《师范学院糖代谢》PPT课件.ppt

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1、第八章糖代谢第八章糖代谢v一、生物体内的糖类一、生物体内的糖类v二、双糖和多糖的酶促降解二、双糖和多糖的酶促降解v三、糖酵解三、糖酵解(EMP(EMP途径途径)v四、三羧酸循环四、三羧酸循环(TCA(TCA循环循环)v五、磷酸戊糖途径五、磷酸戊糖途径(PPP(PPP途径）途径）v六、单糖的生物合成六、单糖的生物合成v七、蔗糖和多糖的生物合成七、蔗糖和多糖的生物合成一、生物体内的糖类一、生物体内的糖类（一）糖的主要生物学作用：（一）糖的主要生物学作用：v通过氧化释放大量能量，以满足生命活动的需通过氧化释放大量能量，以满足生命活动的需要（淀粉、糖原是重要的生物能源）。要（淀粉、糖原是重要的生物能源

2、）。v也可转化为生命必需的其它物质，如蛋白质和也可转化为生命必需的其它物质，如蛋白质和脂类、核酸等大分子物质。脂类、核酸等大分子物质。v纤维素是植物的结构糖。纤维素是植物的结构糖。v碳水化合物可与蛋白质、脂类以共价键结合形碳水化合物可与蛋白质、脂类以共价键结合形成肽聚糖（或糖蛋白）或糖脂，存在生物膜中，成肽聚糖（或糖蛋白）或糖脂，存在生物膜中，担负着大分子及细胞间的相互识别。担负着大分子及细胞间的相互识别。（二）糖的分类（据分子的大小分类（二）糖的分类（据分子的大小分类):):l单糖：在温和条件下不能水解为更小的单单糖：在温和条件下不能水解为更小的单单糖：在温和条件下不能水解为更小的单单糖：在

3、温和条件下不能水解为更小的单位。位。位。位。l 寡糖（双糖）：水解时每个分子产生寡糖（双糖）：水解时每个分子产生寡糖（双糖）：水解时每个分子产生寡糖（双糖）：水解时每个分子产生2-2-2-2-10101010个单糖残基。个单糖残基。个单糖残基。个单糖残基。l多糖多糖多糖多糖:能水解成多个单糖分子，属于高分能水解成多个单糖分子，属于高分能水解成多个单糖分子，属于高分能水解成多个单糖分子，属于高分子碳水化合物，分子量可达到数百万。子碳水化合物，分子量可达到数百万。子碳水化合物，分子量可达到数百万。子碳水化合物，分子量可达到数百万。1.单糖单糖l 植物体内的单糖主要是戊糖、己糖、植物体内的单糖主要是

4、戊糖、己糖、植物体内的单糖主要是戊糖、己糖、植物体内的单糖主要是戊糖、己糖、庚糖庚糖庚糖庚糖 戊糖主要有核糖、脱氧核糖戊糖主要有核糖、脱氧核糖戊糖主要有核糖、脱氧核糖戊糖主要有核糖、脱氧核糖（木糖和阿拉伯木糖和阿拉伯木糖和阿拉伯木糖和阿拉伯糖糖糖糖）己糖主要有葡萄糖、果糖和半乳糖（己糖主要有葡萄糖、果糖和半乳糖（己糖主要有葡萄糖、果糖和半乳糖（己糖主要有葡萄糖、果糖和半乳糖（甘露糖、甘露糖、甘露糖、甘露糖、山梨糖）山梨糖）山梨糖）山梨糖）-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖-D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖单糖的结构单糖的结构-D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖-D-呋喃果糖呋喃果糖2.双糖双糖v以游离状态存在的双糖有蔗

5、糖、麦芽糖和乳糖以游离状态存在的双糖有蔗糖、麦芽糖和乳糖以游离状态存在的双糖有蔗糖、麦芽糖和乳糖以游离状态存在的双糖有蔗糖、麦芽糖和乳糖 。还有以结合形式存在的纤维二糖。还有以结合形式存在的纤维二糖。还有以结合形式存在的纤维二糖。还有以结合形式存在的纤维二糖。v蔗糖是蔗糖是蔗糖是蔗糖是由由由由-D-D-D-D-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖和和和和-D-D-D-D-果糖各一分子按果糖各一分子按果糖各一分子按果糖各一分子按 、（11112 2 2 2）键型缩合、失水形成的键型缩合、失水形成的键型缩合、失水形成的键型缩合、失水形成的 ，它，它，它，它是植物体内糖的运输形式是植物体内糖的运输形式是植物体内

