稻穗选，穗重而谷粒多的，其后代平均讲来，穗的重量也大些。这是我们在选种中最基本最普通的常识。可是有时穗选的效果很显著，产量有很大的提高；有时穗选的效果不显著，产量未能有所提高，这又是什么道理呢？在本世纪初，约翰逊（）把这个问题作了深入分析，得到了发人深思的结果。他用市上买来的菜豆（Phaseolus vulgaris）做实验，这些菜豆有轻有重，参差不齐，轻的只有 15厘克，重的可达 90厘克。他从轻重不一的 19粒菜豆出发，建立了 19个纯系。因为菜豆是高度自花授粉植物

16、，每粒种子的后代应该都是纯合的，所以约翰逊称单粒种子的自交后代为纯系。不同纯系间的平均粒重可有明显差异，而在一个纯系内，豆粒也有轻有重，且呈连续分布，但其平均粒重与亲代几乎没有差异。所以约翰逊认为，一个纯系内的粒重变异是不遗传的，而不同纯系间的变异至少一部分是遗传的。表 8-5就是他的一个纯系的数据。在连续 6 年内，选出纯系内最大的种子和最小的种子分别种下，后代的种子平均重量始终都一样，没有什么区别。在第一年，选一部分轻的种子，平均重 30 厘克，种下后得到子代种子平均重 36 厘克；又选一部分重的种子，平均重 40 厘克，种下后所得子代种子平均重 35 厘克。如此直到第六年，轻种子后代平均

17、重 37 厘克，重种子后代平均重也是 37 厘克。约翰逊的这个菜豆试验清楚地表明：性状的连续变异是遗传变异和非遗传变异共同作用的结果，但在一个自花授粉植物的单粒种子后代纯系内，基因型是一致的，是高度纯合的，变异只是环境影响的结果，是不遗传的，所以在纯系内进行选择是无效的。不过象水稻和小麦那样的大田作物，虽说是自交植物，也有一定比例是异花授粉的，更何况自发的遗传变异突变也偶而在产生着，因而即使是自交植物，在基因型上全然一致的情况还是很少有的，进行穗选，除能保持品种的原有的优良特性外，有时还可有所改进。所以，如果性状差异主要是由于基因的差异所造成，那末选择肯定是有效的。一般讲，两个品系杂交，子二代

18、中出现的不同基因型种类是极为众多的，所以，在杂种后代中进行选择是很有效的。第二节分析数量性状的基本的统计方法 在数量性状的遗传中，不同基因型间的表型差异，受到环境的影响较大。例如一个个体的基因型，有很多基因使它的高度增加，可是在一个不良的生长环境中，这个个体可能长得不高；而一个个体的基因型中，使它的高度增加的基因很少，可是在一个合适的环境中，可以长得相当高。虽然当个体间的环境差异很小，而基因型间的差异很大时，可以把不同的基因型所表达的表型区分开来，但是基因型的差异不大时，就不是那么容易区分开了。所以以多基因方式遗传时，不同基因型在环境的影响下，它们所决定的表型互相衔接起来，成为连续的分布。这种

19、表型的分布有可能反映内在的基因型分布，可是也有可能两者之间没有对应关系。表型和基因型的对应程度要看遗传与环境的相对作用而定。环境对性状的作用越大，表型分布和基因型分布的对应关系越不可靠。举个例来说，如果高度很容易受到环境改变的影响，那么矮的表型不一定反映矮的基因型。因为有这些复杂情况，所以通常用于质量性状的分析方法，用于数量性状的分析就显得不够了。针对数量性状的特点，在分析数量性状的遗传时，应用统计学方法。所以现在介绍一些分析时要用的统计学知识。分析数量性状的遗传中，最常用的两个数是平均数和方差，但附带介绍一下标准误的算法。平均数平均数（mean）是某一性状的几个观察数的平均。例如在上面已提到

