动物的发育门类体制特征的建立.ppt

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1、第一部分第一部分 动物的发育动物的发育胚胎的早期发育胚胎的早期发育 -门类体制特征的建立门类体制特征的建立门类体制特征的建立门类体制特征的建立v1.不同动物，共同的特征比特异性的特征在发不同动物，共同的特征比特异性的特征在发育中出现的要早。育中出现的要早。v2.共同性低的特征在发育中来自共同性高的特共同性低的特征在发育中来自共同性高的特征。征。v3.对于一个给定的物种来说，在它向成体的发对于一个给定的物种来说，在它向成体的发育过程中，与其他的动物的差异越来越大。育过程中，与其他的动物的差异越来越大。v4.高等动物的胚胎并不与低等动物成体相似，高等动物的胚胎并不与低等动物成体相似，而是与低等动物

2、的早期胚胎相似。而是与低等动物的早期胚胎相似。3.1 受精受精胚胎发育的启动胚胎发育的启动v一、受精的专一性与唯一性，包括精子活化、一、受精的专一性与唯一性，包括精子活化、趋向、穿卵膜、细胞融合等。趋向、穿卵膜、细胞融合等。v二、精核进入卵细胞以后受精卵细胞的重组和二、精核进入卵细胞以后受精卵细胞的重组和触发胚胎发育程序的启动，包括雌雄原核融合、触发胚胎发育程序的启动，包括雌雄原核融合、胞质重组、代谢启动和胚胎发育程序开始等。胞质重组、代谢启动和胚胎发育程序开始等。3.1 受精受精胚胎发育的启动胚胎发育的启动v受精的专一性受精的专一性v动物的受精有着严格的物种特异性。动物的受精有着严格的物种特

3、异性。v1、海胆的精卵识别、海胆的精卵识别v 海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶，使卵细胞海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶，使卵细胞外的胶膜降解，精子穿越胶膜，其突起与卵黄膜外的胶膜降解，精子穿越胶膜，其突起与卵黄膜(vitelline membrane)相互识别，与之融合，然后相互识别，与之融合，然后与卵细胞膜融合，导致精核进入卵细胞中。与卵细胞膜融合，导致精核进入卵细胞中。顶体突起海胆精子的顶体反应过程海胆精子的顶体反应过程海胆精子顶体突起与卵子微绒毛的接触 海胆的精卵识别是由特异性海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（结合蛋白（Bindin）所介导的。所介导的。Bindin定位在精子的顶体突起

4、上，具有种属特异性。卵定位在精子的顶体突起上，具有种属特异性。卵子卵黄膜上存在子卵黄膜上存在Bindin的受体的受体，也被分离纯化出来。，也被分离纯化出来。海胆精子顶体突起上海胆精子顶体突起上BindinBindin的定位的定位海胆卵子表面的海胆卵子表面的Bindin受体受体哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明带透明带（zona pellucida）部分。部分。小鼠小鼠 透明带中含有透明带中含有ZP3 糖蛋白糖蛋白，它与，它与ZP1、ZP2以网状的骨架结构存在于透明带中。以网状的骨架结构存在于透明带中。ZP3能结合精能结合精子，并引发顶体反应。子，并

5、引发顶体反应。哺乳动物的精卵识别哺乳动物的精卵识别小鼠透明带丝状串小鼠透明带丝状串珠样结构示意图珠样结构示意图精子细胞膜上有三种受体：精子细胞膜上有三种受体：1.sp56（56kDa，半乳糖结合蛋白），半乳糖结合蛋白）-可与可与ZP3分子上的半分子上的半 乳糖端部相结合。如果乳糖端部相结合。如果ZP3的一个半乳糖基发生丢失或改变，的一个半乳糖基发生丢失或改变，精子将无法与卵子结合。精子将无法与卵子结合。2.半乳糖基转移酶半乳糖基转移酶(GalTase)可与可与ZP3分子上的分子上的N-乙酰葡糖乙酰葡糖胺结合胺结合，使精子，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。蛋白激活并诱导顶体反应。3.P95（ZP

