肝的生物化学22.ppt

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1、肝的生物化学肝的生物化学第十一章第十一章 非营养物质代谢非营养物质代谢第十二章第十二章 物质代谢的整合与调节物质代谢的整合与调节主要内容主要内容1212章章-第三第三节 肝的物肝的物质代代谢特点特点1111章章-第一第一节 肝的生物肝的生物转化作用化作用1111章章-第二第二节 胆汁与胆汁酸的代胆汁与胆汁酸的代谢1111章章-第四第四节 胆色素的代胆色素的代谢与黄疸与黄疸目的要求目的要求掌握掌握生物生物转化的概念、化的概念、类型。胆型。胆红素的素的肠肝循肝循环 和黄疸的形成机制和黄疸的形成机制熟悉熟悉肝的物肝的物质代代谢特点特点了解了解胆汁酸的代胆汁酸的代谢n独特的独特的组织结构和化学组成特点

2、组织结构和化学组成特点赋予肝复杂赋予肝复杂多样的生物化学功能多样的生物化学功能 肝是多种物肝是多种物质代代谢之中枢之中枢生物生物转化作用化作用分泌作用（分泌胆汁酸等）分泌作用（分泌胆汁酸等）排泄作用（排泄胆排泄作用（排泄胆红素等）素等）n肝的组织结构和化学组成特点肝的组织结构和化学组成特点:肝具有肝具有肝动脉肝动脉和和门静脉门静脉双重血液供应双重血液供应;肝存在肝存在肝静脉肝静脉和和胆道系统胆道系统双重输出通道双重输出通道;肝具有肝具有丰富的肝血窦丰富的肝血窦;肝肝细细胞胞含含有有丰丰富富的的细细胞胞器器如如内内质质网网、线线粒粒体体、溶溶酶酶体体、过过氧氧化化物物酶酶体体等等和和丰丰富富的的

3、酶酶体体系系，有些甚至是肝所独有的。有些甚至是肝所独有的。肝静脉肝静脉肝动脉肝动脉胆囊胆囊门静脉门静脉胆囊管胆囊管胆总管胆总管第一节第一节 肝在物质代谢中的作用肝在物质代谢中的作用一、肝是一、肝是维持血糖水平维持血糖水平相对稳定的重要器官相对稳定的重要器官二、肝在二、肝在脂质代谢脂质代谢中占据中心地位中占据中心地位三、肝的三、肝的蛋白质合成及分解代谢蛋白质合成及分解代谢均非常活跃均非常活跃四、肝参与四、肝参与多种维生素和辅酶的代谢多种维生素和辅酶的代谢五、肝参与五、肝参与多种激素的灭活多种激素的灭活n肝在物质代谢中的作用肝在物质代谢中的作用u作用：作用：一、肝是维持血糖水平相对稳定的重要一、肝

4、是维持血糖水平相对稳定的重要器官器官维持血糖水平相对稳定，保障全身各维持血糖水平相对稳定，保障全身各组织，尤其是大脑和红细胞的能量供应。组织，尤其是大脑和红细胞的能量供应。回顾：肝内主要进行那些糖代谢途径？回顾：肝内主要进行那些糖代谢途径？糖异生糖异生 肝糖原的合成与分解肝糖原的合成与分解糖酵解途径糖酵解途径 糖的有氧氧化糖的有氧氧化磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径饱食状食状态：肝糖原合成肝糖原合成过多糖则转化为脂肪，以过多糖则转化为脂肪，以VLDLVLDL形式输出形式输出肝糖原分解肝糖原分解以糖异生为主以糖异生为主脂肪动员脂肪动员酮体合成酮体合成 节省葡萄节省葡萄糖糖饥饿状态：饥饿状态：空腹状态：空

5、腹状态：回顾：不同营养状态下肝内如何进行糖代谢？回顾：不同营养状态下肝内如何进行糖代谢？二、肝在脂类代谢中占据中心地位二、肝在脂类代谢中占据中心地位在脂类的消化吸收（胆汁酸）、合成、在脂类的消化吸收（胆汁酸）、合成、分解与运输均具有重要作用。分解与运输均具有重要作用。u作用：作用：脂肪酸的合成、脂肪的合成脂肪酸的合成、脂肪的合成-（主要）（主要）脂肪酸的氧化；脂肪酸的氧化；酮体的生成体的生成-（唯一）（唯一）胆固醇的合成胆固醇的合成-（主要）、排泄（主要）、排泄-（唯一）（唯一）脂脂蛋蛋白白与与载脂脂蛋蛋白白的的合合成成 (VLDL、新新生生HDL、apo C)；脂蛋白的降解脂蛋白的降解 (L