20、过的短穗玉米例子中，测量了 57 个玉米穗，得到 57 个观察数，其中 4个是 5厘米，21 个是 6厘米，24 个是 7 厘米，8个是 8 厘米。所以它们的平均数是 从而求平均数的公式是 第二个观察数，xn是变数 x 的第 n个观察数，x 就是把 n个观察数一个个加起来。方差在上面的玉米例子中。子二代穗长的平均数差不多与子一代穗长的平均数一样，但变异范围大得多。子二代中穗长最短的跟短穗玉米亲本近似，最长的跟长穗玉米亲本相近。所以要分析子一代和子二代的资料，单是计算平均数还不够，还要计算它们的变异程度。偏差的平均平方和（mean sguare）”来表示。这个数值在统计学上叫做方差（varian

21、ce），记作 s2，如写成公式，就成为 请注意，公式中，分母用 n，这只限于平均数是由理论假定的时候。假使平均数是从实际观察数计算出来的，那末就要除以（n-1）了。为了计算方便起见，还可把上述公式的分子变换一下，成为 例如在上述的短穗玉米穗长的例子中，n=57 所以 这里除以（n-1），而不是除以 n，那是因为平均值是从实际观察数计算出来的。从公式和计算实例中可以看到，方差一定是正的。还有如观察数跟平均数的偏差大，方差就大，上面玉米例子中子二代穗长就是这种情况。如观察数跟平均数的偏差小，方差就小，上面玉米例子中子一代穗长就是这样。所以方差可以用来测量变异的程度。标准误上面计算的方差，是就样本中

22、个体观察数来说的，是表明各个观察数跟平均数的偏差程度，方差大，表示分布范围广，方差小，表示各观察值比较接近。除了个体观察数可以作为取得的一个样本外，平均数也可看作是从很多平均数中取得的一个样本，所以也有它自己的方差。显而易见的，平均数的方差要比个体观察数的方差来得小。在统 （standard error）。在短穗玉米穗长的例子中，标准误是 一般生物学资料中，单注明平均数往往是不够的，应该加上标准误，表明平均数的可能变异范围，所以短穗玉米穗长的例子可写作 有了上面一些基本的统计学方法。我们可以来讨论遗传变异和遗传率了 第三节遗传变异和遗传率 遗传变异来自分离中的基因以及它们跟其他基因的相互作用。

23、遗传变异是总的表型变异的一部分，表型变异的其余部分是环境变异。环境变异是由环境对基因型的作用造成的。遗传率因为方差可用来测量变异的程度，所以各种变异可用方差来表示。表型变异用表型方差（Vp）来表示，遗传变异用遗传方差（VG）来表示，环境变异用环境方差（VE）来表示。表型方差可以分为遗传方差和环境方差两部分，写成公式就成为 Vp=VG+VE 所谓遗传率（heritability，以 h2表示）就是遗传方差在总的表型方差中所占的比例，用公式表示是 遗传率常用百分比表示。如果环境方差小，遗传率就高，表示表型变异大都是可遗传的。当环境方差较大的时候，遗传率就落下去了，表示表型变异大都是不遗传的。遗传率

24、的公式和运算如有一对基因 A、a，它们的 3个基因型的平均效应是 AA，；Aa，d；aa，-。也可用图 8-4表示。在这图中，偏差从 O点算起，aa在 O的左方，偏差为-，AA在O它们的距离是-（-）=2。杂合体 Aa放在 O 点的右方，靠近 AA一边，表示更象 AA一些。Aa离开两亲中点的显性偏差用 d表示，如 d=0，没有显性，遗传变异完全由于相加的效应；如 d=，显性完全。举个数字例子，如 AA，Aa，aa的平均值是 20，17，10，则=5，d=2。现在来计算 F2的方差（表 8-6）。总和是 n=1，x 是观察值，在这儿是各基因型的平均效应。上面已算出，=5，d=2，所以 F2的遗传