6、受体激酶）受体激酶）(95kDa)一种跨膜蛋白，其外侧部一种跨膜蛋白，其外侧部分可与分可与ZP3分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功能。该酶被激活后，导致顶体反应。能。该酶被激活后，导致顶体反应。ZP3在小鼠在小鼠精子与透精子与透明带的结明带的结合中的作合中的作用。用。三、精子入卵的调控三、精子入卵的调控1、雌雄配子的融合、雌雄配子的融合 精子通过与卵黄膜或透明带的相互作用，精子通过与卵黄膜或透明带的相互作用，发生顶体反应，使和精子结合的卵黄膜或发生顶体反应，使和精子结合的卵黄膜或透明带被透明带被顶体反应释放的水解酶溶解顶体反应释放的水解酶溶解，

7、并，并在该位置进行在该位置进行精卵细胞膜的融合精卵细胞膜的融合。雌雄配。雌雄配子的融合大多被限定在子的融合大多被限定在特定的区域特定的区域内。内。海胆精子入卵过程海胆精子入卵过程海胆精子入卵过程金色仓鼠精子入卵过程金色仓鼠精子入卵过程：A，精卵融合的扫描电镜照片，精卵融合的扫描电镜照片 B，精子与，精子与透明带的结合透明带的结合 C，精子头部穿过透明带。，精子头部穿过透明带。D，精子与卵子质膜的融合，精子与卵子质膜的融合 E，精子顶，精子顶体与带有微绒毛的卵子质膜融合的示体与带有微绒毛的卵子质膜融合的示意图意图2、多精受精阻断的机制与皮层反应、多精受精阻断的机制与皮层反应 许多精子都可以到达卵

8、子的表面并与之吸附，许多精子都可以到达卵子的表面并与之吸附，但是通常只有一个精子能完成受精，称为但是通常只有一个精子能完成受精，称为单精单精入卵入卵（monospermy）。多个精子入卵受精称为）。多个精子入卵受精称为多精入卵多精入卵（polyspermy），将导致死亡活不正），将导致死亡活不正常的发育。常的发育。生命发展了多种机制防止多倍的染色体组融生命发展了多种机制防止多倍的染色体组融合，最普通的办法是合，最普通的办法是阻碍多精入卵阻碍多精入卵。海胆双精受精海胆双精受精卵（卵（dispermic egg）第一次）第一次卵裂的中期。卵裂的中期。人类双精人类双精受精卵的受精卵的第一次有第一次有

9、丝分裂。丝分裂。穿过放射冠：穿过放射冠：在卵子外围集聚有几十个精子，它在卵子外围集聚有几十个精子，它们首先穿放射冠。们首先穿放射冠。几个精子同几个精子同时分解透明带，时分解透明带，但只有一个精子但只有一个精子能穿过透明带进能穿过透明带进入卵子内，当第入卵子内，当第一个精子进入后，一个精子进入后，透明带的穿透性透明带的穿透性就立即发生变化，就立即发生变化，从而阻止其他精从而阻止其他精子穿越透明带。子穿越透明带。穿过透明带：穿过透明带：精子进入卵精子进入卵子后子后,其细胞核其细胞核变大到和卵子细变大到和卵子细胞核相似胞核相似,精子精子细胞核细胞核(雄原核雄原核)和卵子细胞核和卵子细胞核(雌雌原核原

10、核)同时向细胞同时向细胞中部靠拢中部靠拢,并相并相互融合成一个细互融合成一个细胞核胞核,这时称受这时称受精卵。精卵。形成受精卵：形成受精卵：v海胆阻碍多精入卵的作用方式海胆阻碍多精入卵的作用方式 海胆卵子细胞膜去极化引起的海胆卵子细胞膜去极化引起的快速的阻碍作用快速的阻碍作用；卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种较慢的阻碍较慢的阻碍作用作用；卵子细胞质降解额外精子的核酸卵子细胞质降解额外精子的核酸或或排出包排出包含有额外精子核酸的细胞质含有额外精子核酸的细胞质。1.快速阻碍多精入卵快速阻碍多精入卵 卵膜中存在离子通道，卵膜中存在离子通道，卵膜的快速阻碍多卵膜的快速阻

11、碍多精入卵作用是通过改变自身膜电位形成的。精入卵作用是通过改变自身膜电位形成的。精子进入卵细胞触发精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位迅速细胞膜静息电位迅速去极化去极化，引起膜外精子与卵细胞识别和融，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍。合的障碍。如人为维持原有的膜电位，可诱导多精受精如人为维持原有的膜电位，可诱导多精受精现象发生；如改变正常的初始膜电位，现象发生；如改变正常的初始膜电位，则则会阻止卵细胞的受精。会阻止卵细胞的受精。海胆卵受精前后的膜电位变化海胆卵受精前后的膜电位变化B：control 490 nM Na C：120 nM Na导致多精入卵的导致多精入卵的比率升高比率升高降低卵外降

