《生物群落》PPT课件.ppt

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1、第一节第一节 群落的概念与基本特征群落的概念与基本特征第二节第二节 群落的结构群落的结构第三节第三节 群落的演替群落的演替第五章第五章 生物群落生物群落Biocenose 本本章章提提要要概念与术语概念与术语生物群落生物群落(Biotic Community)生态优势种生态优势种(Dominant Species)物种多样性物种多样性(Species Diversity)群落结构群落结构(Community Structure)生物群落演替生物群落演替(Community Succession)顶极群落顶极群落(Climax Community)基本内容基本内容(七个方面）七个方面）1.1.群

2、落的基本特征：群落的基本特征：种类组成、外貌、动态种类组成、外貌、动态 特征、群落环境、分布范围和物种间的相特征、群落环境、分布范围和物种间的相 互影响；互影响；2.2.群落的种类组成性质：群落的种类组成性质：生态优势种、亚优生态优势种、亚优 势种、伴生种、偶见种；势种、伴生种、偶见种；3.3.群落的数量特征：群落的数量特征：种的个体数量、种的综种的个体数量、种的综 合数量、物种多样性等；合数量、物种多样性等；4.4.群落的结构：群落的结构：垂直结构、水平结构、时间结垂直结构、水平结构、时间结 构、环境梯度与群落分布、群落边缘效应构、环境梯度与群落分布、群落边缘效应5.5.群落演替的原因：群落

3、演替的原因：外因演替、内因演替；外因演替、内因演替；6.6.群落演替的类型：群落演替的类型：原生演替、次生演替；原生演替、次生演替；7.7.控控制制群群落落演演替替的的主主要要因因素素:植植物物繁繁殖殖体体的的迁迁 移移、散散布布与与动动物物的的活活动动性性、群群落落内内部部环环境境 变变化化、种种内内和和种种间间关关系系的的改改变变、外外界界环环宛宛 条件的变化以及人类的活动。条件的变化以及人类的活动。群落生态学群落生态学是生态学在群落层次研究的分支，是生态学在群落层次研究的分支，其内容是生态学基础知识的一部分，也是农业、其内容是生态学基础知识的一部分，也是农业、林业、畜牧业等群落调控的理论

4、基础，在土地林业、畜牧业等群落调控的理论基础，在土地利用、自然资源保护等领域都有重要的指导意利用、自然资源保护等领域都有重要的指导意义。义。本章目的本章目的是通过介绍生物群落的组成、特征、是通过介绍生物群落的组成、特征、结构、动态演替及群落组成的多样性使我们掌结构、动态演替及群落组成的多样性使我们掌握和应用生物群落的生态规律和原理；培养我握和应用生物群落的生态规律和原理；培养我们对生物群落的控制、利用、改造、创建、管们对生物群落的控制、利用、改造、创建、管理能力；认识群落生态理论在保护自然环境、理能力；认识群落生态理论在保护自然环境、维护生态平衡、提高群落生产力中的作用。维护生态平衡、提高群落

5、生产力中的作用。重要问题重要问题1.1.生物群落结构理论及其应用生物群落结构理论及其应用2.2.群落演替与顶极群落理论的应用群落演替与顶极群落理论的应用第一节第一节 群落的概念与基本特征群落的概念与基本特征群落的概念群落的概念群落的基本特征群落的基本特征群落的种类组成及其数量特征群落的种类组成及其数量特征Concept and Basic Characteristics of Community 生物群落生物群落(biotic community)是指生是指生存于特定区域或生境内的各种生物种群的存于特定区域或生境内的各种生物种群的集合体。也可以用来指明各种不同大小及集合体。也可以用来指明各种不

6、同大小及自然特征的有生命物体的集合自然特征的有生命物体的集合.一、群落的概念一、群落的概念 Concept of community在群落内部生物种群之间，发生着各种在群落内部生物种群之间，发生着各种相互作用，形成了相互协调的关系，使相互作用，形成了相互协调的关系，使得群落中各生物个体及种群形成有规律得群落中各生物个体及种群形成有规律的组合。的组合。为了研究的方便，常把群落按物种分为为了研究的方便，常把群落按物种分为植物群落、动物群落、微生物群落植物群落、动物群落、微生物群落。群落生态主要研究群落的结构、动态变群落生态主要研究群落的结构、动态变化、内部关系及其分类分布规律等。化、内部关系及其分