6、DL)合成血合成血浆磷脂磷脂（主要）（主要）回顾：肝内进行的脂类代谢途径主要有哪些？回顾：肝内进行的脂类代谢途径主要有哪些？三、肝的蛋白质合成及分解代谢三、肝的蛋白质合成及分解代谢均非常活跃均非常活跃1.1.肝合成多数血浆蛋白质肝合成多数血浆蛋白质2.2.肝内氨基酸代谢十分活跃肝内氨基酸代谢十分活跃3.3.肝是机体解肝是机体解“氨毒氨毒”的主要器官的主要器官4.4.肝是胺类物质的重要生物转化器官肝是胺类物质的重要生物转化器官 脂溶性脂溶性维生素的吸收生素的吸收（肝合成胆汁酸的作用）；（肝合成胆汁酸的作用）；维生生素素的的储存存：肝肝是是Vit A、E、K和B12的的主主要要储存存场所；所；维生

7、生素素的的运运输：肝肝合合成成视黄黄醇醇结合合蛋蛋白白、Vit D结合蛋白；合蛋白；维生素的生素的转化：化：Vit D3 25-(OH)-Vit D3四、肝参与多种维生素和辅酶的代谢四、肝参与多种维生素和辅酶的代谢五、肝参与多种激素的灭活五、肝参与多种激素的灭活激激素素的的灭活活 (inactivation):激激素素主主要要在在肝肝中中转化化、降降解解或或失失去去活活性性的的过程程称称为激素的激素的灭活。活。n男性乳房女性化、蜘蛛痣、肝掌、水钠潴留男性乳房女性化、蜘蛛痣、肝掌、水钠潴留肝功能受损肝功能受损雌激素、醛固酮雌激素、醛固酮抗利尿激素升高抗利尿激素升高1111章章-第一节第一节 肝的

8、生物转化作用肝的生物转化作用一、肝的生物转化作用一、肝的生物转化作用（一）生物转化的概念（一）生物转化的概念机机体体对内内、外外源源性性的的非非营养养物物质进行行代代谢转变，使使其其水水溶溶性性提提高高，极极性性增增强，易易于于通通过胆胆汁汁或或尿尿液液排排出出体体外外的的过程程称称为生生物物转化化(biotransformation)(biotransformation)。非非营营养养物物质质:既既不不作作为为构构建建组组织织细细胞胞的的成成分分，又又不不作作为能源物质。为能源物质。l内源性：内源性：如激素、神经递质、胺类、胆红素等如激素、神经递质、胺类、胆红素等l外源性：外源性：如化妆品、

9、食品添加剂、药物、毒物等如化妆品、食品添加剂、药物、毒物等u非营养物质非营养物质分类分类肝肝是生物转化的是生物转化的主要器官主要器官；肾、肺、胃肠道和皮肤也有一定生物转化肾、肺、胃肠道和皮肤也有一定生物转化功能功能 。n生物转化的场所生物转化的场所（二）生物转化的意义（二）生物转化的意义使使非非营营养养物物质质生生物物学学活活性性降降低低或或丧丧失失(灭灭活活)，或使有毒物质的毒性减低或消除或使有毒物质的毒性减低或消除(解毒解毒)。增增加加非非营营养养物物质质的的水水溶溶性性和和极极性性，从从而而易易于于从从胆汁或尿液中排出。胆汁或尿液中排出。致癌物致癌物苯并芘苯并芘生物转化生物转化u生物转化

10、的双重性：解毒、致毒生物转化的双重性：解毒、致毒二、肝的生物转化的两相反应二、肝的生物转化的两相反应第一相反第一相反应：氧化、：氧化、还原、水解反原、水解反应 非极性非极性转变为极性，溶解性增加极性，溶解性增加第二相反应：结合反应第二相反应：结合反应与极性强（如葡萄醛酸、硫酸）的物质结合，与极性强（如葡萄醛酸、硫酸）的物质结合，增大溶解性增大溶解性 酶类酶类 辅酶或结合物辅酶或结合物 细胞内定位细胞内定位第一相反应第一相反应 氧化酶类氧化酶类 细胞色素细胞色素P450 NADPH,O2 内质网内质网 胺氧化酶胺氧化酶 黄素辅酶黄素辅酶 线粒体线粒体 脱氢酶类脱氢酶类 NAD+线粒体或胞液线粒体