12、低卵外Na浓度导致多精受精比率的升高浓度导致多精受精比率的升高2.皮层颗粒反应皮层颗粒反应 多精受精多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时快速阻碍机制中膜电位的变化时间非常短暂（间非常短暂（1 min左右），不足以永久实左右），不足以永久实现阻碍多精入卵。现阻碍多精入卵。结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破裂，结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破裂，发生发生皮层反应皮层反应被移除的；否则将导致多精被移除的；否则将导致多精入卵。入卵。v皮层由皮层颗粒组成，通常分布在没有微皮层由皮层颗粒组成，通常分布在没有微绒毛结构的卵膜下方。当精子进入卵子时，绒毛结构的卵膜下方。当精子进入卵子时，皮层颗粒与卵膜发

13、生融合，颗粒内容物被皮层颗粒与卵膜发生融合，颗粒内容物被释放到卵膜和卵黄膜之间的区域释放到卵膜和卵黄膜之间的区域卵黄卵黄周隙（周隙（perivitelline space），这些释放物中有，这些释放物中有几种蛋白质在皮层颗粒反应中发挥了重要几种蛋白质在皮层颗粒反应中发挥了重要的作用。的作用。海胆皮层颗粒反应示意图未受精卵（左）和受精卵（右）的皮层皮质颗粒内含物中含有的蛋白质：皮质颗粒内含物中含有的蛋白质：1）.蛋白水解酶蛋白水解酶可以使卵黄膜与质膜间的联系分离；可以使卵黄膜与质膜间的联系分离；剪除卵膜上剪除卵膜上bindin的受体及与之结合的精子。的受体及与之结合的精子。2）.粘多糖粘多糖：进

14、入卵周隙吸水膨胀，使卵黄层向外隆：进入卵周隙吸水膨胀，使卵黄层向外隆起，形成起，形成受精膜（受精膜（fertilization envelope）举起。举起。3）.过氧化物酶过氧化物酶：皮层颗粒分泌的过氧化物酶通：皮层颗粒分泌的过氧化物酶通过交联相邻蛋白质的酪氨酸残基使受精膜变硬。过交联相邻蛋白质的酪氨酸残基使受精膜变硬。受精膜最先在精子入卵的位置形成，并向外扩张受精膜最先在精子入卵的位置形成，并向外扩张至整个卵细胞，从而阻止多精入卵。至整个卵细胞，从而阻止多精入卵。4）.透明质素透明质素（hyalin）：在卵外形成透明质层）：在卵外形成透明质层(hyalin layer)，它与卵裂中对分裂球

15、的支持作用，它与卵裂中对分裂球的支持作用有关。卵细胞质膜突起的微绒毛深入到其基部。有关。卵细胞质膜突起的微绒毛深入到其基部。海胆受精膜的形成及多余精子的移除哺乳动物不形成受精膜哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶，但皮质颗粒中释放的酶对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失与精子结合的能力，因此，称为与精子结合的能力，因此，称为透明带反应透明带反应。(半乳糖基转移酶半乳糖基转移酶(GalTase)可与可与ZP3分子上的分子上的N-乙酰葡乙酰葡糖胺结合糖胺结合，使精子，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。卵激活时蛋白激活并诱导顶体反应。卵激活时皮质颗

16、粒释放出来的皮质颗粒释放出来的N-乙酰葡糖酶乙酰葡糖酶能对能对ZP3上的上的GalTase结合位点进行修饰，由此阻断透明带外围的精子与受精卵结合位点进行修饰，由此阻断透明带外围的精子与受精卵结合。）结合。）3、钙的作用、钙的作用 皮层颗粒反应的作用机制与顶体反应基本相皮层颗粒反应的作用机制与顶体反应基本相似，似，Ca2作为细胞内信使发挥了及其重要的作为细胞内信使发挥了及其重要的作用。研究证明，作用。研究证明，启动皮层颗粒反应的钙主启动皮层颗粒反应的钙主要储存在卵细胞的内质网中，而不是卵外钙要储存在卵细胞的内质网中，而不是卵外钙离子的内流离子的内流。卵细胞内的信号分子卵细胞内的信号分子三磷酸肌醇