7、类分布规律等。研究群落的目的，在于如何提高生物群研究群落的目的，在于如何提高生物群落的能量转化和物质循环效率，提高生落的能量转化和物质循环效率，提高生态系统的物质生产力，具体有三个方面态系统的物质生产力，具体有三个方面摸清某一区域的生物资源现状摸清某一区域的生物资源现状,分析各种分析各种生物种在群落中的特征及利用价值，研生物种在群落中的特征及利用价值，研究它们在利用后可能的变化趋向究它们在利用后可能的变化趋向,提出利提出利用和改造生物群落的方向和途径用和改造生物群落的方向和途径,为本区为本区域生物资源开发利用提供基础性资料。域生物资源开发利用提供基础性资料。利用群落对环境的指示作用和群落利用群

8、落对环境的指示作用和群落改造环境的作用，研究保持原有生改造环境的作用，研究保持原有生物群落或建立某些新的群落的必要物群落或建立某些新的群落的必要性和可能性性和可能性.为不断提高生态系统的生产力，深为不断提高生态系统的生产力，深入研究群落自然生产力形成和变化入研究群落自然生产力形成和变化与环境条件相互关系的规律性，为与环境条件相互关系的规律性，为建立科学的人工复合生物群落所采建立科学的人工复合生物群落所采取的措施提供科学依据。取的措施提供科学依据。二、群落的基本特征二、群落的基本特征 各种植物、动物、微生物群居在一起，在生物各种植物、动物、微生物群居在一起，在生物和生物之间就发生了复杂的相互关系

9、。这种相和生物之间就发生了复杂的相互关系。这种相互关系包括生存空间，各种生物对光能的利用，互关系包括生存空间，各种生物对光能的利用，对土壤水分和矿质养料的利用，代谢产物的彼对土壤水分和矿质养料的利用，代谢产物的彼此影响以及彼此间附生、寄生和共生的关系等此影响以及彼此间附生、寄生和共生的关系等等。同时，群居在一起的生物受环境影响，又等。同时，群居在一起的生物受环境影响，又作为一个整体影响于一定范围的环境。一个生作为一个整体影响于一定范围的环境。一个生物群落具有下列物群落具有下列9 9个基本特征个基本特征：Basic Characteristics of Community 1 1具有一定的种类组

10、成具有一定的种类组成 2 2具有一定的外貌具有一定的外貌 3 3具有一定的结构具有一定的结构 4 4具有一定的动态特征具有一定的动态特征 5 5不同物种之间存在相互影响不同物种之间存在相互影响 6 6形成一定群落环境形成一定群落环境 7 7具有一定的分布范围具有一定的分布范围 8 8具有特定的群落边界特征具有特定的群落边界特征 9 9具有一定的营养结构、代谢方式具有一定的营养结构、代谢方式 和物质生产力和物质生产力三、群落的种类组成及其数量特征三、群落的种类组成及其数量特征生物群落的组成生物群落的组成指群落是由哪些生物所构指群落是由哪些生物所构成，它们在群落中的地位与作用。成，它们在群落中的地

11、位与作用。种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落种类的基本特征。鉴别不同群落种类的基本特征。不同的群落有着不同的物种不同的群落有着不同的物种,不同物种在群落不同物种在群落中的作用也是不同的中的作用也是不同的,可根据各个种在群落中可根据各个种在群落中的作用来划分群落的成员型的作用来划分群落的成员型。1生态优势种（生态优势种（dominant species）在决定整个群落特性和功能在决定整个群落特性和功能上上,并非在群落中所有的生物并非在群落中所有的生物体都是一样的同等重要体都是一样的同等重要.在一在一个群落中存在着成百成千的个群落中存在着成

12、百成千的生物体生物体,常常只有比较少数的常常只有比较少数的几个种或类群以它们的数量几个种或类群以它们的数量多、生产力高、影响大来发多、生产力高、影响大来发挥其主要控制影响作用挥其主要控制影响作用.（一）种类组成的分析（一）种类组成的分析对群落的结构和群落环境的形成有明对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为显控制作用的物种称为生态优势种生态优势种。群落中群落中优势种优势种 一般不以数一般不以数 量的多少作为确定标准，而量的多少作为确定标准，而主要依靠其在群落中的地位主要依靠其在群落中的地位和作用大小。和作用大小。如果把群落中的如果把群落中的优势种优势种 移移 走，则会引起整个群落及

13、相走，则会引起整个群落及相关环境的重大变化；而把非关环境的重大变化；而把非优势种移走，则群落的变化优势种移走，则群落的变化相对较小，但这并不意味着相对较小，但这并不意味着其他类群就不重要。其他类群就不重要。群落中优势种的数量与环境条件密切相关群落中优势种的数量与环境条件密切相关在环境条件不良的地区，由于组成群落本在环境条件不良的地区，由于组成群落本身的物种少，所以优势种的数目也少身的物种少，所以优势种的数目也少环境条件越优越，群落的结构越复杂，组环境条件越优越，群落的结构越复杂，组成群落的生物种就一定越多，其优势种数成群落的生物种就一定越多，其优势种数目相应的多目相应的多生态优势种生态优势种

