第二章 糖代谢.ppt

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1、生理功能生理功能糖脂糖脂糖脂糖脂(glycolipidsglycolipidsglycolipidsglycolipids)：是细胞膜的组分是细胞膜的组分是细胞膜的组分是细胞膜的组分糖蛋白糖蛋白糖蛋白糖蛋白(glycoproteinsglycoproteinsglycoproteinsglycoproteins)：重要生理功能物质重要生理功能物质重要生理功能物质重要生理功能物质 （抗体、激素、膜受体）（抗体、激素、膜受体）（抗体、激素、膜受体）（抗体、激素、膜受体）蛋白多糖蛋白多糖蛋白多糖蛋白多糖(proteoglycanproteoglycanproteoglycanproteoglycan

2、)：构成结缔组织构成结缔组织构成结缔组织构成结缔组织核糖与脱氧核糖核糖与脱氧核糖核糖与脱氧核糖核糖与脱氧核糖：是细胞中核酸的成分是细胞中核酸的成分是细胞中核酸的成分是细胞中核酸的成分2 2 2 2、机体组织结构的重要组分、机体组织结构的重要组分、机体组织结构的重要组分、机体组织结构的重要组分(ribose)ribose)ribose)ribose)(deoxyribosedeoxyribosedeoxyribosedeoxyribose)口腔口腔胃胃小肠小肠淀粉淀粉-淀粉酶（唾液、胰）淀粉酶（唾液、胰）麦芽糖麦芽糖 麦芽寡糖麦芽寡糖-糊精糊精麦麦芽芽糖糖酶酶-糊糊精精酶酶葡萄糖葡萄糖一、糖的消

3、化一、糖的消化(digestion)amylase第二节第二节 糖的消化和吸收糖的消化和吸收 是淀粉内切酶内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的-1，4 糖苷键。极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。-极限糊精是指含-1，6糖苷键由3个以上葡萄糖基构成的极限糊精。（一）淀粉的水解1、-淀粉酶淀粉酶直链淀粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+-极

4、限糊精极限糊精极限糊精极限糊精2、-淀粉酶 是淀粉是淀粉外切酶外切酶外切酶外切酶，水解，水解-1-1，4 4糖苷键，从淀粉分糖苷键，从淀粉分子外即子外即非还原端非还原端开始，每开始，每间隔一个糖苷键间隔一个糖苷键进行水进行水解，解，每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。直链淀粉直链淀粉 麦芽糖麦芽糖支链淀粉支链淀粉 麦芽糖麦芽糖+-极限糊精极限糊精 -极限糊精极限糊精是指是指-淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点2-2-3 3个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。两种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖-淀粉酶及-淀粉酶水解支链淀粉的示意图-淀粉酶-淀粉酶3、R-酶(

5、脱支酶）水解-1，6糖苷键，将及-淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精极限糊精的分支点水解，产生短的只含-1，4-糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。不能直接水解支链淀粉内部的-1，6糖苷键。4、麦芽糖酶催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步u淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最终产物是葡萄糖二、糖的吸收二、糖的吸收(absorption)主动吸收，需载体蛋白，耗能，逆浓度梯度主动吸收，需载体蛋白，耗能，逆浓度梯度葡萄糖的主动吸收葡萄糖的主动吸收 糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脱支酶催化进行。肝脏肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）进入糖酵解糖原磷酸化酶：从非还原端催化1-4

6、糖苷键的磷酸解。（三）糖原的降解磷酸葡萄糖变位酶G-6-PG-1-P糖原+Pi 糖原+G-1-P（n残基）（n-1残基）糖分解代谢的主要途径糖分解代谢的主要途径一、一、糖酵解糖酵解（glycolysis）二、二、糖的有氧氧化糖的有氧氧化 （aerobic oxidation）三、三、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 （pentose phosphate pathway)第四节第四节 糖的氧化分解糖的氧化分解一、一、糖酵解的概述糖酵解的概述二、糖酵解过程二、糖酵解过程三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解中产生的能量四、糖酵解的意义四、糖酵解的意义五、糖酵解的调控五、糖酵解的调控六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去