17、三磷酸肌醇IP3激活激活Ca的释放的释放，而，而IP3的产生是与的产生是与GTP结合蛋白或结合蛋白或酪氨酸激酶相关的。酪氨酸激酶相关的。海胆卵细胞皮海胆卵细胞皮层颗粒周围的层颗粒周围的内质网内质网荧光抗体染色荧光抗体染色显示，钙离子显示，钙离子释放通道位于释放通道位于皮层的内质网皮层的内质网中。中。海胆卵受精时释放的钙波从精子入卵点开始跨越整个卵海胆卵受精时释放的钙波从精子入卵点开始跨越整个卵磷酸肌醇（磷酸肌醇（inocitol phosphates）在钙离子释放过程中）在钙离子释放过程中的作用的作用四、四、卵子的激活机制卵子的激活机制（受精卵的代谢启动受精卵的代谢启动）未受精的卵子是惰性的，

18、细胞的呼吸活动、未受精的卵子是惰性的，细胞的呼吸活动、RNA的转录和蛋白质的转录和蛋白质的合成处于或几乎处于零水平。只有受精的刺激才能唤醒其代谢的合成处于或几乎处于零水平。只有受精的刺激才能唤醒其代谢的活跃进行。这一活化过程分为两个阶段：的活跃进行。这一活化过程分为两个阶段：一、早期反应（应答）一、早期反应（应答）：指从精卵接触到发生皮指从精卵接触到发生皮质反应的数秒钟内所发生的事件。质反应的数秒钟内所发生的事件。二、晚期反应（应答）二、晚期反应（应答）：在受精开始后数分钟内在受精开始后数分钟内发生的事件发生的事件。Model of possible pathway of egg activa

19、tion in the sea urchin.受精后利用卵细胞质中储存的受精后利用卵细胞质中储存的mRNA迅速合成大量的蛋白质迅速合成大量的蛋白质海胆发育的最初几个小时内，多聚核糖体的比例迅速增加海胆发育的最初几个小时内，多聚核糖体的比例迅速增加五、遗传物质的融合五、遗传物质的融合1.雌雄原核的形成及融合雌雄原核的形成及融合单倍体的精子核进入卵细胞后，解凝聚形成单倍体的精子核进入卵细胞后，解凝聚形成雄原核雄原核（male pronucleus），卵细胞核则形成雌原核（），卵细胞核则形成雌原核（female pronucleus）。精核形成雄性原核的过程受到卵子的严）。精核形成雄性原核的过程受到

20、卵子的严格控制。精子入卵时线粒体与鞭毛在卵细胞内降解，因格控制。精子入卵时线粒体与鞭毛在卵细胞内降解，因此此线粒体基因一般认为是母源性的；但中心体是父源性线粒体基因一般认为是母源性的；但中心体是父源性的的。海胆雌雄原核的融合海胆雌雄原核的融合 海胆雄原核形成后旋转海胆雄原核形成后旋转180，其，其中心体中心体位于雌、位于雌、雄原核之间，装配成雄原核之间，装配成星体星体，连接并牵动雄原核与，连接并牵动雄原核与雌原核相互靠近，最后融合形成雌原核相互靠近，最后融合形成合子核合子核（zygote nucleus）。）。海胆雌雄原核的迁移海胆雌雄原核的迁移中心体中心体发出的发出的微管形微管形成星光，成星

21、光，连接并连接并牵动雄牵动雄原核与原核与雌原核雌原核相互靠相互靠近近海海胆胆雌雌雄雄原原核核的的融融合合哺乳动物雌雄原核的融合哺乳动物雌雄原核的融合 哺乳动物哺乳动物精子入卵精子入卵后，在卵母细胞胞质中谷胱甘肽的后，在卵母细胞胞质中谷胱甘肽的作用下作用下精子染色体解凝聚精子染色体解凝聚。随着。随着卵母细胞完成第二次卵母细胞完成第二次减数分裂减数分裂，雄原核增大，雄原核增大，中心体产生星光中心体产生星光，并向，并向雌、雌、性原核的方向迁移性原核的方向迁移。雌雄原核彼此靠拢，在迁移过程。雌雄原核彼此靠拢，在迁移过程中复制中复制DNA。两原核相遇两原核相遇后，后，核膜解体核膜解体，染色质浓缩，染色质