14、通常可作为群落的命名通常可作为群落的命名依据。依据。应该强调，在具体工作中应该强调，在具体工作中,我们不仅要我们不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物护那些建群植物和优势植物,它们对生它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。态系统的稳定起着举足轻重的作用。2.2.亚优势种亚优势种（subdominant）指个体数量与作用都次于优势种，但在决指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。定作用的物种。3.伴生种（伴生种（companion species）伴生种为群

15、落的常见种类，它与优势种相伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。伴存在，但不起主要作用。4偶见种或稀见种偶见种或稀见种（rare species）偶见种偶见种 是那些在群落中出现频率很低的是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。偶见种可能偶然地由人们带入或伴随故。偶见种可能偶然地由人们带入或伴随某种条件的改变而侵入群落中，也可能是某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种的出现具有衰退中的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可以作为地方性特生态指示意义，有的还可以作为地方性特征

16、种来对待。征种来对待。有有了了所所研研究究群群落落的的、完完整整的的生生物物名名录录，只只能能说说明明群群落落中中有有哪哪些些物物种种，想想进进一一步步说说明明群群落落特特征征，还还必必须须研研究究不不同同种种的的数数量量关关系系，对对种种类类组组成成进进行行数数量量分分析析，是是近代群落分析技术的基础。近代群落分析技术的基础。（二）群落中生物种类组成的（二）群落中生物种类组成的数量特征数量特征1.种的个体数量指标种的个体数量指标（1）多度）多度(abundance)：是指生物群落中生是指生物群落中生物个体数目的多少。是一个数量上的比例。物个体数目的多少。是一个数量上的比例。一般用一般用记名计

17、数法记名计数法和和目测估计法目测估计法。记名计数法记名计数法是在一定面积的样地中，直接点是在一定面积的样地中，直接点数各种群的个体数目，然后算出某种植物与数各种群的个体数目，然后算出某种植物与同一生活型的全部植物个体数目的比例。同一生活型的全部植物个体数目的比例。在群落中，生物种类多，个体数目大而体形在群落中，生物种类多，个体数目大而体形小时，其个体数目难以准确计量，常用小时，其个体数目难以准确计量，常用目测目测法法，即按预先确定的多度等级来估计单位面，即按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。积上个体的多少。指单位面积上的植株数或生物个体数指单位面积上的植株数或生物个体数目。用公式表

18、示为：目。用公式表示为：（2）密度）密度(density)D（密度）（密度）（密度）（密度）N（样地内某种植物的个体数目）（样地内某种植物的个体数目）（样地内某种植物的个体数目）（样地内某种植物的个体数目）S（样地面积）（样地面积）（样地面积）（样地面积）N（某种植物个体数目）（某种植物个体数目）（某种植物个体数目）（某种植物个体数目）N（全部植物个体数目）（全部植物个体数目）（全部植物个体数目）（全部植物个体数目）100 100RD（相对密度）（相对密度）（相对密度）（相对密度）基部盖度基部盖度投影盖度投影盖度（3）盖度）盖度(coverage)一般有两种表示，即一般有两种表示，即投影盖度投

19、影盖度和和基部盖度基部盖度。投影盖度投影盖度 指植物地上部分的垂直投影面积。指植物地上部分的垂直投影面积。它标志了植物所占有的水平空间面积和一定程它标志了植物所占有的水平空间面积和一定程度上反映了植物同化面积的大小度上反映了植物同化面积的大小某一物种出现的样方数目某一物种出现的样方数目频度频度(%)全部样方数目全部样方数目 100（4）频度）频度(frequency)指群落中某种植物出现的样方的百分率，用公指群落中某种植物出现的样方的百分率，用公式表示为式表示为：（5）高度）高度(height)是测量植物体长的一个指标，可取自然高度是测量植物体长的一个指标，可取自然高度或绝对高度。某种植物高度

20、占最高物种高度或绝对高度。某种植物高度占最高物种高度的百分比称为高度比。的百分比称为高度比。（6）体积）体积(volume)是植物所占空间大小的量度，它在计算林木蓄是植物所占空间大小的量度，它在计算林木蓄积量时非常有用。单株乔木的体积，由胸高断积量时非常有用。单株乔木的体积，由胸高断面积乘树高而求得。即：面积乘树高而求得。即：M（林地蓄积量）（林地蓄积量）G（为树木断面积总和）（为树木断面积总和）H（林样均高度）（林样均高度）f（树干体积与等高同底的（树干体积与等高同底的圆柱体体积之比）圆柱体体积之比）（7）重量）重量(weight)指群落中生物有机部分重量的量度，是衡量种指群落中生物有机部分