11、或胞液 还原酶类还原酶类 NADH或或NADPH 内质网内质网 水解酶类水解酶类 胞液或内质网胞液或内质网 参与肝生物转化的酶类参与肝生物转化的酶类参与肝生物转化的酶类参与肝生物转化的酶类 酶类酶类 辅酶或结合物辅酶或结合物 细胞内定位细胞内定位第二相反应第二相反应 转葡糖醛酸酶转葡糖醛酸酶 UDPGA 内质网内质网 转硫酸酶转硫酸酶 PAPS 胞液胞液 谷胱甘肽转硫酶谷胱甘肽转硫酶 GSH 胞液或内质网胞液或内质网 乙酰基转移乙酰基转移酶酶 乙酰乙酰CoA 胞液胞液 酰基转移酶酰基转移酶 Gly 线粒体线粒体 甲基转移酶甲基转移酶 SAM 胞液或内质网胞液或内质网 1.1.氧化反氧化反应增加

12、水溶性、参与增加水溶性、参与羟化化过程程一、第一相反应一、第一相反应RH+O2+NADPH+H+单加氧酶Cyt-p450ROH+NDAP+H2O如：维生素如：维生素D3维生素维生素1,25-(OH)2D3（1 1）单加氧酶系：）单加氧酶系：细胞色素细胞色素P450P450+NADPH-P450NADPH-P450还原酶还原酶黄曲霉素黄曲霉素B12-3环氧黄曲霉素环氧黄曲霉素ORCH2NH2+O2+H2O胺氧化酶胺氧化酶 RCHO+NH3+H2O2(2)(2)单胺氧化酶单胺氧化酶(MAO)系系:(3)(3)醇脱氢酶系醇脱氢酶系（ADH）与醛脱氢酶系与醛脱氢酶系(ALDH):CH3CH2OH CH

13、3CHO 醇脱氢酶醇脱氢酶NAD+NADH+H+醛脱氢酶醛脱氢酶 H2O+NAD+NADH+H+CH3COOH转化物如：组胺、色胺、腐胺、肾上腺素能药物等转化物如：组胺、色胺、腐胺、肾上腺素能药物等转化物转化物如：乙醇如：乙醇主要主要酶：硝基：硝基还原原酶和偶氮和偶氮还原原酶。2.2.还原反应还原反应转化物如：硝基化合物（食品防腐剂、工业试剂）转化物如：硝基化合物（食品防腐剂、工业试剂）偶氮化合物（食品色素、化妆品、纺织品）偶氮化合物（食品色素、化妆品、纺织品）（1 1）脂）脂类化合物：阿司匹林、杜冷丁、普化合物：阿司匹林、杜冷丁、普鲁卡因卡因3.3.水解反应：酯酶、酰胺酶、糖苷酶水解反应：酯

14、酶、酰胺酶、糖苷酶酯解酯解H2O乙酰水杨酸乙酰水杨酸羟基水杨酸羟基水杨酸水杨酸水杨酸（2 2）酰胺类化合物：）酰胺类化合物：（3 3）糖苷类化合物：）糖苷类化合物：转化物：转化物：药物药物凡含有凡含有羟基、羧基或氨基羟基、羧基或氨基的药物、毒物的药物、毒物或激素等均可发生结合反应。或激素等均可发生结合反应。葡糖醛酸、硫酸、乙酰基、谷胱甘肽、葡糖醛酸、硫酸、乙酰基、谷胱甘肽、甲基、甘氨酸等物质或基团。甲基、甘氨酸等物质或基团。结合对象：结合对象：结合物：结合物：二、第二相反应：结合反应二、第二相反应：结合反应1.1.葡糖醛酸结合葡糖醛酸结合-最重要、最普遍的结合反应最重要、最普遍的结合反应供体：