6、糖的运输形式是植物体内糖的运输形式 。v麦芽糖是由两个葡萄糖分子缩合、失水形成的。麦芽糖是由两个葡萄糖分子缩合、失水形成的。麦芽糖是由两个葡萄糖分子缩合、失水形成的。麦芽糖是由两个葡萄糖分子缩合、失水形成的。其糖苷其糖苷其糖苷其糖苷键型为键型为键型为键型为（14141414）。麦芽糖分子内有一）。麦芽糖分子内有一）。麦芽糖分子内有一）。麦芽糖分子内有一个游离的半缩醛羟基，具有还原性个游离的半缩醛羟基，具有还原性个游离的半缩醛羟基，具有还原性个游离的半缩醛羟基，具有还原性。n蔗糖蔗糖OOOCH2OHCH2OHHOCH212324 葡萄糖葡萄糖-，（1 12 2）果糖苷）果糖苷葡萄糖葡萄糖-（1

7、14 4）半乳糖苷半乳糖苷乳乳 糖糖14OCH2OHOCH2OHOHO14123 麦芽糖麦芽糖3.3.多糖多糖v淀粉（淀粉（starch）v糖原糖原(glycogen)v葡聚糖葡聚糖（dextrandextran）（）（细菌和酵母中葡萄糖的细菌和酵母中葡萄糖的储存形式）储存形式）v纤维素纤维素(cellulose)(cellulose)是一种结构多糖是一种结构多糖糖原糖原二、双糖和多糖的酶促降解二、双糖和多糖的酶促降解（一）蔗糖的水解（一）蔗糖的水解（一）蔗糖的水解（一）蔗糖的水解蔗糖蔗糖+UDP +UDP 果糖果糖+UDPG+UDPG蔗糖蔗糖+H+H2 2O O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖转化酶

8、转化酶蔗糖酶蔗糖酶蔗糖合成酶蔗糖合成酶 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化糖化。淀粉水解：淀粉水解：淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G （二）淀粉的降解（二）淀粉的降解（二）淀粉的降解（二）淀粉的降解1.淀粉的水解淀粉的水解v-淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶v-淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶vR-R-R-R-酶酶酶酶(脱支酶）脱支酶）脱支酶）脱支酶）v麦芽糖酶麦芽糖酶麦芽糖酶麦芽糖酶2.淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解v磷酸化酶磷酸化酶磷酸化酶磷酸化酶v转移酶与转移酶与转移酶与转移酶与脱支酶脱支酶脱支酶脱支酶淀粉的酶促水解：淀粉的酶促水解：水解淀粉的淀粉酶有与与淀粉酶淀粉酶，二者只能水解淀粉

9、中的-1，4糖苷键，水解产物为麦芽糖。-淀粉酶淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的-1，4糖键，淀粉酶淀粉酶只能从非还原端开始水解。水解淀粉中的-1，6糖苷键的酶是-1-1，6 6糖苷键酶糖苷键酶淀粉水解的产物为糊精糊精和麦芽糖麦芽糖的混合物。还原末端非还原末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键三、糖酵解（三、糖酵解（EMPEMP途径）途径）v定义：定义：糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随随ATPATP生成的过程。是一切有机体中普遍存在生成的过程。是一切有机体中普遍存在的的葡萄糖降解途径葡萄糖降解途径。v19401940年被阐明。年被阐明。(研究历史研究历史)

10、Embden,Meyerhof,ParnasEmbden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖等人贡献最多，故糖酵解过程酵解过程一也叫一也叫Embdem-Meyerhof-ParnasEmbdem-Meyerhof-Parnas途径，途径，简称简称EMPEMP途径。途径。v在细胞质中进行在细胞质中进行在细胞质中进行在细胞质中进行（一）糖酵解过程（一）糖酵解过程v在细胞质中进行，共分在细胞质中进行，共分4 4个阶段，每个阶个阶段，每个阶段又分若干反应：段又分若干反应：（1 1）第一阶段：葡萄糖）第一阶段：葡萄糖）第一阶段：葡萄糖）第一阶段：葡萄糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖

11、二磷酸果糖二磷酸果糖（2）第二阶段：）第二阶段：1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（3）第三阶段：第三阶段：3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2-磷酸磷酸甘油酸甘油酸（氧化和磷酸化偶连）（氧化和磷酸化偶连）v碘乙酸碘乙酸通过与通过与3-3-磷酸甘油醛脱氢酶的巯基结合而抑制其活磷酸甘油醛脱氢酶的巯基结合而抑制其活v砷酸盐（砷酸盐（AsOAsO4 43-3-）破坏）破坏1 1，3-3-二磷酸甘油酸的形成二磷酸甘油酸的形成（4）第四阶段：）第四阶段：2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸MgMg2+2+与烯醇化酶紧密与烯醇化酶紧密结合，而结合，而F-F-与与MgMg2+2+结结合，则合，

12、则氟化物氟化物是该酶是该酶的抑制剂的抑制剂（二）糖酵解中产生的能量（二）糖酵解中产生的能量葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2Pi+2ADP+2NAD+2 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2ATP+2NADH+2H+2H+2H2 2O Ol 有氧时有氧时，2NADH2NADH进入线粒体经呼吸链氧化又可进入线粒体经呼吸链氧化又可产生产生6 6分子分子ATP,ATP,再加上由底物水平的磷酸化形再加上由底物水平的磷酸化形成的成的2 2个个ATPATP，故共可产生，故共可产生2+6=82+6=8分子分子ATPATPl 无氧时无氧时，2NADH2NADH还原丙酮酸，生成还原丙酮酸，生

13、成2 2分子乳酸分子乳酸或乙醇，故净产生或乙醇，故净产生2 2分子分子ATP ATP（三）糖酵解的意义（三）糖酵解的意义1 1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径。遍途径。2 2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成、通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATPATP，为生命活，为生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式。的主要方式。3 3、糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他、糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的原料（提供物质的原料（提供碳骨架碳骨架），），如磷酸二羟丙酮如磷酸二羟丙酮 甘油。甘油。

14、4 4、是糖有氧分解的准备阶段。、是糖有氧分解的准备阶段。5 5、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程。过程。（四）糖酵解的调控（四）糖酵解的调控v细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。及碳骨架的需求。v在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所处的部所处的部位是控制代谢反应的有力部位。位是控制代谢反应的有力部位。v糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这三种催化，

15、因此这三种酶对酵解速度起调节作用酶对酵解速度起调节作用。（五）丙酮酸的去路（五）丙酮酸的去路 O H H O H H C O C O-C O H C OH C O H C OH C O CH C O CH3 3 CH CH3 3 CH CH3 3H H+COCO2丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 TPPNADH+HNADH+H+NADNAD+乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇v由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵:葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+2Pi+2ADP+2H+2 2乙醇乙醇+2CO+2CO2 2+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O

16、O1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 22 2、丙酮酸生成乳酸、丙酮酸生成乳酸 O O C O-+NADH+H+C O-+NAD+C O HO C H CH3 CH3丙酮酸丙酮酸L-L-乳酸乳酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2+2Pi+2ADP 2乳酸乳酸+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O Ov动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。而发生供氧不足时。v生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。v3 3、在有氧条件下

17、，丙酮酸进入线粒体生成乙、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰酰CoACoA，参加参加TCATCA循环（柠檬酸循环），循环（柠檬酸循环），被彻底被彻底氧化氧化成成COCO2 2和和H H2 2O O。v4 4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞、转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATPATP水平较高水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoACoA开始积开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。四、三羧酸循环（四、三羧酸循环（TCA循循 环）环）v 概念：概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰丙

18、酮酸氧化脱羧形成乙酰CoACoA。乙酰乙酰CoACoA经一系经一系列氧化、脱羧，最终生成列氧化、脱羧，最终生成COCO2 2和和H H2 2O O并产生能量并产生能量的过程，称为柠檬酸循环，亦称为三羧酸循环的过程，称为柠檬酸循环，亦称为三羧酸循环(tricarboxylictricarboxylic acid cycle),acid cycle),简称简称TCATCA循环循环。由于它是由于它是由由（德国）正式提出的，所以德国）正式提出的，所以又称又称KrebsKrebs循环循环。v三羧酸循环在线粒体基质中进行三羧酸循环在线粒体基质中进行（一）由丙酮酸形成乙酰（一）由丙酮酸形成乙酰CoAvv丙酮