7、路1、糖酵解的概念、糖酵解的概念 糖酵解作用：糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进行分解形在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成成2分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为糖酵糖酵解作用解作用。是一切有机体中普遍存在的是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径，葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为EMP途径。途径。v糖酵解是糖酵解是在在细胞质细胞质中进行。不论有氧还中进行。不论有氧还是无氧条件均能发生。是无氧条件均能发生。E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas一、糖酵解一、糖酵解(glycol

8、ysis)概念：概念：无氧，葡萄糖（糖原）无氧，葡萄糖（糖原）乳酸乳酸(lactate)反应部位：反应部位：细胞液细胞液(cytoplasm)过程过程：葡萄糖葡萄糖二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸丙糖磷酸丙糖2丙酮酸丙酮酸22H2乳酸乳酸2 10个酶催化的11步反应第一阶段：第一阶段：磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成(活化活化)四四 个个 阶阶 段段第二阶段：第二阶段：磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成(裂解裂解)第三阶段：第三阶段：3-3-磷酸甘油醛转变为磷酸甘油醛转变为2-2-磷酸磷酸 苷油酸苷油酸 第四阶段：第四阶段：由由2-2-磷酸甘油磷酸甘油酸生成丙酮酸酸生成丙酮酸二、糖酵解过程二、糖酵解过程（一）糖

9、酵解过程的（一）糖酵解过程的4个阶段个阶段1、葡萄糖、葡萄糖 1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖2、1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2分子磷酸甘油醛分子磷酸甘油醛3、3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2-磷酸甘油醛磷酸甘油醛4、2-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸 (G)已糖激酶已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解过程的第一个糖酵解过程的第一个限速酶限速酶(G-6-P）葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖已糖激酶(hexokinase)激酶：能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。已糖激酶：是催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖（G、F）上去的酶。激酶都需离子

10、要Mg2+作为辅助因子1、催化不可逆反应特点2、催化效率低3、受激素或代谢物的调节 4、常是在整条途径中催化初 始反应的酶5、活性的改变可影响整个 反应体系的速度和方向限速酶/关键酶 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖异构化异构化 转变为转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖 (F-6-P）磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P）6-6-磷酸果糖磷酸果糖再磷酸化再磷酸化 生成生成1 1,6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖(F-1,6-2P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK）ATPADPMg2+糖酵解过程的第二个糖酵解过程的第二个限速酶限速酶 (F-6-P）磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一种变构酶是糖酵

11、解三个限速酶中催化效率最低的酶,因此被认为是糖酵解作用最重要的限速酶。变构激活剂：变构激活剂：AMPAMP、ADPADP、1,6-1,6-二磷酸果二磷酸果 糖、糖、2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、长链脂肪酸长链脂肪酸 磷酸丙糖的磷酸丙糖的生成生成磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(F-1,6-2P）醛缩酶醛缩酶+磷酸丙糖的磷酸丙糖的互换互换磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷

12、酸丙糖异构酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 上述的上述的5步步反应完成了糖酵解的准备阶反应完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转最后都转变为变为3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。在准备阶段中，并没有从中获得任何能在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却量，与此相反，却消耗了消耗了两个两个ATP分子分子。以下的以下的5步反应包括步反应包括氧化氧化还原反应还原反应、磷酸化反应磷酸化反应。这些反应正是。这些反应正是从从3-磷酸甘油磷酸甘油

13、醛提取能量形成醛提取能量形成ATP分子分子。3-磷酸甘油醛氧化为 1,3-二磷酸甘油酸1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehydeglyceraldehyde 3-phosphate)3-phosphate)3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应+NADH+H+NAD+HPO4 2-OPO 3 2-1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸 转变转变为为3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-pho

14、sphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-ADPATPMg2+底物磷酸化底物磷酸化：这种直接利用代谢中间物氧化这种直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生释放的能量产生ATPATP的磷酸化类型称为底物的磷酸化类型称为底物磷酸化。磷酸化。其中其中ATPATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物（1,3-1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联相偶联 这一步反应是糖酵解过程的第这一步反应是