22、浓缩成染色体，定位于纺锤体上。因此，在合子中观察不成染色体，定位于纺锤体上。因此，在合子中观察不到真正的二倍体核，两细胞期才可看见。到真正的二倍体核，两细胞期才可看见。人类受精过程中雌雄原核的运动人类受精过程中雌雄原核的运动A:精子入卵，雄原核膨大，精子的尾在卵中；精子入卵，雄原核膨大，精子的尾在卵中；B:雌雄原核并排；雌雄原核并排；C:2细胞期，两个细胞中的核清晰可见。细胞期，两个细胞中的核清晰可见。2.哺乳动物雌雄原核的不均等性哺乳动物雌雄原核的不均等性 形成合子的雌雄原核所携带的单倍体基因形成合子的雌雄原核所携带的单倍体基因组并不等同。组并不等同。一个尚未被了解的生物学进一个尚未被了解的

23、生物学进程选择性地沉默父本或母本来源的等位基程选择性地沉默父本或母本来源的等位基因，即印记因，即印记。目前已有。目前已有60多个哺乳动物的多个哺乳动物的印记基因得到克隆，这些基因在发育过程印记基因得到克隆，这些基因在发育过程中起着重要的作用。中起着重要的作用。粪蝇父本的基因组是沉默的，仅表达来自母粪蝇父本的基因组是沉默的，仅表达来自母本的基因。本的基因。Imprinting 基因基因:在卵子发生或精子发生过程中被打在卵子发生或精子发生过程中被打上了不同印记的基因。上了不同印记的基因。由于印记不同，来源于雌核由于印记不同，来源于雌核和雄核基因的表达模式也不同，即在胚胎发育过程和雄核基因的表达模式

24、也不同，即在胚胎发育过程中，有些基因仅来自于雄性的表达，而另一些基因中，有些基因仅来自于雄性的表达，而另一些基因仅来自于雌性的表达。仅来自于雌性的表达。因此因此只有来自于精子和卵子的二倍体才能正常发育，只有来自于精子和卵子的二倍体才能正常发育，而仅来自于雌核或雄核的二倍体胚胎则要在发育过而仅来自于雌核或雄核的二倍体胚胎则要在发育过程中夭亡程中夭亡。正常对照（左）和两个雌原核发育成的胚胎（右）正常对照（左）和两个雌原核发育成的胚胎（右）3.细胞质成分在受精后的的重组细胞质成分在受精后的的重组 卵卵细细胞胞受受精精后后引引起起卵卵细细胞胞成成分分的的重重新新排排比比和和分分配配称称为为卵卵细细胞胞

25、质质重重排排，这这种种重重排排对对于于以以后后发发育育过过程程中中细细胞胞的的分化至关重要。分化至关重要。在在卵卵裂裂过过程程中中，胞胞质质中中含含有有的的形形态态形形成成决决定定子子被被分分配配到到特特定定的的细细胞胞中中去去，最最终终导导致致特特定定的的基基因因被被激激活活，从而使不同的细胞获得不同的特性。从而使不同的细胞获得不同的特性。背囊动物背囊动物Styela partite减数分裂中，核破裂释放出一种清亮物质，集减数分裂中，核破裂释放出一种清亮物质，集中在动物极。受精中在动物极。受精5min后，清亮层与黄色皮质层后，清亮层与黄色皮质层(含脂肪含脂肪)向植物极向植物极迁移。随着雄原核

26、向赤道方向迁移，脂包涵体和清亮物质也随之迁迁移。随着雄原核向赤道方向迁移，脂包涵体和清亮物质也随之迁移。清亮和黄色胞质的最终位置将分别形成间充质和中胚层。移。清亮和黄色胞质的最终位置将分别形成间充质和中胚层。两栖类的灰色新月两栖类的灰色新月 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30，在动，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月

27、。4、卵裂的准备、卵裂的准备 卵裂启动的机制因物种的不同而不同，主要依赖卵裂启动的机制因物种的不同而不同，主要依赖于受精时减数分裂所处的时期。胞内于受精时减数分裂所处的时期。胞内Ca2浓度的浓度的增加启动了细胞分裂所需要的细胞器。增加启动了细胞分裂所需要的细胞器。第一次卵裂的位置不是随机的，而是由精子的进第一次卵裂的位置不是随机的，而是由精子的进入点和卵质的旋转方向所决定的入点和卵质的旋转方向所决定的。植物极半球植物极半球的微管沿将的微管沿将来背腹轴的来背腹轴的方向平行排方向平行排列列3.2 囊胚囊胚-从单细胞到多细胞从单细胞到多细胞v受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵受精卵经过一系列的