21、重量的量度，是衡量种群或群落生物量或现存量多少的指标。可分为群或群落生物量或现存量多少的指标。可分为鲜重和干重来表示。鲜重和干重来表示。2.种的综合数量指标种的综合数量指标（1 1）优势度）优势度(dominance)在不同的研究中确定优势种的定量指标。用来在不同的研究中确定优势种的定量指标。用来表示某种生物在群落中作用和地位大小的生态表示某种生物在群落中作用和地位大小的生态重要性。重要性。重要值重要值 也是用来表示某个种在群落中的地位和也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。以在近些年来得到普

22、遍采用。美国学者在森林群落研究中，根据密度、频度美国学者在森林群落研究中，根据密度、频度和基部盖度来确定森林群落中每一树种的相对和基部盖度来确定森林群落中每一树种的相对重要性，即重要值，用公式表示：重要性，即重要值，用公式表示：重要值重要值 相对密度（相对密度（D D）相对频度（）相对频度（F F）相对基部盖度（相对基部盖度（D D）/300/300重要值重要值 的大小可显示每一物种的重要性，重要的大小可显示每一物种的重要性，重要值越大的种在群落结构中越重要。值越大的种在群落结构中越重要。（2 2）重要值）重要值(importance value)3.物种多样性物种多样性（biodiversi

23、ty;biological diversity）（1）定义）定义生物多样性生物多样性 是指生物中的多样性变化和变是指生物中的多样性变化和变异性以及物种生境是生态复杂性，它包括植异性以及物种生境是生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其物、动物和微生物的所有种及其组成的群落组成的群落和生态系统。和生态系统。H H（n ni i/N/N）X LogX Log（n ni i/N/N）或或 H HPPi i X LogPX LogPi i（2）测定）测定 多样性测定的公式很多，我们这里仅选取两种多样性测定的公式很多，我们这里仅选取两种有代表性的作以说明。有代表性的作以说明。香农香农威纳指数威纳

24、指数(Shannon-winer index)式中：式中：H H为采集的信息含量（彼特为采集的信息含量（彼特/个体），即个体），即 物种的多样性指数；物种的多样性指数；n ni i为属于第为属于第i i个物种的个体数；个物种的个体数；N N为物种数；为物种数；P Pi i为属于第为属于第i i物种在全部采样中的比例。物种在全部采样中的比例。其表达式为：其表达式为：辛普森指数辛普森指数(Simpson index)D1（Pi）2式中：式中：D为为辛普森多样性指数；辛普森多样性指数；P Pi i为为群落中物种群落中物种i i个体所占的比例。个体所占的比例。辛普森指数对稀有种起作用较少而对普通种辛普

25、森指数对稀有种起作用较少而对普通种则作用较大，其阈值由低多样化（则作用较大，其阈值由低多样化（O O）到高多）到高多样化（样化（1 11/s1/s），这里），这里S S是种类数目。是种类数目。（3）多样性梯度）多样性梯度多样性随纬度的的升高而减少多样性随纬度的的升高而减少多样性随海拔的升高而减少多样性随海拔的升高而减少在海洋或淡水水体物种多样性有随在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势深度增加而降低的趋势Grads of biodiversity第二节第二节 群落的结构群落的结构群落的垂直结构群落的垂直结构 群落的水平结构群落的水平结构 群落的时间结构群落的时间结构环境梯度与群落分

26、布环境梯度与群落分布群落的交错区与边缘效应群落的交错区与边缘效应Community Structure第二节第二节 群落的结构群落的结构 群落在结构上的特征群落在结构上的特征 可从群落的可从群落的垂直结垂直结构、水平结构、时间结构构、水平结构、时间结构及其与之相关的及其与之相关的环境梯度和边缘效应等方面进行分析环境梯度和边缘效应等方面进行分析.生物群落生物群落合理的空间与时间结构是高产高合理的空间与时间结构是高产高效生态系统的基础。效生态系统的基础。Community Structure一、群落的垂直结构一、群落的垂直结构 (upright-structure)群落中生物按高度或深度的垂直配置

27、，即形成群落中生物按高度或深度的垂直配置，即形成了群落的了群落的成层现象成层现象，保证了群落中各物种在单，保证了群落中各物种在单位空间中更充分利用环境资源。位空间中更充分利用环境资源。地上分层地上分层 的环境因的环境因素，主要是光照、温素，主要是光照、温度和湿度条件度和湿度条件成层现象是植物群落与环境条件间相互关系成层现象是植物群落与环境条件间相互关系的一种特殊形式。的一种特殊形式。地下分层地下分层 的主要因素的主要因素,是土壤的物理和化学性是土壤的物理和化学性质质,特别是水分和养分特别是水分和养分.成层现象，从陆生植物群落来成层现象，从陆生植物群落来说，包括说，包括地上部分地上部分和和地下部