15、糖酵解过程的第7步反应，也步反应，也是糖酵解过程是糖酵解过程开始收获开始收获的阶段。在此过程中的阶段。在此过程中产生了产生了第一个第一个ATP。3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变 为为2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-3-磷酸甘油磷酸甘油(3-phosphoglycerate)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸脱水脱水 形成形成磷磷酸烯醇式丙酮酸酸烯醇式丙酮酸（PEP）磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP）2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能与Mg2+络

16、合而抑制此酶活性ADPATPMg2+,K+磷磷酸酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 转变转变为烯醇式丙酮酸为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK)烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸糖酵解过程的第三个限速酶限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 转变转变为丙酮酸为丙酮酸ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激丙酮酸激酶酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)自发进行自发进行 丙酮酸丙酮酸(pyruvate)P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮12

17、3+P异构6-磷酸果糖磷酸果糖P564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PG葡萄糖葡萄糖活化裂解脱氢异构PP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化产能脱水异构产能HHOH糖酵解全过程糖酵解全过程1糖酵解全过程糖酵解全过程2C C6 6HH1212OO6 6+2ADP+2Pi 2C+2ADP+2Pi 2C3 3HH6 6OO3 3+2ATP+2H+2ATP+2H2 2OO糖酵解过程中ATP的消耗和产生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6-6-磷酸

18、葡萄糖磷酸葡萄糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解中产生的能量 l 有氧时，有氧时，2NADH进入线粒体经呼吸链氧化进入线粒体经呼吸链氧化,原核生物又可产生原核生物又可产生6分子分子ATP,真核生物又可真核生物又可产生产生4分子的分子的ATP再加上由底物水平的磷酸再加上由底物水平

19、的磷酸化形成的化形成的2个个ATP，故共可产生原核故共可产生原核2+6=8分子分子ATP；真核真核2+4=6分子分子ATPl原核原核生物中生物中,其电子传递链存在于其电子传递链存在于质膜上质膜上,无无需穿棱过程，而需穿棱过程，而真核真核生物线粒体内膜是不生物线粒体内膜是不能穿过能穿过NADH需要一个需要一个磷酸甘油穿棱系统磷酸甘油穿棱系统。l 无氧时，无氧时，2NADH还原丙酮酸，生成还原丙酮酸，生成2分子分子乳酸或乙醇，故净产生乳酸或乙醇，故净产生2分子分子ATP 四、糖酵解意义四、糖酵解意义1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急.如:肌肉收缩、人到高原。2、是某些细胞在不缺氧

20、条件下的能量来源。3、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖,但必需绕过不可逆反应。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。肌肉收缩与糖酵解供能肌肉收缩与糖酵解供能 背景：剧烈运动时肌肉内ATP含量很低；肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能;即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程 比糖酵解长得多,来不及满足需要;肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。结论结论：糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量 u细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞细胞对酵解速度

21、的调控是为了满足细胞对对能量能量及及碳骨架碳骨架的需求的需求。u在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所所处的部位是控制代谢反应的有力部位。处的部位是控制代谢反应的有力部位。u糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用因此这三种酶对酵解速度起调节作用。五、糖酵解的调控五、糖酵解的调控1 1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖激酶（PFKPFK）的调控的调控6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸柠

22、檬酸-ADP、AMP1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖2,6-2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+2、己糖激酶的调控、己糖激酶的调控己糖激酶己糖激酶hexokinaseG-6-P-丙酮酸激酶丙酮酸激酶pyruvate kinaseATP丙氨酸丙氨酸(肝肝)-1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的调控、丙酮酸激酶的调控1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 2。(l)l)丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2乙醇乙醇+2C