28、细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为成一个多细胞生物体的过程称为卵裂卵裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做。处于卵裂期的细胞叫做卵裂球卵裂球（blastomere）桑葚胚）桑葚胚。v不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。育成不同类型的细胞。蛙的早期卵裂。蛙的早期卵裂。A 第一次卵裂，第一次卵裂，B 第二次卵裂，第二次卵裂，C 第第四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。小鼠桑椹胚的压缩现象小鼠桑椹

29、胚的压缩现象 8 8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间的联系加强了。的联系加强了。v对大多数物种而言（尤其是无脊椎动物），对大多数物种而言（尤其是无脊椎动物），细胞细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由母本储分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA控制的控制的。v通过有丝分裂分配到各卵裂球中的通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因组，合子基因组，在早期卵裂胚胎中并不起作用在早期卵裂胚胎中并不起作用，

30、即使用化学物质，即使用化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育。抑制转录，早期胚胎也能正常发育。线虫受精卵内的胞质决定子的不对称分布决定了卵裂的不对线虫受精卵内的胞质决定子的不对称分布决定了卵裂的不对称性，不对称的卵裂将形成不同发育命运的分裂球。称性，不对称的卵裂将形成不同发育命运的分裂球。v卵裂时，细胞质体积并没有增加卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子细胞质，合子细胞质不断地被二等分分到越来越小的细胞中。不断地被二等分分到越来越小的细胞中。v细胞在两次分裂之间没有生长期细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞，卵裂期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂核以极高的速度分裂，直到原肠后期细

31、胞分裂速度才显著放慢。速度才显著放慢。蛙胚早期发育的卵裂速度蛙胚早期发育的卵裂速度v在多数生物的胚胎中，在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增加是核质比值的成倍增加是决定某些基因定时开始转录的因素。决定某些基因定时开始转录的因素。非洲爪蟾非洲爪蟾的胚胎，直到第的胚胎，直到第12次卵裂，合子的基因组才开次卵裂，合子的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。始转录（中期囊胚转换）。v胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化（合子胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化（合子型基因的打开）发生愈早。型基因的打开）发生愈早。如果核内染色质是如果核内染色质是正常情况的正常情况的2倍，这种转化将提前一个周期发生。倍，这种转化

32、将提前一个周期发生。因此新合成的染色质能感受卵内一些因子的量因此新合成的染色质能感受卵内一些因子的量的变化。的变化。v在多数动物的发育过程中，在多数动物的发育过程中，受精卵受精卵立即进入快速立即进入快速分裂和细胞增殖的阶段，首先形成一个多细胞的分裂和细胞增殖的阶段，首先形成一个多细胞的团聚体，称为团聚体，称为桑椹胚桑椹胚（morula）。之后，伴随细）。之后，伴随细胞数目的增加，胚体中空而形成一个囊状结构，胞数目的增加，胚体中空而形成一个囊状结构，称为囊胚（称为囊胚（blastula）。）。v从受精卵到囊胚形成是动物早期发育的一个重要从受精卵到囊胚形成是动物早期发育的一个重要阶段。阶段。3.卵

33、裂的机制体细胞和动物早期分裂球的细胞分裂周期对照体细胞和动物早期分裂球的细胞分裂周期对照果蝇胚胎发育过程中细胞周期调控的发育变化。果蝇胚胎发育过程中细胞周期调控的发育变化。斑斑马马鱼鱼囊囊胚胚细细胞胞的的命命运运图图人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图。人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图。A，滋养层形成，滋养层形成之前；之前；B，滋养层形成之后，羊膜形成之前；，滋养层形成之后，羊膜形成之前；C，羊膜形成之后。，羊膜形成之后。v压缩（压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一）为哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部次分化（滋养层与内细胞团的分离）的

34、外部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是导致条件。相邻细胞表面之间的相互作用是导致胚胎压缩的原因。胚胎压缩的原因。v有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过程有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过程中扮演着重要的角色。其中，中扮演着重要的角色。其中，在在2细胞期合细胞期合成的糖蛋白成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球相主要集中于卵裂球相互接触的表面上互接触的表面上。抗。抗E-cadherin的抗体能使的抗体能使桑椹胚细胞散开，该糖蛋白的糖链部分是发桑椹胚细胞散开，该糖蛋白的糖链部分是发挥功能所必需的。挥功能所必需的。抗抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生的抗体能够阻止胚胎压