28、分地下部分群落垂直方向层群落垂直方向层 的分化主要取决与植物的分化主要取决与植物的生活型。生活型决定了该种处于地面的生活型。生活型决定了该种处于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度以上不同的高度和地面以下不同的深度.尽管动物的活动性较大，其分层现象也尽管动物的活动性较大，其分层现象也很普遍。动物之所以分层，主要是由于很普遍。动物之所以分层，主要是由于群落的不同层次提供不同的食物，其次群落的不同层次提供不同的食物，其次也与不同层次的微气候条件有关。也与不同层次的微气候条件有关。在在完完全全发发育育了了的的森森林林群群落落中中，成成层层现现象象十十分分明明显显，地地上上部部分分通通常常可可划划分

29、分为为乔乔木木层层，灌灌木木层层、草草本本层层和和地地被被层层等等四四个个基基本本结结构构层次。层次。各各个个层层次次在在群群落落中中的的地地位位和和作作用用各各不不相相同同，各各层层中中植植物物种种类类的的生生态习性也不相同态习性也不相同.乔木层乔木层灌木层灌木层草本层草本层地被层地被层二、群落的水平结构二、群落的水平结构 群落内由于环境因素在不同地点上的不均匀群落内由于环境因素在不同地点上的不均匀性和生物本身特性的差异，而在水平方向上性和生物本身特性的差异，而在水平方向上分化形成不同的生物小型组合，称为分化形成不同的生物小型组合，称为群落的群落的水平结构水平结构。群落中的生物的分布通常是不

30、均匀的。规则群落中的生物的分布通常是不均匀的。规则性在自然群落中是罕见的，物种的组成和个性在自然群落中是罕见的，物种的组成和个体数量的多少往往出现明显的片状分布或斑体数量的多少往往出现明显的片状分布或斑块状镶嵌。块状镶嵌。Level-structure of community造成群落不同水平分布型的原因造成群落不同水平分布型的原因，主要是群，主要是群落所处的落所处的环境环境，如土壤、温度、湿度、阳光，如土壤、温度、湿度、阳光及及植被植被等方面分布的不均匀作用、物种的生等方面分布的不均匀作用、物种的生殖特点、种间相互关系作用及种的分工合作殖特点、种间相互关系作用及种的分工合作程度等。程度等。群

31、落中的每一物种都有自己的种群分布形式，群落中的每一物种都有自己的种群分布形式，这些分布形式又以错综复杂的关系与环境和这些分布形式又以错综复杂的关系与环境和其它物种的分布形式相关联，从而形成了群其它物种的分布形式相关联，从而形成了群落的落的水平分布格局水平分布格局。三、群落的时间结构三、群落的时间结构 一种气候的变化是有规律的，使得生物一种气候的变化是有规律的，使得生物群落的环境呈现明显的节律性，在大多群落的环境呈现明显的节律性，在大多数环境中，光照、温度及其它环境因素数环境中，光照、温度及其它环境因素都有其日循环、月循环和年循环等周期都有其日循环、月循环和年循环等周期性的变化，生物群落结构亦显

32、示出相应性的变化，生物群落结构亦显示出相应的的时间序列时间序列。Time-structure of community周期性是群落适应环境的一种必然的周期性是群落适应环境的一种必然的表现形式表现形式。由自然环境因素的时间节律所引起群由自然环境因素的时间节律所引起群落各物种在时间结构上相应的周期变落各物种在时间结构上相应的周期变化称为化称为群落的时间结构群落的时间结构。四、环境梯度与群落分布四、环境梯度与群落分布群群落落在在时时间间上上和和空空间间上上的的变变化化都都与与其其环环境境紧紧密密相相关关。这这是是因因为为群群落落的的生生存存空空间间，就就是是环环境境的的组组成成部部分分，群群落落受受

33、环环境境的的影影响响，而而群群落落也也在在变化发展的过程中不断改变其周围的环境。变化发展的过程中不断改变其周围的环境。当当环环境境中中的的一一个个或或多多个个主主导导因因子子发发生生渐渐变变形形成成梯梯度度时时，群群落落的的结结构构和和功功能能也也发发生生相相应应变变化化，形成了一定的生物群落。形成了一定的生物群落。环环境境梯梯度度一一般般包包括括：海海拔拔、温温度度、湿湿度度、土土壤、风、光等因素。壤、风、光等因素。在在群群落落内内的的植植物物、动动物物、微微生生物物彼彼此此间间也也构构成梯度变化。成梯度变化。依依环环境境梯梯度度看看，海海拔拔每每升升高高100m100m，平平均均气气温温下