23、O2+2ATPCH3COCOOHCH3COCOOH CH3CHO+CO2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPPCH3CHO+NADH+H+乙醛乙醛 CH3CH2OH+NAD+乙醇乙醇 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶Zn+(2)乙醛被还原为乙醇乙醛被还原为乙醇丙酮酸在无氧条件下还原为乳酸，有氧则进入线粒体氧化丙酮酸在无氧条件下还原为乳酸，有氧则进入线粒体氧化2、乳酸的生成、乳酸的生成COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADH+H+NAD+COOHCHOHCH3乳酸乳酸pyruvatelactatelactate dehydrogenase3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生

24、成乙酰CoA，参加TCA循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成C2O和H2O。丙酮酸+NAD+CoA 乙酰CoA+CO2+NADH+H+4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。一.一.三羧酸循环的三羧酸循环的概念概念二二.三羧酸循环的三羧酸循环的过程过程三三.三羧酸循环的三羧酸循环的回补反应回补反应四四.三羧酸循环的生物学三羧酸循环的生物学意义意义五五.三羧酸循环的三羧酸循环的调控调控第三节第三节 糖有氧分解糖有氧分解（三羧酸循环）概念：在概念：在有氧有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙的情况下，葡萄糖酵解

25、产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰酰CoA。乙酰乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成经一系列氧化、脱羧，最终生成C2O和和H2O并产并产生能量的过程生能量的过程.因为在循环的一系列反应中因为在循环的一系列反应中,关键的化合物是柠檬酸关键的化合物是柠檬酸,所以称为所以称为柠柠檬酸循环檬酸循环,又因为它有三个羧基又因为它有三个羧基,所以亦称为所以亦称为三羧酸循环三羧酸循环,简称简称TCA循循环环概念概念：有氧，葡萄糖（糖原）有氧，葡萄糖（糖原）CO2+H2O +ATP 反应部位反应部位：细胞液、线粒体细胞液、线粒体cytoplasmmitochondria 一、三羧酸循环一、三羧酸循环的概念的概念 三

26、羧酸循环在三羧酸循环在线粒体基质线粒体基质中进行的中进行的。丙丙酮酸通过酮酸通过柠檬酸循环柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应进行脱羧和脱氢反应;羧基羧基形成形成COCO2 2,氢原子氢原子则随着载体则随着载体(NADNAD+、FADFAD）进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形成形成水分子水分子并将释放出的能量合成并将释放出的能量合成ATPATP。有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。有氧氧化有氧氧化葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoANADH+H+乳酸乳酸无氧酵解无氧酵解三羧酸三羧酸循环循环CO2+H2O+能量能量pyruvate

27、glucoselactateglycolysis(aerobic oxidation)(acetyl CoA)tricarboxylicAcid cycle第一阶段：第一阶段：葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸（胞液）（胞液）第二阶段：第二阶段：丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA（线粒体）（线粒体）第三阶段：第三阶段：乙酰乙酰CoA CO2+H2O+ATP （三羧酸循环（三羧酸循环）（线粒体）（线粒体）有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程糖的有氧氧化与糖的有氧氧化与糖酵解糖酵解细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸(糖酵解糖酵解)葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧

28、氧化）糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸Glc2CH3COCOOH2NADH+2H+呼吸链呼吸链(respiratory chain)H2O +3ATP（2ATP）（一）葡萄糖氧化分解为丙酮酸（一）葡萄糖氧化分解为丙酮酸同糖酵解途径，反应在细胞液进行同糖酵解途径，反应在细胞液进行葡萄糖葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi 2（丙酮酸（丙酮酸+ATP+NADH+H+）CH3C=OCOOH丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢酶复合体酶复合体2CH3COSCoA+2CO22NAD+HSCoA2NADH+2H+2（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoACoA丙酮酸进入线粒体丙酮酸进入线粒体23ATPace

29、tal CoApyruvate反应不可逆反应不可逆多酶复合体：多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过是催化功能上有联系的几种酶通过非非共价键共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能，都中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶有其催化活性必需的辅酶丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体三个酶分别是三个酶分别是:E1 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶E2 二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶E3 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶还有还有6种辅助因子种辅助因子TPP、硫辛酸、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+和和Mg2+丙酮酸脱氢酶复合

