植物柱头的结构、功能及其外露研究,植物学论文.docx

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1、植物柱头的结构、功能及其外露研究,植物学论文摘 要： 柱头在被子植物授粉受精经过中承当着关键的作用，柱头外露作为提高作物异交结实率的一个重要性状，在杂种优势利用中得到了广泛的应用。本文综述了植物柱头外露性状研究进展，以期为提高杂交制种产量提供一定的参考。 本文关键词语 : 植物;柱头;外露;杂交制种; Abstract： Stigma plays an important role in the process of fertilization in angiosperms. As an important agronomic character which can improve outcr

2、ossing rate of crops, the character of stigma exsertion has been widely used in heterosis utilization. This article reviews the research progress of plant stigma exposure trait, in order to provide certain reference for improving the yield of hybrid seed production. Keyword： Plant; Stigma; Exsertion

3、; Hybrid seed production; 柱头能够捕获花粉，促进花粉萌发，花粉管极性生长通过柱头上的乳突细胞，穿过花柱进入胚囊，最终完成雌雄配子的融合。由此可见，柱头在被子植物授粉受精经过中起着关键作用。 1、 植物柱头的构造与功能 1.1、 植物柱头的构造 柱头位于雌蕊的顶端，从花柱上部延伸，是第一个与花粉细胞互相作用的雌蕊组织，能接受亲和的花粉，排挤异质或不亲和的花粉。不同植物的柱头形状差异很大，有的细长、有的球形、有的呈羽状等1。柱头通常分裂成裂片或类似于针的头部或成一个点，其最外层一般是薄薄的蛋白质和蜡质，最外层以下为富含纤维的细胞壁2。 柱头经常有特殊的外表，一般根据外表形

4、态可分为干柱头和湿柱头。干柱头外表枯燥，柱头表皮细胞不能产生分泌物或仅有少量分泌物，外表细胞能够分化构成突起的乳突细胞。不同种类植物乳突细胞突起程度存在一定差异，乳突细胞的细胞质一般比拟少，经常含有大液泡，细胞壁存在分层，如蝇子草等；也有一些植物的柱头外表没有乳突细胞，如眼子菜、莎草等。拟南芥、油菜、水稻、玉米、小麦等都属于干柱头物种3。 湿柱头物种柱头表皮细胞能够产生柱头分泌物，并通过细胞壁穿过角质膜的裂缝运输到柱头外表，分泌物富含多种蛋白质、多糖、脂类、酚类化合物和植物色素。有些植物的乳突细胞在传粉前解体，而另一些植物柱头分泌功能一直延续到传粉后很久。湿柱头的柱头细胞均具有腺细胞的特征，含

5、有大量的内质网以及小泡，细胞质比拟浓烈厚重。烟草、矮牵牛、百合等都属于湿柱头物种4。 1.2、 植物柱头的功能 (1)粘附花粉柱头细胞外表的蛋白质膜是亲水的，能够通过角质膜的裂缝进行吸水，进而起到粘附花粉的作用。由于外表存在黏性分泌物，湿柱头基本能够粘附所有落在柱头上的花粉，而干柱头粘附花粉的机理则比拟复杂。不同种类植物柱头外表粘附花粉的机理差异也比拟大，当前研究最多、最透彻的主要有十字花科的拟南芥和芸薹属作物。Edlund等5研究以为，拟南芥柱头粘附花粉主要靠柱头与花粉外壁之间的生物化学或者生物物理反响；而Swanson等6则以为，这一经过主要依靠于花粉外壁的脂类和蛋白质流到柱头外表而构成的

6、“foot 。对芸薹属植物的研究发现，与SI位点相关的2个柱头表皮蛋白SLR和SLG在柱头粘附花粉的经过中起着关键的作用7。 (2)促进花粉水合和萌发柱头是植物各器官或组织中唯一的水分可浸透位点，因此能够介入花粉的水合经过。湿柱头外表的可流动性分泌物能够将落在上面的花粉包围并提供水分，这种水合经过并不特异。而干柱头会对落到柱头上的花粉进行辨别和挑选，并主动调控花粉的水合经过，只要亲和的花粉才能顺利完成水合经过8。除此之外，柱头外表的蛋白质表层在花粉萌发及花粉管的伸长经过中也发挥重要作用。 2、 植物柱头外露研究 柱头外露作为提高作物异交结实率的重要性状，在杂种优势利用中得到了广泛的应用。很多研