19、酸进入线粒体转变为乙酰丙酮酸进入线粒体转变为乙酰丙酮酸进入线粒体转变为乙酰丙酮酸进入线粒体转变为乙酰CoACoA,这是连接糖酵解这是连接糖酵解这是连接糖酵解这是连接糖酵解和三羧酸循环的纽带：和三羧酸循环的纽带：和三羧酸循环的纽带：和三羧酸循环的纽带：丙酮丙酮丙酮丙酮酸酸酸酸+CoA+NADCoA+NAD+乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA+CO+CO2 2+NADH+H+NADH+H+vv反应不可逆，分反应不可逆，分反应不可逆，分反应不可逆，分5 5步进行，由步进行，由步进行，由步进行，由丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体催催催催化。化。化。化。vv丙酮酸脱氢酶

20、复合体是一个十分大的多酶复合体，丙酮酸脱氢酶复合体是一个十分大的多酶复合体，丙酮酸脱氢酶复合体是一个十分大的多酶复合体，丙酮酸脱氢酶复合体是一个十分大的多酶复合体，包括包括包括包括丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢酶酶酶酶E1E1、二氢硫辛酸乙酰转移二氢硫辛酸乙酰转移二氢硫辛酸乙酰转移二氢硫辛酸乙酰转移酶酶酶酶E2E2、二氢硫辛酸脱氢二氢硫辛酸脱氢二氢硫辛酸脱氢二氢硫辛酸脱氢酶酶酶酶E3E3三种不同的酶及焦磷酸硫胺素三种不同的酶及焦磷酸硫胺素三种不同的酶及焦磷酸硫胺素三种不同的酶及焦磷酸硫胺素(TPP)(TPP)、硫辛酸硫辛酸硫辛酸硫辛酸，FAD,FAD,NAD+,CoANAD+,CoA

21、 及及及及Mg2+Mg2+六种辅助六种辅助六种辅助六种辅助因子组装而成。因子组装而成。因子组装而成。因子组装而成。丙酮酸氧化脱羧的调控丙酮酸氧化脱羧的调控由丙酮酸到乙酰由丙酮酸到乙酰由丙酮酸到乙酰由丙酮酸到乙酰CoACoACoACoA是一个重要步骤，处于代谢途径是一个重要步骤，处于代谢途径是一个重要步骤，处于代谢途径是一个重要步骤，处于代谢途径的分支点，所以此体系受到严密的调节控制：的分支点，所以此体系受到严密的调节控制：的分支点，所以此体系受到严密的调节控制：的分支点，所以此体系受到严密的调节控制：1 1 1 1、产物抑制：、产物抑制：、产物抑制：、产物抑制：乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACo

22、ACoA抑制乙酰转移酶抑制乙酰转移酶抑制乙酰转移酶抑制乙酰转移酶E2E2E2E2组分，组分，组分，组分，NADHNADHNADHNADH抑制二氢硫辛酸脱氢酶抑制二氢硫辛酸脱氢酶抑制二氢硫辛酸脱氢酶抑制二氢硫辛酸脱氢酶E3E3E3E3组分。抑制效应被组分。抑制效应被组分。抑制效应被组分。抑制效应被CoACoACoACoA和和和和NAD+NAD+NAD+NAD+逆转。逆转。逆转。逆转。2 2 2 2、核苷酸反馈调节：、核苷酸反馈调节：、核苷酸反馈调节：、核苷酸反馈调节：丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶E1E1E1E1受受受受GTPGTPGTPGTP抑制，被抑制，被抑制，被抑制，被AMPAMPA

23、MPAMP活化。活化。活化。活化。3 3 3 3、砷化物与、砷化物与、砷化物与、砷化物与E2E2E2E2中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷化物。化物。化物。化物。4 4 4 4、可逆磷酸化作用的调节：、可逆磷酸化作用的调节：、可逆磷酸化作用的调节：、可逆磷酸化作用的调节：丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶E1E1E1E1的磷酸化的磷酸化的磷酸化的磷酸化状态无活性，反之有活性。状态无活性，反之有活性。状态无活性，反之有活性。状态无活性，反之有活性。5 5 5 5、CaCaCaCa2+2+2+2