30、体丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvate dehydrogenasecomplex,PDC)催化的反应催化的反应 丙酮酸脱氢酶系三种酶和六种辅助因子的关系：三种酶和六种辅助因子的关系：丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)催化催化丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧反应反应 二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶(硫辛酸硫辛酸、辅酶辅酶A)催化催化将乙酰基转移到将乙酰基转移到CoA反应反应 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)催化催化将还原型硫辛酰胺转变成为氧化将还原型硫辛酰胺转变成为氧化 型型反应反应FADFADH2丙酮酸氧化脱羧反应丙酮酸氧化脱羧反应TPPCO2TPPHSCo

31、ACH3COSCoANAD+NADH+H+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶Mg2+硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶脱氢酶丙酮酸丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰乙酰CoA+C O2+NADH+H+CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成的生成1.-羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 TCATCA循环循环（三）三羧酸循环（线粒体）（三）三羧酸循环（线粒体）CH3COSCOA（C2）草酰乙酸（草酰乙酸（C4）柠檬酸（柠檬酸（C6）-酮戊二酸（酮戊二酸（C

32、5）HSCoAtricarboxylic acid cyclecitrate-ketoglutarateoxaloacetateacetal CoA乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）y 反应过程y 反应特点y 意 义（反应过程）（反应过程）乙酰乙酰CoA与草酰与草酰 乙酸乙酸缩合缩合形成柠檬酸形成柠檬酸柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶草酰乙酸草酰乙酸CH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A A柠檬酸柠檬酸(citrate)citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸 柠檬酸+CoA-SH关键酶关键酶H2O异柠檬酸异柠檬酸H2O 柠檬酸柠檬酸异构化异构化生成异柠檬酸生成异柠檬酸柠檬酸柠檬酸顺乌头酸

33、顺乌头酸柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶CO2NAD+异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸氧化脱羧氧化脱羧 生成生成-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+NAD+-酮戊二酸酮戊二酸+CO2+NADH+H+关键酶关键酶CO2-酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶生成琥珀酰辅酶A-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸+CoA-SH+NAD+琥珀酰琥珀酰CoA+C O2+NADH+H+关键酶 琥珀酰琥珀酰CoA转变

34、转变为琥珀酸为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoAATPADP琥珀酸琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰琥珀酰CoA+GDP +Pi 琥珀酸琥珀酸+GTP+CoA-SH 琥珀酸琥珀酸氧化脱氢氧化脱氢生成延胡索酸生成延胡索酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸琥珀酸+FAD 延延胡索酸胡索酸+FADH2琥珀酸琥珀酸(succinate)延胡索延胡索酸酸水化水化生成生成苹果苹果酸酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)苹果酸苹果酸(malate)延胡索酸酶延胡索酸酶H2O延延胡索酸胡索酸+H2O 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸脱氢脱氢生

35、成草酰乙生成草酰乙酸酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 +NADNAD+草酰乙酸草酰乙酸+NADH+HNADH+H+苹果酸苹果酸(malate)HHHHHHHHHHHHHHHHH1、三羧酸循环的过程、三羧酸循环的过程柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶-酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶系脱氢酶系acetal CoA循环一周氧化循环一周氧化1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA 脱脱4(24(2H)H)3 3（NADH+HNADH+H+）、）、1 1（FADHFADH2 2）2 2次脱羧次脱羧（2 2COCO2 2）2、

36、三羧酸循环小结、三羧酸循环小结关键酶：关键酶：柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶（citrate citrate synthasesynthase)异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶(isocitrateisocitrate dehydrogenasedehydrogenase)-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系(-ketoglutarate dehydrogenasedehydrogenase)(key enzyme)oxaloacetate循环过程循环过程草酰乙酸草酰乙酸量不变，但需补充量不变，但需补充4 4（2 2H H）3 3NADH+3HNADH+3H+1 1FADHFADH2 2呼吸链呼吸链333