15、供体：尿苷二磷酸葡糖尿苷二磷酸葡糖醛酸酸(UDPGA)2NAD+2NADH+2H+UDPG脱氢酶脱氢酶底物：底物：醇、酚、胺及羧酸类化合物（如醇、酚、胺及羧酸类化合物（如胆红素、胆红素、类固醇激素、吗啡、苯巴比妥类药物等）类固醇激素、吗啡、苯巴比妥类药物等）催化酶催化酶:葡糖醛酸基转移酶葡糖醛酸基转移酶(UDP-glucuronyl transferase,UGT)如：如：2.2.硫酸结合：硫酸结合：供体：供体：PAPSPAPS（3-磷酸腺苷磷酸腺苷5-磷酰硫酸）磷酰硫酸）底物：醇、酚和芳香胺类化合物底物：醇、酚和芳香胺类化合物3.3.乙酰基结合：乙酰基结合：供体供体:乙酰辅酶乙酰辅酶A A底

16、物底物:含胺基或肼的化合物含胺基或肼的化合物(如苯胺，磺胺类药物等如苯胺，磺胺类药物等)底物：底物：卤代、环氧化物（致癌物、环境污染物、卤代、环氧化物（致癌物、环境污染物、抗肿瘤药物）抗肿瘤药物）供体：供体：GSH催化酶：催化酶：谷胱甘肽谷胱甘肽S-转移酶转移酶(GST)-细胞应对亲电子性异源物的重要防御反应细胞应对亲电子性异源物的重要防御反应4.4.谷胱甘肽结合谷胱甘肽结合.甲基化甲基化n甲基供体：甲基供体：S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸(SAM)n底物：底物：含氧、氮、硫等含氧、氮、硫等亲核基核基团类化合物化合物-代谢内源化合物的重要反应代谢内源化合物的重要反应底物：底物：含羧基化合物含羧基

17、化合物6.6.甘氨酸甘氨酸-主要参与含羧基异源物的结合转化主要参与含羧基异源物的结合转化第三节第三节胆汁与胆汁酸的代谢胆汁与胆汁酸的代谢胆道系统胆道系统肝胆汁肝胆汁胆囊胆汁胆囊胆汁(肝细胞分泌肝细胞分泌)(肝胆汁经胆囊浓缩肝胆汁经胆囊浓缩)一、胆汁一、胆汁胆汁酸盐胆汁酸盐(含量最高含量最高)磷脂、无机盐、黏蛋白磷脂、无机盐、黏蛋白胆固醇、胆色素等胆固醇、胆色素等n胆汁的主要有机成分：胆汁的主要有机成分：胆汁既是一种消化液，又是一种排泄液。胆汁既是一种消化液，又是一种排泄液。u两种胆汁的百分组成和部分性质两种胆汁的百分组成和部分性质肝胆汁肝胆汁胆囊胆汁胆囊胆汁比重比重 1.0091.013 1.

18、0261.032 pH 7.18.5 5.57.7 水水 9697 8086 固体成分固体成分 34 1420无机盐无机盐 0.20.9 0.51.1 粘蛋白粘蛋白 0.10.9 14 胆汁酸盐胆汁酸盐 0.52 1.510胆色素胆色素 0.050.17 0.21.5 总脂类总脂类 0.10.5 1.84.7胆固醇胆固醇 0.050.17 0.20.9 磷脂磷脂 0.050.08 0.20.5 胆胆汁汁酸酸(bile acids)是是存存在在于于胆胆汁汁中中一一大大类类胆胆烷烷酸酸的的总总称称，以以钠钠盐盐或或钾钾盐盐的的形形式式存存在在，即即胆胆汁汁酸酸盐盐（胆胆盐盐）(bile salts

19、)。二、胆汁酸二、胆汁酸胆汁酸库胆汁酸库(bile acid pool)：机体内胆汁酸储备的总机体内胆汁酸储备的总量称为（成人：量称为（成人：3-5g）。促进脂类的消化与吸收促进脂类的消化与吸收维持胆汁中胆固醇的溶解状态以抑制维持胆汁中胆固醇的溶解状态以抑制 胆固醇析出胆固醇析出u胆汁酸的生理功能胆汁酸的生理功能游离胆汁酸游离胆汁酸结合胆汁酸结合胆汁酸初级初级胆汁胆汁酸酸胆酸胆酸甘氨胆酸甘氨胆酸牛磺胆酸牛磺胆酸鹅脱氧胆酸鹅脱氧胆酸甘氨鹅脱氧胆甘氨鹅脱氧胆酸酸牛磺鹅脱氧牛磺鹅脱氧胆酸胆酸次级次级胆汁胆汁酸酸脱氧胆酸脱氧胆酸甘氨脱氧胆酸甘氨脱氧胆酸牛磺脱氧牛磺脱氧 胆酸胆酸石胆酸石胆酸甘氨石胆酸甘