35、缩现象的发生未压缩的和压缩的未压缩的和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较细胞小鼠胚胎的比较哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 ABC 2，4，8细胞期；细胞期；D 压缩的压缩的8细胞期；细胞期；E 16细胞桑椹胚；细胞桑椹胚；F 32细胞囊胚期细胞囊胚期3.3 原肠胚原肠胚-三胚层建立三胚层建立v原肠作用原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的的位置位置发生变动，重新占有新

36、的位置，并形成由发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。三胚层细胞构成的胚胎结构。v尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为可概括为五种细胞运动机制，即外包、内陷、内五种细胞运动机制，即外包、内陷、内卷、内移和分层卷、内移和分层。原肠作用前原肠作用前的海胆晚期的海胆晚期囊胚，植物囊胚，植物极变扁平。极变扁平。初级间质细初级间质细胞的内移胞的内移植物极板中央植物极板中央来源于来源于小分裂小分裂球球的细胞不断的细胞不断伸出和收缩伸出和收缩线线状伪足，状伪足，脱离脱离表面单层细胞，表面单层细胞，进入囊胚腔，进入囊胚腔，称为称为

37、初级间质初级间质细胞。细胞。早期原肠内陷早期原肠内陷v初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。v之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的内陷深及囊胚腔的1/41/2时，内陷突然停止。时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极的开口称为胚），而原肠

38、在植物极的开口称为胚孔（孔（blastopore）。）。晚期原肠内陷晚期原肠内陷v早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长，原肠大幅度拉长，短粗的原肠变成又细又短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。原肠周长内细胞数目大为减少。海胆原肠作海胆原肠作用的整个历用的整个历程。发育温程。发育温度为度为25度。度。海胆的长海胆的长腕幼虫腕幼虫2.果蝇的原肠作果蝇的原肠作用用 原肠作用开原肠作用开始于腹部

39、预置中始于腹部预置中胚层的内陷。胚层的内陷。羊浆膜羊浆膜的作用可能是分泌信的作用可能是分泌信号分子，指导号分子，指导germ band的的收缩，它最后将退化。收缩，它最后将退化。4.两栖类的原肠作用两栖类的原肠作用v两栖类的原肠作用是实验胚胎学中最古老也两栖类的原肠作用是实验胚胎学中最古老也是最新兴的一个领域。是最新兴的一个领域。v两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的的基本任务基本任务完全相同，也就是把终将形成内完全相同，也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，把终将形成胚层器官的细胞拖入胚胎内部，把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周，而把终将形

40、外胚层的细胞置于胚胎的四周，而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置。当的位置。两栖类胚胎活体染色。两栖类胚胎活体染色。A，用活体染，用活体染料标记胚胎表特定细胞；料标记胚胎表特定细胞；B-D，标记，标记细胞的迁移运动；细胞的迁移运动；E，将蝾螈胚胎沿，将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞在胚胎内部的中线剖开，示标记细胞在胚胎内部的分布。分布。两栖类原肠作用时的细胞运动两栖类原肠作用时的细胞运动v非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位于赤道区域表面细胞下面，而外胚中，位于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内

41、胚层则来源于表面的表层细胞中。层和内胚层则来源于表面的表层细胞中。v蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于赤道下方的即刚好位于赤道下方的灰色新月区灰色新月区开始的。开始的。非洲爪蟾囊胚外层细胞（非洲爪蟾囊胚外层细胞（A）和内部细胞（）和内部细胞（B）发育命）发育命运图谱。运图谱。v灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔（狭缝状胚孔（slit-like blastopore），内陷细），内陷细胞称为瓶状细胞（胞称为瓶状细胞（bottle cell），它们沿最初），它们沿最初的原肠排列的原肠排列。v蛙类囊胚细胞

42、内陷引发原肠形成。但是，蛙类囊胚细胞内陷引发原肠形成。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的边缘区（合的赤道附近，即所谓的边缘区（marginal zone）开始内陷。）开始内陷。爪蟾的爪蟾的晚期囊晚期囊胚，示胚，示边缘区边缘区被内胚被内胚层细胞层细胞覆盖。覆盖。胚孔胚孔处形处形成瓶成瓶状细状细胞胞移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷（移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷（sink），），形成一个胚孔狭缝。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。形成一个胚孔狭缝。瓶

43、状细胞的内陷启动原肠作用。植物极背方细胞对原肠作用的启动具有重要作用。植物极背方细胞对原肠作用的启动具有重要作用。瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。沿囊胚腔内表面延伸。胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动爪蟾早爪蟾早期胚孔期胚孔背唇的背唇的表面观，表面观，示动、示动、植