24、+激活激活激活激活（二）（二）TCA循环的过程循环的过程1、乙酰、乙酰COA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸v单向不可逆单向不可逆v 可调控的限速步骤可调控的限速步骤C=OCOO-CH2COO-C-CH3S-COAOCH2COO-HO-C -COO-COO-CH2柠檬酸柠檬酸合酶合酶+COA三羧酸三羧酸CH2C-SCOAHO-C-COO-COO-CH2OH2O+HS-COA+H+2、柠檬酸异构化成异柠檬酸、柠檬酸异构化成异柠檬酸 （顺乌头酸（顺乌头酸 酶）酶）在，在，2525 C C的平衡态时，的平衡态时，柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸=9090：4 4：

25、6 6CH2COO-HO-C-COO-COO-CH2CHCOO-C-COO-COO-CH2CH2H2OH2O柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸COO-HO-CHCH-COO-COO-3、由异柠檬酸氧化脱羧生成、由异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸（异柠檬酸脱氢酶）酮戊二酸（异柠檬酸脱氢酶）vTCA中第一次氧化作用、脱羧过程中第一次氧化作用、脱羧过程v异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶v三羧酸到二羧酸的转变三羧酸到二羧酸的转变NAD+NADH+H+H+CO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸Mg 2+HO-CHCOOH CH-COOHCOOHCH2 COCOOH CH-COOHCO

26、OHCH2 COCOOH CH2COOHCH2-酮戊二酸酮戊二酸4、-酮戊二酸氧化脱羧成为酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰琥珀酰COA（-酮戊二酸脱氢酶复合体）酮戊二酸脱氢酶复合体）v TCATCA中第二次氧化作用、脱羧过程中第二次氧化作用、脱羧过程v-酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似-酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶酶E1 琥珀酰转移酶琥珀酰转移酶E2 二氢硫辛酸脱氢二氢硫辛酸脱氢酶酶E3、TPP、硫辛酸、硫辛酸、COACOA、FADFAD、NADNAD+、MgMg2+2+COASH+NAD+COCOOH CH2COOHCH2 COSCOA CH2

27、COOHCH2+NADH+H+CO25、琥珀酰、琥珀酰COA转化成琥珀酸，并产转化成琥珀酸，并产生生GTP（琥珀酰（琥珀酰COA 合成酶）合成酶）vTCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤的步骤v GTP+ADP GDP+ATP COS COA CH2COOHCH2 COOH CH2COOHCH2GDP+PiGTP+HSCOA6、琥珀酸脱氢生成延胡索酸、琥珀酸脱氢生成延胡索酸 COOH CH2COOHCH2 COOH CHCOOH+FAD+FADH2v TCATCA中第三次氧化的步骤中第三次氧化的步骤v 丙二酸为该酶的竞争性抑制剂丙二酸为

28、该酶的竞争性抑制剂v 开始四碳酸之间的转变开始四碳酸之间的转变琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶HC嵌入线粒体内膜嵌入线粒体内膜 COOH CHCOOHCH7、延胡索酸被水化生成苹果酸延胡索酸被水化生成苹果酸（延胡索酸酶）（延胡索酸酶）COOH HO-CHCOOHH-C-H+H2O延胡索酸酶延胡索酸酶 COOH HO-CHCOOHH-C-H8、苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢生成草酰乙酸（苹果酸脱氢酶）（苹果酸脱氢酶）+NAD+COOH C=OCOOH CH2+NADH+H+v TCATCA中第四次氧化的步骤，最后一步。中第四次氧化的步骤，最后一步。草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮

29、戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A三羧酸循环的过程三羧酸循环的过程 v TCATCA经四次氧化，二次脱羧，经四次氧化，二次脱羧，通过一个循环，可以认为乙酰通过一个循环，可以认为乙酰CoACoA2CO2CO2 2（三）三羧酸循环的化学计量（三）三羧酸循环的化学计量v三三羧酸循环的总反应式为：羧酸循环的总反应式为：乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+2H+循环有以下特点：循环有以下特点：1、乙酰乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，