25、方差（VF2）是 如果控制同一性状的基因有 A，a；B，b；N，n 等对；这些基因不相互连锁，而且一对基因与另一对基因间没有相互作用，则F2的遗传方差成为 现在设 这儿，VA由基因的相加效应所产生的方差，VD基因在杂合态时的显性效应所产生的方差。如果同时考虑到由环境影响所产生的环境方差 VE，则 F2的表型方差是 那末 VE怎样求呢？因为两个亲本都是纯种，我们可以假定每个亲本的基因型都是一样的，遗传变异等于 0，所以表型变异完全来自环境变异。还有因为两个亲本都是纯种，所得的 F1杂合体的基因型也是一致的，所以同样地，F1的表型变异完全来自环境变异。由于这些关系，所以 VE的计算可以根据实际情况

26、，或从两个亲本的表型方差（Vp1+Vp2）计算，或从两个亲本的表型方差和 F1的表型方差（VF1）计算，即 或 有了这些计算公式，我们可以用实际例子进行运算了。例如：仍用短穗玉米和长穗玉米的杂交材料，现在再一次把全部数据抄下来。并把平均数，标准误和方差附在后面，看怎样从这个资料来求遗传率（表 8-7）。知道了 Vp1，Vp2，VF1，VF2后，按表 8-8所列项目，经计算后，分别填入。现在可以根据定义计算遗传率：或 这是广义遗传率（heritability in the broad sense），所以在 h2的下角注以符号 B。为什么叫做广义遗传率？因为在遗传方差中，包括了基因的相加效应的方差

27、（VA）和基因的非相加效应或显性效应等的方差（VD）。但基因在杂合态时所表现的变异，只有一部分能遗传，那就是 VA部分，另一部分在纯合态时就要消失，那就是 VD部分，所以由基因的显性效应所表现的变异在选择上是不可能有什么效果的，只有相加效应那部分才是可靠的。上面的公式中，把基因的相加效应的方差（VA）和基因的非相加效应的方差（VD）都算在一起，作为遗传方差，所以叫做广义遗传率。如只计算基因的相加效应的方差（VA）部分在总的表型方差中所占的比例，那就是狭义遗传率（heritability in the narrow sense），记作 hN2。要计算狭义遗传率，先要分别求出 F1个体回交两个亲本

28、后得到的子代个体的遗传方差。公式求法如下：设 F1个体 Aa回交 AA亲本的子代个体为 B1，则 B1的遗传方差可按下列方式计算（表 8-9）。成分是不能分割的。又设 F1个体 Aa回交 aa亲本的子代个体为 B2，则 B2的遗传方差可按同样方式计算（表 8-10）。B2的遗传方差也有d 的存在，可见和 d 两个成分也不能分割。但是如果把 B1的遗传方差和 B2的遗传方差加在一起，求平均值，则得 现在和 d两个成分可用加法计算，可以分割开来了。假设控制同一性状的基因有很多对，这些基因不是相互连锁，而且一对基因与另一对基因间没有相互作用，再考虑到环境对基因型的影响，则回交一代的平均表型方差可以写

29、成 现在就可利用下述公式来计算狭义遗传率了：仍用一个例子来说明公式的运用。不过这次不再详细地把有关资料列出来，因为我们已知道了平均数和方差的算法，所以单把各有关项目的平均数和方差注明就可以了（表 8-11）。计算方式如表 8-12。计算狭义遗传率时，要使分子和分母中 VA的系数相同。把上述数值代入，得狭义遗传率。可见小麦抽穗期的遗传率还是相当大的。最后，还可利用上面求得的一些数据，求平均显性程度。根据定义，计算方式如表 8-13。把数值代入公式，我们得 显性虽然不完全，但明显地是存在的，因为子一代的平均值（）低于两亲的中值（）。表明早抽穗是不完全显性。如果所有基因都没有显性，那末显性程度等于

30、0；如显性完全，那末显性程度等于1；如有显性，但不完全，那末不管显性方向是正是负，都会得出不等于 0的数值来。人和几种经济动植物的生产性能的遗传率估计遗传率的方法除上面介绍的几种以外，还有亲子相关、方差分析等方法，这儿不再详说了。现在列举人和几种经济动植物的生产性能的遗传率（表 8-14）。从上表可以知道，随着性状的不同，遗传率的变化很大，有的性状的遗传率很高，如水稻的株高，高达 86%，而有的性状的遗传率很低，如奶牛怀孕率，仅为 3%。遗传率怎样算高，怎样算低，没有统一标准，不过一般认为：高遗传率 50%中遗传率 =2050%低遗传率 20%对遗传率的几点说明遗传率是一个统计学概念，是针对群