20、氨石胆酸牛磺石胆酸牛磺石胆酸u胆汁酸的分类胆汁酸的分类1.1.游离胆汁酸、结合胆汁酸游离胆汁酸、结合胆汁酸2.2.初级胆汁酸、次级胆汁酸初级胆汁酸、次级胆汁酸合成原料：合成原料：胆固醇胆固醇合成部位：合成部位：肝肝细胞微粒体、胞液胞微粒体、胞液关关键酶：胆固醇胆固醇7-羟化化酶(一一)初级胆汁酸的合成初级胆汁酸的合成-清除胆固醇的主要方式清除胆固醇的主要方式胆固醇胆固醇(27C)7-羟化胆固醇羟化胆固醇胆酸、鹅脱氧胆酸胆酸、鹅脱氧胆酸结合型初级胆汁酸结合型初级胆汁酸7-羟化酶羟化酶 过程：过程：24C胆烷酰胆烷酰CoA（二）（二）次级胆汁酸的合成次级胆汁酸的合成部位：部位：小肠下段和大肠小肠下

21、段和大肠过程：过程：初级胆汁酸初级胆汁酸次级胆汁酸次级胆汁酸肠菌肠菌水解、脱水解、脱7羟基羟基-肠道细菌的作用肠道细菌的作用HO73HCOOHHOOH7123HCOOH脱氧胆酸脱氧胆酸石胆酸石胆酸HOOH73HCOOH鹅脱氧胆酸鹅脱氧胆酸脱脱7羟基羟基脱脱7羟基羟基HOOHOH7123HCOOH胆酸胆酸胆胆汁汁酸酸随随胆胆汁汁排排入入肠肠腔腔后后，约约95%胆胆汁汁酸酸可可经经门门静静脉脉重重吸吸收收入入肝肝，在在肝肝内内转转变变为为结结合合胆胆汁汁酸酸,并并与与肝肝新新合合成成的的胆胆汁汁酸酸一一道道再再次次排排入入肠肠道道，此此循循环环过过程程称称胆胆汁汁酸酸的的肠肠肝肝循循环环(ente

22、rohepatic circulation of bile acid)。三、胆汁酸的肠肝循环三、胆汁酸的肠肝循环胆胆汁汁酸酸的的肠肠肝肝循循环环过过程程在于可使有限的在于可使有限的胆汁酸库胆汁酸库(bile acid pool)存存(约约35克克)循环利用循环利用，以满足机体对胆汁酸，以满足机体对胆汁酸的生理需求。的生理需求。n胆汁酸肠肝循环的生理意义胆汁酸肠肝循环的生理意义第四节第四节胆色素的代谢与黄疸胆色素的代谢与黄疸胆胆绿绿素素(biliverdin)、胆胆红红素素(bilirubin)、胆胆素素原原(bilinogen)和胆素和胆素(bilin)等。等。一、胆色素一、胆色素(bile

23、pigment)来源：来源：铁卟啉类化合物铁卟啉类化合物（血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素、过氧化物酶等、过氧化物酶等）的主要分解代谢产物）的主要分解代谢产物类型：类型：胆红素处于胆色素代谢的中心，是人体胆汁中的胆红素处于胆色素代谢的中心，是人体胆汁中的主要色素。主要色素。80%：衰老红细胞的破坏血红蛋白分解：衰老红细胞的破坏血红蛋白分解20%：红细胞过早破坏血红蛋白分解、肌红蛋：红细胞过早破坏血红蛋白分解、肌红蛋 白分解（极少）白分解（极少）一、胆红素一、胆红素（一）来源（一）来源正常人每天可生成正常人每天可生成250350 mg胆红素胆红素（二）胆红素的生成（二）胆