30、使两个个C原原子进入循环。在以后的两步脱羧反应中，子进入循环。在以后的两步脱羧反应中，有两个有两个C原原子子以以CO2的形式离开循环，相当于乙酰的形式离开循环，相当于乙酰CoA的的2个个C原原子形成子形成CO2。2、在循环中在循环中有有4对对H原子通过原子通过4步氧化反应脱下，其中步氧化反应脱下，其中3对用以还原对用以还原NAD+生成生成3个个NADH+H+,1对用以还原对用以还原FAD,生成生成1个个FADH2。3、由琥珀酰由琥珀酰CoA形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷酸化生成酸化生成1个个GTP,1GTP 1ATP。4、循环中消耗两分子水。循环中消耗两分子水。5

31、、3NADH 9ATP，1FADH2 2ATP，再加再加上上1个个GTP。6、单向进行。单向进行。7、整个循环不需要氧，但离开氧无法进行。整个循环不需要氧，但离开氧无法进行。l1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA通过通过TCATCA循环被氧化，可生成循环被氧化，可生成1212分子分子ATPATP。l在在TCA循环中，循环中，1个个GTP产生产生1个个ATP，3个个NADH及及1个个FADH2 被电子传递链氧化产生被电子传递链氧化产生ATP，故故(3 3)+(2 1)+1=12个个ATP。l若从丙酮酸开始，加上纽带若从丙酮酸开始，加上纽带 生成的生成的1个个NADH，则，则共产生共产生12+3=1

32、5个个ATP。l若从葡萄糖分解开始，共可产生若从葡萄糖分解开始，共可产生(152)+8=38个个ATP。u 可见由糖酵解可见由糖酵解和和TCATCA循环相连构成的糖的有氧氧化循环相连构成的糖的有氧氧化途径，是机体利用糖氧化获得能量的最有效的方式，途径，是机体利用糖氧化获得能量的最有效的方式，也是机体产生能量的主要方式也是机体产生能量的主要方式。（四）三羧酸循环的回补反应（四）三羧酸循环的回补反应v三羧酸循环不仅是产生三羧酸循环不仅是产生ATPATP的途径，它的中间产物的途径，它的中间产物也是生物合成的前体，也是生物合成的前体，-酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸

33、 琥珀琥珀酰酰CoACoA 卟啉环卟啉环l 上述过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响上述过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其三羧酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补充称为正常进行，这种补充称为回补反应回补反应(anapleroticanaplerotic reaction)reaction)。1、丙酮酸羧化、丙酮酸羧化(动物体内的主要回补反应动物体内的主要回补反应)草酰乙酸或循草酰乙酸或循环中任何一种环中任何一种中间产物不足中间产物不足TCATCA循环循环速度降低速度降低乙酰乙酰-CoA-CoA浓度增加浓度增加 高水平的乙酰高

34、水平的乙酰CoACoA激活激活丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸产生更多的草酰乙酸生物素、生物素、MgMg2+2+在线粒体内进行 2、PEP羧化羧化（在植物、酵母、细菌）（在植物、酵母、细菌）v反应在胞液中进行反应在胞液中进行反应在胞液中进行反应在胞液中进行 3、苹果酸脱氢、苹果酸脱氢丙酮酸丙酮酸苹果酸苹果酸 4、氨基酸转化、氨基酸转化-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸（五）三羧酸循环的调控（五）三羧酸循环的调控 三羧酸循环的速度主要取决于细胞对三羧酸循环的速度主要取决于细胞对ATPATP的需求量，另的需求量，另外也受细胞对于中间产物需求的影响。有外也受细胞

35、对于中间产物需求的影响。有3 3个调控部位：个调控部位：1 1、柠檬酸合成酶、柠檬酸合成酶（限速酶）（限速酶）ATP ATP、NADHNADH是该酶的变构抑制剂，高浓度的是该酶的变构抑制剂，高浓度的ATP ATP 和和NADHNADH抑制柠檬酸的合成，即抑制三羧酸循环地进行。高农抑制柠檬酸的合成，即抑制三羧酸循环地进行。高农度的琥珀酰度的琥珀酰-CoA-CoA抑制该酶的活性。抑制该酶的活性。2 2、异柠檬酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶 该酶受该酶受ATPATP和和NADHNADH变构抑制，受变构抑制，受ADPADP变构促进和变构促进和CaCa2+2+激激活。活。3 3、-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶

36、该酶受产物琥珀酰该酶受产物琥珀酰CoACoA和和NADHNADH抑制，也受高能荷抑制。抑制，也受高能荷抑制。（六）三羧酸循环的生物学意义（六）三羧酸循环的生物学意义v与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，为机体提供与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，为机体提供大量的能量，一分子葡萄糖经大量的能量，一分子葡萄糖经EMPEMP、TCATCA循环和循环和呼吸链氧化共可产生呼吸链氧化共可产生3838个个ATPATP。v TCATCA循环是糖、脂类、蛋白质代谢联络的枢纽。循环是糖、脂类、蛋白质代谢联络的枢纽。TCATCA循环循环中间产物中间产物脂肪酸、氨基酸脂肪酸、氨基酸合成代谢合成代谢分解代谢产物分解代谢产物COC

37、O2 2+H+H2 2O+O+能量能量TCATCA循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成的重循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成的重要步骤，为其他生物合成提供原料。要步骤，为其他生物合成提供原料。草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A三羧酸循环的过程及其调控三羧酸循环的过程及其调控 2CO2CO2 21 1 ATPATP、NADHNADH 琥珀酰琥珀酰-CoA-CoA抑制抑制2 2 ATPATP、NADHNADH抑制抑制 ADP ADP、Ca2+Ca2+激活激活3

38、 3 ATPATP、NADHNADH 琥珀酰琥珀酰-CoA-CoA抑制抑制 ADP ADP、Ca2+Ca2+激活激活五、磷酸戊糖途径五、磷酸戊糖途径(PPP途径途径)一、磷酸戊糖途径的反应历程一、磷酸戊糖途径的反应历程二、磷酸戊糖途径的意义二、磷酸戊糖途径的意义三、三、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径调控调控（一）磷酸戊糖途径的反应历程（一）磷酸戊糖途径的反应历程（分两个阶段）（分两个阶段）（分两个阶段）（分两个阶段）1.1.葡萄糖的葡萄糖的葡萄糖的葡萄糖的氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧阶段阶段阶段阶段 H C OH C O COOH CH H C OH C O COOH CH H C OH C O

39、 COOH CH H C OH C O COOH CH2 2 2 2OH OH OH OH H C OH H C OH H C OH C O H C OH H C OH H C OH C O H C OH H C OH H C OH C O H C OH H C OH H C OH C OHO C H O HO C H HO C H H C OHHO C H O HO C H HO C H H C OHHO C H O HO C H HO C H H C OHHO C H O HO C H HO C H H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C

40、 OH H C OH H C OH H+H+H+H+H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C H C H C OH CH H C H C H C OH CH H C H C H C OH CH H C H C H C OH CH2 2 2 2OPOOPOOPOOPO3 3 3 3H H H H2 2 2 2 CH CH CH CH2 2 2 2OPOOPOOPOOPO3 3 3 3H H H H2 2 2 2 CHCHCHCH2 2 2 2OPOOPOOPOOPO3 3 3 3H H H H2 2 2 2 CHCHC

41、HCH2 2 2 2OPOOPOOPOOPO3 3 3 3H H H H2 2 2 2本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：6-P6-P6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+2NADP+2NADP+2NADP+2NADP+H+H+H+H2 2 2 2O 5-P-O 5-P-O 5-P-O 5-P-核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖+CO+CO+CO+CO2 2 2 2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+6-P6-P葡萄葡萄糖脱氢酶糖脱氢酶6-P6-P葡萄糖葡萄糖酸内酯酶酸内酯酶6-P6-P葡萄糖葡萄糖酸脱氢酶酸脱氢酶H20H20NADP+N

42、ADP+NADPHNADPH+H+H+NADP+NADP+NADPHNADPH+H+H+COCO2 26-P6-P6-P6-P葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯6-P6-P6-P6-P葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸5-P-5-P-5-P-5-P-核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖6-P6-P6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖1.葡萄糖的氧化脱羧阶段葡萄糖的氧化脱羧阶段6-P6-P6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+NADP+NADP+NADP+NADP+6-P 6-P 6-P 6-P葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯+NADPH+HNADPH+HNADPH+HNADPH

43、+H+6-P6-P6-P6-P葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯 6-P6-P6-P6-P葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸（容易进行）（容易进行）（容易进行）（容易进行）6-P6-P6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖酸酸酸酸+NADP+NADP+NADP+NADP+5-P 5-P 5-P 5-P核酮核酮核酮核酮糖糖糖糖+COCOCOCO2 2 2 2+NADPH+H+NADPH+H+NADPH+H+NADPH+H+本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：6-P6-P6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+2NADP+2NADP+2NADP+2NADP+H+H+H+