37、3ATPATP1212ATPATP一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化1 1GTPGTP1 1ATPATP12121212ATPATPATPATP三羧酸循环中三羧酸循环中ATP的生成的生成substrate level phosphorylation氧化磷酸化（氧化磷酸化（oxidative phosphorylation)三羧酸循环特点三羧酸循环特点 循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行，为不可逆反应。三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。循环的中间产物既不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。三羧酸循环中有三羧酸循环中有两次脱羧反应两次

38、脱羧反应，生成两分子，生成两分子CO2。循环中有循环中有四次脱氢反应四次脱氢反应，生成三分子，生成三分子NADH和和一分子一分子FADH2。循环中有循环中有一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化，生成一分子，生成一分子GTP。每完成一次循环，氧化分解掉一分子每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基乙酰基，可生成可生成12分子分子ATP。三羧酸循环的产物三羧酸循环的产物 乙酰乙酰CoA（2C）经过三羧酸循环完全分解释放经过三羧酸循环完全分解释放2个个CO2，同时生成同时生成3个个NADH2，1个个FADH2，1个个GTP（或（或ATP）。）。NADH2 和和 FADH2 所携带的所携带的H原子来自循

39、环中原子来自循环中代谢中间物的脱氢。代谢中间物的脱氢。在有氧条件下，每在有氧条件下，每2个个H原子可以通过呼吸链（电子原子可以通过呼吸链（电子传递系统）传递给传递系统）传递给1/2O2，生成生成H2O，并且有能量释放用并且有能量释放用以合成以合成ATP。1分子分子NADH2 经呼吸链生成经呼吸链生成1分子分子H2O和和2.5个个ATP 1分子分子FADH2 经呼吸链生成经呼吸链生成1分子分子H2O和和1.5个个ATP以以1 1分子的葡萄糖完全氧化为例进行能量计算分子的葡萄糖完全氧化为例进行能量计算第一阶段（胞液）：生成第一阶段（胞液）：生成2ATP 生成生成2NADH2 计计7（5）ATP第二

40、阶段（线粒体）：第二阶段（线粒体）：2NADH2 2CO2 计计5ATP第三阶段（线粒体）第三阶段（线粒体）：6NADH2 4CO2 2FADH2 2GTP（或（或2ATP）计计20ATP 共计共计 32（30）ATP和和6CO2乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环三羧酸循环支路三羧酸循环支路乙醛酸循乙醛酸循环在异柠环在异柠檬酸与苹檬酸与苹果酸间搭果酸间搭了一条捷了一条捷径。（径。（省省了了6步步）异柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环三羧酸循环乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH只有一些植物和微生物兼具这两种代谢途径。异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸异柠檬酸 琥

41、珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 苹果酸苹果酸 苹果酸合成酶苹果酸合成酶表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，但是，例如：例如：草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉 机机体体内内各各种种物物质质代代谢谢之之间间是是彼彼此此联联系系、相相互互配配合合的的，TCA中中的的某某些些中中间间代代谢谢物物能能够够转转变变合合成成其其他他物质，借以沟通糖和其

42、他物质代谢之间的联系。物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。三羧酸循环的回补反应三羧酸循环的回补反应 三羧酸循环中的任何一种中间产物被三羧酸循环中的任何一种中间产物被抽走抽走,都会影响三羧酸循环的正常运转都会影响三羧酸循环的正常运转,如如果缺少草酰乙酸果缺少草酰乙酸,乙酰乙酰CoA就不能形成柠就不能形成柠檬酸而进入檬酸而进入三羧酸循环三羧酸循环,所以草酰乙酸必所以草酰乙酸必须不断地得以补充须不断地得以补充.这种补充反应就称为这种补充反应就称为回补反应回补反应.回补反应 机体糖供不足时，可能引起TCA运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入TCA氧化分解。草

43、酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+NADH+H+*所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。草草酰酰乙乙酸酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸裂解酶裂解酶裂解酶裂解酶 乙酰乙酰CoA 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶 NADH+H+NAD+天冬氨酸天冬氨酸 谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源如下：其来源如下：PEP(丙酮