31、体，而不是用于个体。例如人类身高的遗传率是（或 50%），并不是说某一个体的身高一半由遗传控制，一半由环境决定。这只是说，在身高的总变异中，总共1/2与遗传差异有关，其余 1/2与环境因子的差异有关；或者说，群体中身高变异的50%是由其成员中遗传差异造成的。因为遗传率是对特定群体而言的，是某一群体的遗传变异和环境变异在表型变异中所占的相对比例，所以如果遗传变异更改，或者环境变异更改，所得的遗传率自然也随之更改。从而估算同一群体在两个不同环境中的遗传率，或者测定两个群体在同一环境中的遗传率，很可能得到不同的结果。上面谈到过，约翰逊从大小不等的 19粒菜豆，建立了 19个株系（lines），他称这

32、些株系为纯系（pure lines）。一个纯系内的豆粒仍然参差不齐，例如在一个豆荚内由于豆粒所处的位置不同，豆粒大小相差悬殊，可是其平均粒重与亲代几乎没有差异，所以他认为纯系内豆粒变异是不遗传的（VG=0），在纯系内选择无效。一个纯系内豆粒的表型变异应该说纯然是由环境差异引起的（Vp=VE）。一般地说，遗传率高的性状，选择较易，遗传率低的性状，选择难些，所以进行育种时，能够知道遗传率的大小是有帮助的。在育种时，如能运用杂交等方法，增加遗传变异，同时力求饲养方式和栽培条件等一致，使环境变异降低，这样遗传率增大，育种进度可以加速 第四节近亲繁殖和杂种优势 大多数动植物的繁殖方式是有性繁殖的。由于动

33、植物原来的交配方式的不同，近亲繁殖和杂交的遗传学效应有显著的差别。近亲繁殖或近交（inbreeding）可以使原来杂交的生物增加纯合性（homozygosity），从而提高基因型的稳定性，但往往会带来严重的衰退现象（depression）。杂交可以使自交的动植物增加杂合性（heterozygosity），出现杂种优势（heterosis），但杂种优势不能用有性繁殖方法固定下来。所以在动植物的改良上，往往要交互地使用近交和杂交的方法，使我们能够得到近交和杂交的好处，但同时又能减少它们的不利影响。近交和近交系数近交是指有亲缘关系的个体相互交配，繁殖后代。因为有亲缘关系的个体在遗传上更相似些，所以近

34、交的结果会增加纯合体的比例。在各类近交中，亲缘关系最近的交配是自交（selfing），就是同一个体产生的雌雄配子相互结合，增殖下一代的新个体。近交的遗传效应可用近交系数（coefficient of inbreeding）来表示。近交系数常记作F，这是指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同的基因的概率。同一座位的两个基因如果分别来自无亲缘关系的两个祖先，尽管这两个基因的结构相同，不是遗传上等同的，只有同一祖先的特定基因的两个拷贝，才可称为遗传上等同的。一个杂合体 Aa自交时，下一代的基因型出现大家熟悉的 121 分离比，其中一半是杂合体，一半是纯合体。杂合体 Aa的两基因结构不同，

35、当然不是遗传上等同的，但是在纯合体 AA和 aa 中，两个基因是等同的，因为这两基因是杂种亲体（Aa）仅有的那个基因（A或 a）的两份拷贝，所以自交第一代个体中，纯合体的比例（1/2）也就是具有遗传上等同两基因的个体的比例，也就是近交系数 F。纯合体杂交，只产生纯合体后代，这些纯合体的一对等位基因是遗传上等同的。自交第一代得到的 1/2 纯合体将这样保持下去。此外每代从剩下的杂合体中再分离出 1/2纯合体来，这些纯合体的两基因自然也代中，F值将以上一代杂合体频率的 1/2 的数值增加。经过 n 代自交后，15）。近交系数的计算上面已谈到自交后代的近交系数，现在要介绍一下近交系数的一般算法。先以