34、下降降0.50.50.60.6，全全年年积积温温减减少少150150左左右右，从从山山麓麓到到山山顶顶，太太阳阳辐辐射射、温温度度、降降水水量量、云云量量、风风速速都都有有明明显显的的梯梯度度差差异异，因因而而植植物物分分布布随随海海拔拔高高度度呈呈带带状状更更替替。从从一一种种植植物物群群落落带带过过渡渡到到另另一一种种植植物物群群落落带带，转转变变过过程程是是逐逐渐渐的的并并无无明明显的分界线。显的分界线。温温带带干干旱旱地地区区，从从山山麓麓至至山山顶顶植植物物群群落落的的垂直分布，自下而上依次为：垂直分布，自下而上依次为：干干旱旱 荒荒漠漠带带 荒荒漠漠化化草草原原带带 草草原原带带

35、森森林林草草原原（或或草草甸甸草草原原）带带 亚亚高高山山针针叶叶林林带带 高山灌丛和高山草甸带高山灌丛和高山草甸带 冰雪带。冰雪带。在在热热带带地地区区，从从山山麓麓到到山山顶顶植植物物群群落落自自下下而上的垂直分布依次是：而上的垂直分布依次是：热热带带雨雨林林常常绿绿阔阔叶叶林林带带落落叶叶阔阔叶叶林林带带亚亚高高山山针针叶叶林林带带高高山山灌灌丛丛带带高高山山草草甸带甸带高寒荒漠带高寒荒漠带冰雪带。冰雪带。此此外外，环环境境的的水水平平地地带带性性与与垂垂直直地地带带性性也也是是相相关关的的，而而且且垂垂直直性性从从属属于于水水平平性性，影影响响植植被被的的分布。分布。五、群落的交错区与

36、边缘效应五、群落的交错区与边缘效应群群落落的的交交错错区区（EcotoneEcotone）是是两两个个或或多多个个群群落落或或生态系统之间的过渡区域。生态系统之间的过渡区域。在在群群落落交交错错区区往往往往包包含含两两个个或或多多个个重重叠叠群群落落中中所所有有的的一一些些种种及及其其交交错错区区本本身身所所特特有有的的物物种种，这这是是由由于于交交错错区区环环境境条条件件比比较较复复杂杂，能能为为不不同同类类型型的的植植物物定定居居，从从而而为为更更多多的的动动物物提提供供食食物物、营巢和隐蔽条件。营巢和隐蔽条件。由由于于群群落落交交错错区区生生境境条条件件的的特特殊殊性性、异异质质性性和和

37、不不稳稳定定性性，使使得得毗毗邻邻群群落落的的生生物物可可能能聚聚集集在在这这一一生生境境重重叠叠的的交交错错区区域域中中，不不但但增增大大了了交交错错区区中中物物种种的的多多样样性性和和种种群群密密度度，而而且且增增大大了了某某些些生生物物种种的的活活动动强强度度和和生生产产力力，这这一一现现象象称称为为边边缘缘效效应应（edge effect）。在在森森林林和和草草原原的的交交接接处处所所形形成成的的林林缘缘条条件件，不不但但能能容容纳纳那那些些只只适适应应森森林林或或只只适适应应草草原原的的物物种种，还还能能容容纳纳那那些些既既需需要要森森林林又又需需要要草草原原，或只能在过渡带生活的物

38、种。或只能在过渡带生活的物种。如如我我国国大大兴兴安安岭岭的的森森林林边边缘缘，具具有有呈呈带带状状分分布布的的林林缘缘草草甸甸，草草甸甸中中每每平平方方米米的的植植物物种种数数常常达达3030种种以以上上，明明显显高高于于其其内内侧侧的的森森林林群群落落和外侧的草原群落。和外侧的草原群落。第四节第四节 群落的演替群落的演替群落演替概念与原因群落演替概念与原因原生演替、次生演替和顶极群落原生演替、次生演替和顶极群落顶极群落理论的应用顶极群落理论的应用Community Succession生态系统内的生物群落随着时间的推移，一些物生态系统内的生物群落随着时间的推移，一些物种消失，另一些物种侵入