7、究者对柱头外露性状开展了大量研究，水稻、番茄等作物都转育出了柱头外露品种。 2.1、 水稻 增加水稻的柱头长度能够提高柱头外露率，增加异交结实率，进而增加杂交稻的制种产量。李陶等9选用8个籼型亲本杂交，并在开花时调查柱头外露率和柱头长宽及角度等花器形态学特征。结果表示清楚，水稻柱头外露率受柱头长、柱头角度、粒长、子房长的影响，并到达显着水平。贺立伟等10调查了水稻不同品种的不育系材料柱头外露与花器性状的关系，并进行了相关性和通径分析，研究结果表示清楚，柱头跨度、颖花长、颖花长宽比和子房长都能够明显提高柱头外露率，2枚柱头的间距也对柱头外露率有显着影响，柱头长度和外露长度随着柱头间距增加而增大。

8、这些研究结果表示清楚，水稻花器发育能够影响柱头外露。当前，高柱头外露率水稻品种的选育与应用仍然是研究热门。徐秋生等11利用田间表现型与分子辅助相结合的手段育成了高柱头外露率的温敏核不育系生730S，该不育系除了具有高产、优质、高抗等常规优良性状以外，其柱头外露率到达91.7%，异交结实特性比拟强，当前已利用该柱头外露不育系培育出了晚稻组合两优273，并通过了湖南省审定。纪惠忠等12利用传统系谱法育种、南繁加代培养以及分子标记辅助育种等多种方式方法，选育出了柱头外露软米两系不育系浦粳2179S，并利用该不育系配成了3个组合浦粳2179S/凡15、浦粳2179S/T22和浦粳2179S/T201，

9、食味综合得分都在66分以上。 2.2 、番茄 番茄外露的柱头明显是由柱头从花药延伸而来，外露的花柱不能接受本身产生的花粉，进而影响自花授粉。外界环境的变化对番茄的花柱长度有较大影响，高温、低湿、干旱、低光强、短光周期等都能诱导番茄花柱伸长，华而不实高温是引起柱头外露的主要外界环境因子13。研究指出，在高温下，番茄柱头会伸出花药筒中心，致使有活力的花粉无法到达柱头，影响授粉经过，进而导致果实产量大幅度降低14。王燕等15以番茄Micro-Tom为材料观察不同温度对番茄花器生长的影响，发如今30/25亚高温处理下，柱头外露率为41.1%，雄蕊显着缩短；而在35/30处理下柱头外露率提高到了46.7

10、%，雌蕊和雄蕊都显着变短；40/35处理下则不能正常开花。细胞学特征观察发现，在35/30高温处理下花柱直径增加，但花柱细胞数基本不受影响，而花丝细胞纵向长度则显着缩短。李景富等16分别以长柱头型和花药闭合性雄性不育系为父母本，利用系谱法选育出了柱头外露的新型番茄雄性不育系PSL)N431-69，利用该不育系进行杂交授粉，能够免去人工去雄的冗杂步骤，直接将父本花粉涂抹到母本外露的柱头上即可，可节省人工成本50%。 2.3 、其他植物 谢卿17以甘蓝型油菜新品系GH30和蕾期柱头外露突变体为材料，对其F2代群体进行研究，发现正常植株与柱头外露突变体植株的数量比为13，符合1对隐性基因的遗传特征。