36、动物育种中常用的兄妹交配为例，加以说明。图8-5是兄妹交配所生仔畜的家系图。这是一种新的家系图画法，为的是便于近交系数计算法的说明。在图中，P1和 P2是两个无血缘关系的亲体，它们各供应一个配子给同胞兄妹 B1和 B2，而仔畜 S（或雌，或雄）从 B1和 B2各得一个配子。因为 P1和 P2无血缘关系，所以我们假定它们在某一基因座位上的一对基因不是遗传上等同的。P1的两个基因用 a1a2表示，P2的两个基因用 a3a4表示（这儿用不同下标 1，2，3，4表明这些基因不是遗传上等同的，当然这并不意味着这些基因在结构上不是相同的）。这样双亲的基因型是 a1a2和 a3a4，而它们的仔畜应该是 1/

37、4 a1a3，1/4a1a4，1/4a2a3，1/4a2a4。我们想知道的是，这对同胞兄妹所生的仔畜 S 对它们的亲畜 P1和 P2的任何一个等位基因是纯合体 a1a1，a2a2，a3a3，a4a4的概率是多少？从表 8-16来看，有 1/41/4 的仔畜具有共通祖先 P1的一个等位基因 a1的两份拷贝；这就是说，这 1/16 的仔畜具有的一对等位基因不仅是纯合的，而且是遗传上等同的。我们把这些纯合的仔畜频率加起来，了解了近交系数的意义和算法后，我们可以用另一种简便的方法来算。仍用图 8-5。仍设同胞兄妹的父畜 P1的某一座位上的一对等位基因是 a1a2，而它们的母畜的相应等位基因是 a3a4

38、。先计算同胞兄妹 B1和 B2所生仔畜 S 是 a1a1的机会是多少？P1把 a1基因传给 B1的机会是 1/2，而 B1得到这基因后又把它传给 S 的机会也是 1/2；又 P1也把 a1传给B2，机会是 1/2，如 B2得到这基因后，又把这基因传给 S，机会又是 1/2。所以如 S 的基因型是 a1a1，P1的等位基因 a1一共要传递 4步，每方亲体各 2 步。因为每传递一步的概率是 1/2，所以通过所有 4步的传递概率 我们可以把这方法推广到人类社会中最常见的表兄妹结婚（图 8-6），计算他们所生子女的近交系数。仍设共通祖先 P1和 P2的基因型是 a1a2和 a3a4，那么后裔 S 对这

39、座位上的纯合基因且在遗传上等同的概率是多少？为了使这个近交后裔 S 的基因型成为a1a1，共通祖先 P1的等位基因 a1必须传递 6步，由 P1经 B1传给 S 计 3步，由 P1经 B2传给S 也计 3 步，所以总共传递 6步。因为每一步的传递概率是1/2，各种血缘个体间的交配所生子裔的近交系数见表8-17。近交系数的高低既可表示群体中某一基因座位上纯合体频率的增减，也可表示某一个体中全部基因座位上纯合座位比例的升降。近交的影响在动植物育种中，为了获得某种程度的纯合性，有时要进行系统的近交（systematic inbreeding）。如每代进行同一型式的近交，群体的纯合度（homozygo

40、sity）将逐代增加。图 8-7表示自交、兄妹交配以及更远一些的近交的接近纯合性的情况。自交接近纯合性最快，经过 4 代自交，纯合度已超过 90，经过 5 代，已超过 95。兄妹交配在提高纯合性方面不及自交，但在非自体受精的生物中则是最强烈的近交了。进行系统兄妹交配时，经过 11 代后，原来是杂合的基因有 95成为纯合的了，但仍有 5是杂合的。至于血缘更远的个体间进行系统近交，纯合度的增加将更为缓慢了。本来是杂交繁殖的生物，继续进行自交，随着纯合度的增加，机体的生活力就不断下降。达尔文很早就看到这一点，认为对于在自然界进行杂交繁殖的生物，强行近交是有害的。事实上，雌雄同体的动物往往卵巢与睾丸的