39、，出现了生物群落及其种消失，另一些物种侵入，出现了生物群落及其环境向着一定方向，有顺序的发展变化过程，称环境向着一定方向，有顺序的发展变化过程，称为为生物群落演替生物群落演替(Community Succession)。（一）群落演替的概念（一）群落演替的概念 一、群落演替概念与原因一、群落演替概念与原因在在一一定定地地区区内内,群群落落由由一一种种类类型型转转变变为为另另一一种种类类型的整个取代顺序型的整个取代顺序,称为称为演替系列演替系列.生生物物群群落落从从演演替替初初期期到到形形成成稳稳定定的的成成熟熟群群落落，一一般般都都要要经经历历先先锋锋期期、过过渡渡期期、顶顶极极期期 三三个个

40、阶段。阶段。在先锋期出现的物种叫在先锋期出现的物种叫先锋种先锋种在过渡期出现的物种叫在过渡期出现的物种叫过渡种过渡种或或演替种演替种在顶极期出现的物种叫在顶极期出现的物种叫顶极种顶极种（二）群落演替的主要原因（二）群落演替的主要原因 群群落落演演替替是是群群落落内内部部关关系系与与外外界界环环境境中中各种生态因子综合作用的结果各种生态因子综合作用的结果.生生物物群群落落演演替替的的主主要要原原因因可可归归纳纳为为外外因因演替演替和和内因演替内因演替二种类型：二种类型：Cause of Community Succession由由于于外外部部环环境境的的改改变变所所引引起起的的生生物物群群落落演

41、替，叫演替，叫外因演替外因演替。又可细分为：。又可细分为：1 1外因演替外因演替气候性外因演替气候性外因演替（风暴、干旱、洪涝、严寒）风暴、干旱、洪涝、严寒）土壤性外因演替（土壤性外因演替（土壤侵蚀、地面升降）土壤侵蚀、地面升降）生物性外因演替生物性外因演替（生物侵入、定居及繁殖生物侵入、定居及繁殖 ）人为演替人为演替（砍伐森林、开垦土地砍伐森林、开垦土地 ）2 2内因演替内因演替在生物群落里，群落成员改变着群落内部在生物群落里，群落成员改变着群落内部环境，而改变了的内部环境反过来又改变环境，而改变了的内部环境反过来又改变着群落成员。这种循环往复的进程所引起着群落成员。这种循环往复的进程所引起

42、的生物群落演替，称为的生物群落演替，称为内因演替内因演替。同时，在一个生物群落内，由于各群落成同时，在一个生物群落内，由于各群落成员之间的矛盾，即使群落的外部、内部环员之间的矛盾，即使群落的外部、内部环境没有显著的改变，群落仍进行着演替，境没有显著的改变，群落仍进行着演替，也称为也称为内因演替内因演替。内因演替内因演替与与外因演替外因演替是两个相对的过是两个相对的过程，一般情况下，二者同时存在，自程，一般情况下，二者同时存在，自然界有许多成熟的群落由于周期干旱、然界有许多成熟的群落由于周期干旱、水灾等而重现周期性演替现象。每一水灾等而重现周期性演替现象。每一类型的演替，除了受本类型的主导条类型

43、的演替，除了受本类型的主导条件影响外，还在一定程度上受着其他件影响外，还在一定程度上受着其他类型的演替条件的影响。类型的演替条件的影响。二、原生演替、次生演替和二、原生演替、次生演替和顶级群落顶级群落原生演替原生演替 指的是从未有过任何生物的裸指的是从未有过任何生物的裸 地上开始的演替。地上开始的演替。（一）原生演替（一）原生演替 primary succession在裸露的岩在裸露的岩石表面开始石表面开始的原生演替的原生演替称称旱生演替旱生演替从湖底或河底开从湖底或河底开始的原生演替称始的原生演替称水生演替水生演替典型的旱生演替系列是：典型的旱生演替系列是：1旱旱生生演演替替系系列列地衣群落

44、阶段地衣群落阶段苔藓群落阶段苔藓群落阶段草本群落阶段草本群落阶段木本群落阶段木本群落阶段典型的水生演替序列是：典型的水生演替序列是：2水水生生演演替替系系列列自由漂浮植物阶段自由漂浮植物阶段沉水植物阶段沉水植物阶段浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶段直立水生植物阶段直立水生植物阶段湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段木本植物阶段木本植物阶段上述两个系列的原生演替，只提供了一个上述两个系列的原生演替，只提供了一个群落演替的模式过程，在这种顺序的系统群落演替的模式过程，在这种顺序的系统变化中，实质上是群落的变化中，实质上是群落的植物生活型组成植物生活型组成和植物的环境更替和植物的环境更替，与此同时，因食物