11、显微镜解剖观察发现突变体柱头较干瘪，柱头乳突细胞稀疏且细小。对柱头外露性状进行基因定位研究，初步判定B073C04-5与突变呈现连锁关系。郭岩等18以正常柱头材料陆地棉TM-1和柱头外露材料CSB-18为材料，观察2个品种花器的生长情况，结果表示清楚在整个发育阶段2个品种间柱头长度和苞叶不存在显着差异，但是柱头外露材料的花瓣却显着缩短。胡育玮19利用烟草柱头正常发育的不育系和可育系以及柱头外露突变性状不育系为研究材料，比拟了不同发育时期的花器官发育特性，结果表示清楚，温度对柱头外露没有显着影响，突变体柱头外露的主要原因是花冠长度明显缩短；进一步对3个材料花柱、花冠以及子房的发育特征、内源激素及

12、相关基因表示出量变化情况进行研究，发现花蕾发育早期柱头外露突变体花蕾中生长素、细胞分裂素、赤霉素、水杨酸、脱落酸、茉莉酸、乙烯等植物激素以及聚胺和碳氮代谢旺盛是其花柱伸长的原因；花蕾发育后期柱头外露突变体花冠中生长素、细胞分裂素、赤霉素、聚胺、应激蛋白合成、活性氧代谢、碳氮代谢的强度较弱，水杨酸、脱落酸和茉莉酸的代谢强度较高，揣测这是导致其花冠长度显着缩短的主要因素。 3 、问题与瞻望 柱头是授粉反响的主要场所。在授粉经过中，柱头特异性地接受亲和性花粉粒，促进花粉水合和萌发，以及花粉管在柱头乳突细胞穿越和花柱中延伸，进而使精细胞到达胚珠进行下一步的受精反响。在授粉经过中，柱头发生一系列生理生化

13、反响，柱头中很多重要的基因必然在授粉反响中发挥了非常重要的作用。研究植物授粉反响经过中柱头基因的调控对于揭示植物生长发育规律及果实和籽粒构成机理具有重要意义，可以以为克制远缘杂交和自交不亲和性、进行农作物遗传育种创新研究以及培育优良品种提供理论指导。然而，当前柱头中仅有少数介入授粉反响的基因其分子作用及功能被鉴定，如糖蛋白SLG基因、受体激酶基因和囊泡亚基Exo70A1基因等20。 随着大数据及组学的快速发展，利用柱头突变体材料基于组学的方式方法挑选柱头特异性上调或下调表示出基因，并分析这些基因的性质和分子生物学功能，以期揭示授粉反响的调控机理将成为下步研究热门。随着被子植物柱头发育以及柱头与

14、花粉间信息传递机制研究的不断深切进入，作物遗传育种势必会更快发展，为粮食发展做出重要奉献。 以下为参考文献 1 RudallP J, Strange A. CunnifF J, et al. Floral anatomy of Kupea martinetugei(riuridaceae)J. Kew Bulletin, 2007,62(2).287-292. 2罗能杰水稻ALOG家族基因功能研究及G1L1介入水稻柱头发育的分子生物学机制D.南宁:广西大学, 2022. 3徐晓辉.玉米柱头全基因组表示出谱分析及花粉柱头互作相关基因的鉴定(D泰安:山东农业大学, 2020. 4刘宁花柱和柱头的构

15、造J.生物学通报，1998,33(4):15-17. 5 Edlund A F, Swanson R, Preuss D. Pollen and stigma structure and function:the role of diversity in pollinationJ. Plant Cell, 2004, 16(s):84-97. 6 Swanson R, Edlund A F, Preuss D. Species specificity in pollen-pistil interactionsJ Annual Review of Genetics,2004, 38(1):793

16、-818. 7杨杰，于小艳,李玉花植物亲和受精经过中花粉管的粘附和定向生长J.植物生理学通讯, 2004(6):659-665. 8马纪峰拟南芥授粉经过中柱头因子的时空分布D泰安:山东农业大学, 2018. 9李陶,陈一吾水稻柱头外露率的遗传研究J作物学报, 1987(4):314-321. 10贺立伟水稻雄性不育系柱头外露特性及其与花器性状的关系研究DJ长沙:湖南农业大学, 2008. 11徐秋生,胡忠孝，王伟平高柱头外露率优质温敏核不育系生730S的选育与应用J.杂交水稻, 2020,35(4):14-17. 12纪惠忠,李逸龙,石正平,等软米两系不育系“浦粳2179S 的选育及其应用J.

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