44、酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸)PEPPEP羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶GDPGTP高水平的乙酰高水平的乙酰CoA激活激活在线粒体内进行草酰乙酸或草酰乙酸或循环中任何循环中任何一种中间产一种中间产物不足物不足TCA循环循环速度降低速度降低乙酰乙酰-CoA浓度增加浓度增加丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸产生更多的草酰乙酸3、有氧氧化的生理意义是机体获得能量的主要方式是机体获得能量的主要方式 三羧酸循环三羧酸循环是营养物质彻底氧化分解的共同通路是营养物质彻底氧化分解的共同通路 三羧酸循环是三羧酸循环是三大物质代谢相互联系的枢纽三大物质代谢相互联系的枢纽反反 应应ATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗

45、能反应-2两次生成两次生成ATP的反应的反应22一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)22 或或23 第二阶段第二阶段一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)23第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H+)233一次脱氢一次脱氢(FADH2)22一次生成一次生成ATP的反应的反应21净生成净生成36或或38糖有氧氧化过程中糖有氧氧化过程中ATP的生成的生成有氧氧化的产能有氧氧化的产能糖原糖原 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸 氨基酸氨基酸 甘油甘油乙酰辅酶乙酰辅酶ATCA2H1/2O2ADPPiATPH2O营养物质氧化分解的共同通路营养物质氧化分解的共同通路glycogenglyc

46、ogenglycogenglycogentriacylglycerolsproteinglucosefatty acidglycerolamino acidacetal CoA物质代谢联系的枢纽物质代谢联系的枢纽糖糖酵解与有氧氧化的异同点糖酵解与有氧氧化的异同点1.部位：部位：细胞液细胞液 细胞液、线粒体细胞液、线粒体2.需氧情况：需氧情况：不需不需 需氧需氧3.终产物：终产物：乳酸乳酸 CO2+H2O+ATP4.4.产能：产能：2 2ATPATP 36或或38mol ATP5.5.关键酶：关键酶：己糖激酶己糖激酶 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 柠檬酸合成酶柠檬酸合成

47、酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系6.3-6.3-磷酸甘油磷酸甘油 还原丙酮酸还原丙酮酸 进入线粒体氧化进入线粒体氧化 醛脱下的醛脱下的2 2H H葡萄糖葡萄糖2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H+相同点：相同点：不同点：不同点：糖酵解糖酵解 有氧氧化有氧氧化五、有氧氧化的调节五、有氧氧化的调节关键酶 酵解途径：酵解途径：己糖激酶己糖激酶 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环：三羧酸循环：柠檬酸合酶柠檬酸合酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶

48、复合体酮戊二酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系Pyruvate dehydrogenase complex乙酰乙酰CoA、ATPNADH+H+-+AMP、ADPNAD+*乙酰乙酰CoA/HSCoA 或或 NADH/NAD+时，其活时，其活性也受到抑制。性也受到抑制。1、丙酮酸脱氢酶复合体 乙酰乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰CoA NA

49、DH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH ATP、ADP的影响的影响 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制 循循环环中中后后续续反反应应中中间间产产物物反反馈馈抑抑制制前前面反应中的酶面反应中的酶2、柠檬酸循环的调节柠檬酸循环的调节柠檬酸合酶柠檬酸合酶citrate synthaseATP柠檬酸、琥珀酰柠檬酸、琥珀酰CoANADH+H+-+ADP异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶isocitrate dehydrogenaseATP-+AMP，ADP-酮戊二酮戊二酸脱氢酶系酸脱氢酶系-ketoglutarate dehydrogenase complex琥珀酰琥珀酰CoANADH+H+-3、有氧氧化的调节特点

50、、有氧氧化的调节特点 有氧氧化的调节通过对其有氧氧化的调节通过对其关键酶关键酶的调节实现。的调节实现。ATP/ADP或或ATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。有关键酶均被抑制。氧化磷酸化速率氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。者速率也减慢。三羧酸循环与酵解途径三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。概概 念念 过过 程程 小小 结结 生理意义生理意义