44、H2 2 2 2O 5-P-O 5-P-O 5-P-O 5-P-核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖+CO+CO+CO+CO2 2 2 2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+6-P葡萄糖脱氢酶葡萄糖脱氢酶6-P葡萄糖酸内酯酶葡萄糖酸内酯酶6-P葡萄糖酸脱氢酶葡萄糖酸脱氢酶2.非氧化非氧化的分子重排阶段的分子重排阶段5-5-5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-5-5-5-磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖5-5-5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-5-5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖磷酸木酮糖磷酸木酮糖（转酮酶的底物、连接（转酮酶的

45、底物、连接（转酮酶的底物、连接（转酮酶的底物、连接EMPEMPEMPEMP）5-P5-P5-P5-P木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖+5-P+5-P+5-P+5-P核糖核糖核糖核糖 7-P7-P7-P7-P景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖+3-P3-P3-P3-P甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛 7-P7-P7-P7-P景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖+3-P+3-P+3-P+3-P甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛 6-P6-P6-P6-P果糖果糖果糖果糖+4-P+4-P+4-P+4-P赤藓糖赤藓糖赤藓糖赤藓糖 5-P5-P5-P5-P木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖+4-P+4-P+4-P+4-P赤藓糖赤藓

46、糖赤藓糖赤藓糖 6-P6-P6-P6-P果糖果糖果糖果糖+3-P3-P3-P3-P甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：35-P35-P35-P35-P核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 26-P26-P26-P26-P果糖果糖果糖果糖 +1+1+1+13-P3-P3-P3-P甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛 65-P65-P65-P65-P核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 46-P46-P46-P46-P果糖果糖果糖果糖 +23-P+23-P+23-P+23-P甘油甘油甘油甘油醛醛醛醛P戊糖异构酶戊糖异构酶表异构酶表异构酶转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶转酮酶转酮酶P戊酮糖戊酮糖总反

47、应式总反应式v氧化阶段氧化阶段氧化阶段氧化阶段：66666666-P P P P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖12NADP12NADP12NADP12NADP+6H6H6H6H2 2 2 2O O O O6CO6CO6CO6CO2 2 2 212NADPH12NADPH12NADPH12NADPH+12H12H12H12H+65656565-P P P P核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖v非氧化阶段非氧化阶段非氧化阶段非氧化阶段：65-P65-P65-P65-P核酮核酮核酮核酮糖糖糖糖H H H H2 2 2 2O O O O56-56-56-56-葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸v总反应总反应总反

48、应总反应：66666666-P P P P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 12NADP12NADP12NADP12NADP+7H7H7H7H2 2 2 2O O O O 6CO6CO6CO6CO2 2 2 212NADPH12NADPH12NADPH12NADPH+12H12H12H12H+磷酸磷酸磷酸磷酸（二）磷酸戊糖途径的意义（二）磷酸戊糖途径的意义1、产生大量的产生大量的NADPHNADPH，为细胞的各种合成反应提供，为细胞的各种合成反应提供还还原剂（力）原剂（力），比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。，比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。2 2、在红细胞中保证、在红细胞中保证谷胱甘肽谷胱甘肽的还

49、原状态。的还原状态。(防止膜脂防止膜脂过氧化；维持血红素中的过氧化；维持血红素中的FeFe2+2+;)(6-P-;)(6-P-葡萄糖脱氢酶葡萄糖脱氢酶遗传缺陷症遗传缺陷症贫血病）贫血病）3 3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：5-P-5-P-核糖核糖 核苷酸核苷酸 4-P-4-P-赤藓糖赤藓糖 芳香族氨基酸芳香族氨基酸4 4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并

50、实因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。现某些单糖间的互变。5 5、PPPPPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径。因此可以和氧化分解的途径。因此可以和EMPEMP、TCATCA相互补充、相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。相互配合，增加机体的适应能力。（三）磷酸戊糖途径的调控（三）磷酸戊糖途径的调控l磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时时NADPH的需要所调节的需要所调节。NADPH反馈抑制反馈抑制 6-P-葡萄糖脱氢酶的活性葡萄糖脱氢酶的活性。六、单糖的生物合成六、单糖的生物合