44、物极植物极细胞大细胞大小的差小的差异异。动物极动物极细胞通细胞通过胚孔过胚孔背唇内背唇内卷区域卷区域表面的表面的特写特写v通过机械方法（如离心）人为地改变皮层通过机械方法（如离心）人为地改变皮层细胞质和皮层下细胞质的空间关系，将可细胞质和皮层下细胞质的空间关系，将可以使胚胎在精子入卵点的同一侧开启原肠以使胚胎在精子入卵点的同一侧开启原肠作用。作用。v将精子决定的细胞质旋转与人工诱导的细将精子决定的细胞质旋转与人工诱导的细胞质旋转相结合，就可能获得两个原肠作胞质旋转相结合，就可能获得两个原肠作用起点，最终形成联体双胞胎蝌蚪（用起点，最终形成联体双胞胎蝌蚪（Black and Gerhart，19

45、85）。）。人工方人工方法诱导法诱导的两个的两个原肠作原肠作用开启用开启点。点。两个原肠作用开启点导致联体双胞胎蝌蚪的形成。两个原肠作用开启点导致联体双胞胎蝌蚪的形成。v原肠作用诱导因子是通过动物极细胞质和原肠作用诱导因子是通过动物极细胞质和植物极细胞质两者之间的相互作用而产生植物极细胞质两者之间的相互作用而产生的。开启原肠作用的诱导因子原来位于植的。开启原肠作用的诱导因子原来位于植物极细胞的深层细胞质中。物极细胞的深层细胞质中。v移植预定背部的植物极细胞能够让植物极移植预定背部的植物极细胞能够让植物极经紫外线照射的胚胎正常发育，同时将预经紫外线照射的胚胎正常发育，同时将预定背部的植物极细胞移

46、植到预定腹部的部定背部的植物极细胞移植到预定腹部的部位，也能够诱导形成次生胚轴（位，也能够诱导形成次生胚轴（secondary axis）。）。预定背唇区域下方植物极细胞移植实验背部最靠背部最靠近植物极近植物极的裂球能的裂球能够诱导次够诱导次生原肠作生原肠作用，并形用，并形成次生胚成次生胚轴。轴。v原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的外包和向胚孔处集中。卷以及动物半球细胞的外包和向胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，因此构成内部沿着外层细胞的内表面运动，

47、因此构成背唇的细胞在不断更新。背唇的细胞在不断更新。v最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。内卷边内卷边缘区细缘区细胞沿外胞沿外层细胞层细胞的内表的内表面向动面向动物极运物极运动，示动，示构成胚构成胚孔背唇孔背唇的细胞的细胞的不断的不断更新。更新。v随着瓶状细胞进入胚胎内部，背唇被后来内随着瓶状细胞进入胚胎内部，背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细替。接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为

48、脊索中胚层细胞，它们将形成脊索。胞为脊索中胚层细胞，它们将形成脊索。v脊索是一个临时性中胚层脊柱（脊索是一个临时性中胚层脊柱（backbone），），对诱导神经系统的分化起重要的作用。对诱导神经系统的分化起重要的作用。非洲爪蟾原肠作用期间非洲爪蟾原肠作用期间Brachyury基因的表达，示预定基因的表达，示预定中胚层细胞的集中和延伸。中胚层细胞的集中和延伸。随着背唇、侧唇和腹唇的连续形成，胚孔区域的变化。随着背唇、侧唇和腹唇的连续形成，胚孔区域的变化。通过胚通过胚孔进入孔进入胚胎内胚胎内部的细部的细胞的运胞的运动动v最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层

49、细胞都已进入胚胎的内部，外胚层内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。位于内胚层和中胚层之间。v非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内中外三个胚层细胞置于适合，结果是把内中外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官做准当的位置，为它们分化为不同的器官做准备。备。两栖类原肠作用时细胞的运动。两栖类原肠作用时细胞的运动。两栖类原肠作用总结：两栖类原肠作用总结：1.1.边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。2.2.

50、边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。3.3.内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。4.4.预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸5.5.预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。并为单层细胞而向植物极下包。Nieukoop中心形成中心形成v背腹轴和前后轴是在受精过程中由受精卵细胞背腹轴和前后轴是在受精过程中由受精卵细胞质隔离决定的。质隔离决定的。v受精后由于皮层细胞质的转动（受精后由于皮层细胞质的转动（cortical rotatio