45、、，与此同时，因食物、栖息空间和物理环境的改变，动物与微生栖息空间和物理环境的改变，动物与微生物种类和数量也发生相应的变化。物种类和数量也发生相应的变化。次生演替次生演替是指在原有生物群落破坏后的地是指在原有生物群落破坏后的地段上进行的演替。段上进行的演替。次生演替的最初发生是次生演替的最初发生是外界因素外界因素的作用所的作用所引起的。引起的。外界因素外界因素除火烧、病虫害、严寒、干旱、除火烧、病虫害、严寒、干旱、长期淹水、冰雹打击等等以外，最主要和长期淹水、冰雹打击等等以外，最主要和最大规模的是人为的经济活动，如森林采最大规模的是人为的经济活动，如森林采伐，草原放牧和耕地撩荒等等。伐，草原放

46、牧和耕地撩荒等等。（二）次生演替（二）次生演替 secondary succession现现以以云云杉杉林林采采伐伐后后,从从采采伐伐迹迹地地上上开开始始的群落演替过程为例加以说明的群落演替过程为例加以说明.次生演替的研究，具有很大的实际意义次生演替的研究，具有很大的实际意义,因为在因为在我们利用和改造生物群落的工作中我们利用和改造生物群落的工作中,所涉及到的所涉及到的绝大部分都是次生演替问题绝大部分都是次生演替问题。1 1.森森林林的的采采伐伐演演替替采伐迹地阶段，亦即森采伐迹地阶段，亦即森林采伐时的消退期林采伐时的消退期小叶树种阶段小叶树种阶段云杉定居阶段云杉定居阶段云杉恢复阶段云杉恢复阶

47、段新形成的新形成的云杉林云杉林与采伐前的云杉林与采伐前的云杉林,只是在外只是在外貌和主要树种上相同貌和主要树种上相同,但树木的配置和密度都但树木的配置和密度都不相同了不相同了.当然森林采伐后的复生过程当然森林采伐后的复生过程,并不单并不单纯决定于演替各阶段中不同树种的喜光或耐荫纯决定于演替各阶段中不同树种的喜光或耐荫性等特性性等特性,还要决定于综合的生境条件的变化还要决定于综合的生境条件的变化特点。特点。特别是引起森林消退的那种原因，它们作特别是引起森林消退的那种原因，它们作用的强度和持续时间，对森林采伐演替的用的强度和持续时间，对森林采伐演替的速度和方向具有决定的意义。速度和方向具有决定的意

48、义。如果森林采伐面积过大，而又缺乏种源，如果森林采伐面积过大，而又缺乏种源，如果采伐后水土流失严重发生，那么森林如果采伐后水土流失严重发生，那么森林复生所必须的基本条件就不具备。群落的复生所必须的基本条件就不具备。群落的演替也就朝完全不同的方向进行了。演替也就朝完全不同的方向进行了。2.2.草原的放牧演替草原的放牧演替草原的放牧演替草原的放牧演替 也是次生演替中主也是次生演替中主要的一类。与森林采伐演替稍有不同，要的一类。与森林采伐演替稍有不同，草原放牧演替是逐渐缓慢发生的草原放牧演替是逐渐缓慢发生的.3.3.次生演替的一般特点次生演替的一般特点原生演替原生演替 常要经过千年以上的漫长发展常要

49、经过千年以上的漫长发展才能达到顶极群落。次生演替过程进行才能达到顶极群落。次生演替过程进行较快，可在数百年以内，甚至几十年以较快，可在数百年以内，甚至几十年以内完成。内完成。次生演替次生演替 的速度、趋向及所经历的阶段，的速度、趋向及所经历的阶段，决定于原生群落爱到破坏的方式，程度决定于原生群落爱到破坏的方式，程度和持续时间。和持续时间。（1 1）次生演替的速度）次生演替的速度 次生演替具有一定的次生演替具有一定的土壤条件和种实来源，演替系列中的各个阶段，土壤条件和种实来源，演替系列中的各个阶段，演替速度一般都较快。演替速度一般都较快。（2 2）次生演替的趋向）次生演替的趋向 当引起群落次生演

50、替当引起群落次生演替的外力作用停止后，群落一般都仍趋向于恢复的外力作用停止后，群落一般都仍趋向于恢复到受破坏前原生群落的类型。但复生并不等于到受破坏前原生群落的类型。但复生并不等于完全恢复原状，只是在类型上和原来的群落相完全恢复原状，只是在类型上和原来的群落相同，但质量上、层次结构和群落生境特征等方同，但质量上、层次结构和群落生境特征等方面，则不完全一致。面，则不完全一致。（3 3）次生演替所经历的阶段）次生演替所经历的阶段 完全决定于完全决定于外界因素作用的方式和作用的持续时间。外界因素作用的方式和作用的持续时间。次生群落是外界因素，首先是人类经济活动的产次生群落是外界因素，首先是人类经济活