41、成熟期不同，或必须与其它个体交配，互换生殖细胞，如蚯蚓等就是这样。大多数雌雄同花的显花植物以色彩、香气、花蜜等引诱昆虫，或雌雄蕊成熟期不同等，以保证异花授粉。在自然界进行异体受精的生物，进行自体受精或近交时，会带来下列后果：（1）强健性降低（体弱）；（2）体重减轻（发育不良）；（3）繁殖力低；（4）对疾病的抵抗力低；（5）出现畸型。表 8-18 列出近交衰退的若干具体例子。由这表可以大致地看出近交系数的增加与被观察性状衰退之间的关系。不过如能进行严格的选择，淘汰分离出来的有害基因，近交还可育成优良的品系。家畜育种方面，进行兄妹、父女等极端近交，育出了有名的牛、马、猪等，这类例子是不在少数的。如

42、我国广西的田林、环江一带，人们需要周转快的猪种，并喜欢吃肥嫩的乳猪，因此生产上重视选育早熟脂肪型的小猪，通过“以子配母”的近交，育成了著名猪种“香猪”（姚德昌，个人通信）。在动物中，天然近交是很少的，而在植物中，天然近交是比较普遍的。几乎有半数的经济植物是自花授粉的，虽然还有各种程度的天然杂交。自交可以增进遗传的稳定性，杂交可以提高遗传的变异性，大多数自交植物保持一定比例的杂交，就能两蒙其益，在生存上是很有好处的。杂种优势有时候两个亲本杂交，子一代个体的某一数量性状并不等于两个亲本的平均，而是高于亲本的平均，甚至超出亲代范围，比两个亲本都高。一般认为，如杂种的活力超过双亲的中间值，就有杂种优势

43、（hybrid vigor，heterosis），即 优势可以表现在生活力，繁殖率，抗逆性以及产量和品质上。优势程度通常以杂种超过两亲平均的百分数来表示。优势自然也可表现在生长速度，早熟性等方面。这时希望杂种向符合栽培要求或饲养目标的那个亲本发展。例如在早熟性方面，希望早日开花，早日抽穗，早日成熟等（参见表 810）。杂种的生长期比两亲平均更短时，也是杂种优势，不过是一种负方向的杂种优势（negative heterosis）。杂种优势见于种间杂种，如雌马与雄驴的子一代骡比两亲都强健，适于劳役，而又耐粗食。但杂种优势更多见于同一个种中不同品种间的子一代，如猪的品种间杂种往往比两亲都大，而且生活

44、力也强。现在实验上用的动物材料，大都用两个纯系杂交的子一代。子一代动物除了具有实验上需要的遗传上纯一性以外，还具有生活力强，抗逆性强等优点，所以科学工作者喜欢用杂种动物做材料。杂种优势的遗传学理论那末杂种为什么有优势呢？主要有两种论点：（1）显性说异花授粉的植物和异体受精的动物，杂合性程度很高。它们含有很多隐性的有害基因（harmful genes）。近亲繁殖，特别是自交时，后代逐渐纯合化，分离出形态和生理状况不良的个体，使它们的生活力减退，适应度降低。所以近亲繁殖带来的不良效应和衰退是由于原来处于杂合状态的基因发生分离的结果。近交系或自交系间进行杂交，从一亲来的隐性有害基因与另一亲来的显性有

45、利基因组合，成为杂合态，隐性有害基因的效应被显性有利基因的效应所遮盖，所以杂种显示出优势来。但杂种优势的反应，要看近交系的基因型而定。某些杂交组合中，隐性有害基因被遮盖的很多，杂种的优势特别明显；而在另一些组合中，隐性有害基因被遮盖的不多，杂种的优势看不出来。连续经过多代的自交或近交，得到自交系或纯系，它们的基因型基本上纯合化。我们现在假定，高产性能由很多基因决定。如某自交系对某些显性基因是纯合体，而另一自交系对另一些显性基因是纯合体，则这两自交系或纯系杂交，子一代的基因型是AaBbCcDdEe（图 8-8）。如果这些基因座位都呈显性表现，杂种的产量高出两亲的平均，自不待说，而且还可比高产的亲