24、红素的生成 肝、脾、骨髓等单核吞噬细胞微粒体与胞液中。肝、脾、骨髓等单核吞噬细胞微粒体与胞液中。过程：过程：血红蛋白血红蛋白血红素珠蛋白血红素珠蛋白氨基酸氨基酸胆红素胆红素部位：部位：运输形式：运输形式：胆红素胆红素-清蛋白复合体清蛋白复合体血红素血红素胆绿素胆绿素珠蛋白珠蛋白胆红素胆红素血红蛋白血红蛋白O2血红素加氧酶血红素加氧酶NADPH+H+COFe微粒体微粒体胆绿素还原酶胆绿素还原酶NADPH+H+胞液胞液单核吞噬系统单核吞噬系统u胆红素的生成过程胆红素的生成过程:胆红素清胆红素清蛋白复合蛋白复合物物血液血液胆红素胆红素Y,Z蛋白蛋白胆红素胆红素-Y,Z蛋白蛋白葡萄糖醛酸胆红葡萄糖醛酸

25、胆红素酯素酯胆素原胆素原胆素胆素葡萄糖醛酸胆红素葡萄糖醛酸胆红素胆红素胆红素胆素原胆素原（尿）（尿）尿胆素原尿胆素原NADPH+H+血红蛋白血红蛋白血红素血红素胆绿素胆绿素胆红素胆红素珠蛋白珠蛋白NADPHFe2+COO2单核吞噬细胞单核吞噬细胞UDPGA肝肝葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸胆素原胆素原肠肝循环肠肝循环 回肠回肠 结肠结肠滑面内质网滑面内质网肾脏肾脏三、胆素原的肠肝循环三、胆素原的肠肝循环排泄排泄肠肠道道中中有有少少量量的的胆胆素素原原可可被被肠肠粘粘膜膜细细胞胞重重吸吸收收，经经门门静静脉脉入入肝肝，其其中中大大部部分分再再随随胆胆汁汁排排入入肠肠道道，形形成成 胆胆 素素 原原 的的

26、肠肠 肝肝 循循 环环(bilinogen enterohepatic circulation)。概念：概念：u 胆素原的肠肝循环胆素原的肠肝循环五、高胆红素血症及黄疸五、高胆红素血症及黄疸正常血清胆红素浓度：正常血清胆红素浓度：3.417.1mol/L（0.21mg/dl)。4/5为游离胆红素，其余为结合胆红素。为游离胆红素，其余为结合胆红素。高胆红素血症高胆红素血症（hyperbilirubinemia)：体内：体内胆红素生成胆红素生成过多过多，或，或肝细胞对胆红素的摄取、转化及排泄能力肝细胞对胆红素的摄取、转化及排泄能力下降下降等因素引起血浆胆红素含量的增多。等因素引起血浆胆红素含量的增

27、多。黄疸：黄疸：过量的胆红素扩散过量的胆红素扩散进入组织造成组织黄染。进入组织造成组织黄染。过多多的的游游离离胆胆红素素则可可与与脑部部基基底底核核的的脂脂类结合，干合，干扰脑的正常功能的正常功能u胆红素脑病胆红素脑病/核黄疸核黄疸名名词解解释（15分，分，5个）个）填空（填空（15分）分）判断（判断（10分）分）选择（25分）分）简答答题（35分，分，4题）名词解释名词解释蛋白质的变性作用蛋白质的变性作用、增色效应、增色效应、糖的有氧氧化、糖的有氧氧化、胆汁酸的肠肝循环、胆汁酸的肠肝循环、氮平衡、酶的活性中心、氮平衡、酶的活性中心、DNADNA的变性作用、糖异生、糖原合成的变性作用、糖异生、

28、糖原合成乳酸循环、生物转化乳酸循环、生物转化 利利用用超超速速离离心心法法，可可将将血血浆浆脂脂蛋蛋白白分分为为哪哪四四类类？请请写出这四类血浆脂蛋白的生理功能？写出这四类血浆脂蛋白的生理功能？试述人体内血糖的主要来源和去路？试述人体内血糖的主要来源和去路？试述人体内血氨的主要来源和去路？试述人体内血氨的主要来源和去路？简述三羧酸循环简述三羧酸循环(TCA)的生理意义？的生理意义？DNA的二级结构及其结构特点？的二级结构及其结构特点？什么是脂肪动员？脂肪动员的限速反应和限速酶？什么是脂肪动员？脂肪动员的限速反应和限速酶？简述糖酵解的生理意义？简述糖酵解的生理意义？简述磷酸戊糖途径的生理意义？简述磷酸戊糖途径的生理意义？