46、本更高呢。总之，如双亲对很多座位上的不同等位基因是纯合体，形成杂种后，显性的有利基因的效应集积起来，而隐性有害基因的作用被遮盖起来，出现了明显的优势。这个假说叫做显性说（dominance hypothesis），是 Bruce（1910）等最初提出来的。对这学说也有提出反对意见的，如果这个假说是正确的，应该可以得到对所有显性基因都是显性的纯合体，这些个体应该显现同子一代个体一样的优势，而且不会分离，优势也不会减退。然而事实上不能得到高产性能方面不分离的纯合体。所以 Jones（1910）又作了补充说明，认为优势有关的基因很多，分布在少数染色体上，一个连锁群含有若干显性基因，也含有若干隐性基因

47、，表明要把所有显性基因都集合起来，事实上是不可能的。对显性说的另一反对意见是，如果显性基因的集积可以说明杂种优势，那末如基因座位数是 n，在杂种二代显性表型和隐性表型的频率应 但实际上不是如此，子二代的表型分布接近正态分布（normal distribution）。对于这一点，Jones 又用连锁关系来补充说明，认为显性的有利基因和隐性的不利基因相互连锁着，而且有关的基因数很多，得到所有基因座位都是显性纯合体的机会是非常小的，子二代表型分布在理论上不是偏态分布，应该接近于正态分布。（2）超显性说超显性说（overdominance hypothesis）是 East 和 Shull 在 191

48、8年分别提出的。这个学说认为基因处于杂合态时比两个纯合态都好。例如就 a1和 a2这对等位基因来说，杂合态 a1a2的表型效应比两个纯合态 a1a1和 a2a2都好，而且这样的基因座位数越多，杂种的优势越大。所以如两个自交系对很多座位上的不同等位基因是纯合体，子一代的生活力或生产性能自然比两亲都显得优越了（图 8-9）。East 进一步还认为，杂种的优势要看每对等位基因的作用的差异程度，差异越大，子一代的优势越明显。例如有一复等位基因系列 a1，a2，a3，a4，那么杂合体的优势按下列顺序逐渐升高：a1a2a1a3a1a4 超显性说提出来的时候，具体例子几乎还不知道。以后支持这一假说的实验结果

49、逐渐增多。例如支配玉米色素的基因，杂合体比显性纯合体更浓。在小麦纯系的叶绿体突变中，至少有两个例子是，杂合体的叶绿体比纯合体大，而且数目多。这可能因为在杂合体中一个座位的不同等位基因各有不同的作用，比纯合体中的单独作用对生活力或生产性能有利得多。但是这个假说完全排除了显性基因在杂种优势中的作用。我们知道，杂种优势并不跟等位基因的杂合性始终一致的。例如，在自花授粉植物中，有一些杂种的表型不一定比它的纯合亲本更为优越。随着杂种的纯合化，优势低下，进行杂交，优势又恢复。这些现象用上述两个假说的任何一个都可说明，所以不能证明那个假说是正确的。从杂种优势的种种表现看来，这两种假说都能说明一些问题。看来杂

50、种优势，有的由于很多连锁着的基因的显性效应，有的由于等位基因的相互作用（intra-allelic interaction），而且还可能与细胞质基因有关。总的说来，关于杂种优势的来源，现在还没有比较满意的遗传学解释。这还需要不断地通过生产实践和科学实验来进一步修改和完善。杂种优势的利用杂种优势在实践上非常重要，大家最熟知的例子就是杂种玉米。玉米是异花授粉作物，在一般田间条件下只有 5自花授粉，所以一块玉米田上的植株差不多都是高度杂合的。19世纪末期，对稻麦等自花授粉作物，搞单株选择，育成“纯系”，已成为育种的标准方法。这种育种方面的优点是基因型一致，品种的性质稳定。玉米虽也可用人工方法自花授粉