《园艺植物抗旱生理》PPT课件.ppt

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1、园艺植物水分胁迫生理及耐旱园艺植物水分胁迫生理及耐旱机制研究进展机制研究进展任静任静目录一、背景与意义一、背景与意义干旱是限制植物生长发育、基因表达和产量的重要因子。干旱是限制植物生长发育、基因表达和产量的重要因子。全球有三分之一的土地面积属于干旱或半干旱地区，干旱对全球有三分之一的土地面积属于干旱或半干旱地区，干旱对农作物造成的损失在所有非生物胁迫中占首位，仅次于生物农作物造成的损失在所有非生物胁迫中占首位，仅次于生物胁迫胁迫病虫害造成的损失。因此，研究植物对水分胁迫适病虫害造成的损失。因此，研究植物对水分胁迫适应性及其机制，对人类的生存极为重要。应性及其机制，对人类的生存极为重要。在长期进

2、化过程中，园艺植物为了适应干旱胁迫，产生在长期进化过程中，园艺植物为了适应干旱胁迫，产生一系列生理生化反应，并逐渐形成了一些耐旱机制。人们曾一系列生理生化反应，并逐渐形成了一些耐旱机制。人们曾对苹果、梨、草莓、核桃、板栗等园艺植物在水分胁迫下的对苹果、梨、草莓、核桃、板栗等园艺植物在水分胁迫下的形态特征和生理生化变化进行过研究。近年来，随着分子生形态特征和生理生化变化进行过研究。近年来，随着分子生物学理论、现代生物技术的发展及其广泛应用、人们对园艺物学理论、现代生物技术的发展及其广泛应用、人们对园艺植物水分胁迫生理及耐旱机制的研究日益深入。下面就该问植物水分胁迫生理及耐旱机制的研究日益深入。下

3、面就该问题的研究进展作一简要综述。题的研究进展作一简要综述。二、水分胁迫的生理反应二、水分胁迫的生理反应1、膨压的变化、膨压的变化植物的许多生长和生理过程都在一定的膨压条件下完成植物的许多生长和生理过程都在一定的膨压条件下完成水分胁迫条件下植物细胞膨压首先发生变化。膨压是细胞生水分胁迫条件下植物细胞膨压首先发生变化。膨压是细胞生长的驱动力，植物在干旱条件下，细胞维持膨压能力的强弱，长的驱动力，植物在干旱条件下，细胞维持膨压能力的强弱，是植物适应干旱维持正常生长的关键。较强的膨压维持能力，是植物适应干旱维持正常生长的关键。较强的膨压维持能力，能够维持气孔开放和较高的光合速率，保证较高的产量。对能

4、够维持气孔开放和较高的光合速率，保证较高的产量。对苹果研究发现，膨压维持能够保护叶绿素免遭破坏，严重水苹果研究发现，膨压维持能够保护叶绿素免遭破坏，严重水分胁迫时，由于膨压维持能力丧失，影响叶片生长和光合作分胁迫时，由于膨压维持能力丧失，影响叶片生长和光合作用。梨树在长期适应干旱的过程中，提高了主动积累溶质的用。梨树在长期适应干旱的过程中，提高了主动积累溶质的能力，能在低渗透压状态下维持膨压变化，降低质壁分离，能力，能在低渗透压状态下维持膨压变化，降低质壁分离，增强树体的抗旱能力。增强树体的抗旱能力。2、光合作用的变化、光合作用的变化水分胁迫不仅会降低植物的光合速率，还会抑制光反应中水分胁迫不

5、仅会降低植物的光合速率，还会抑制光反应中的原初光能转换、电子传递、光合磷酸化和光合作用暗反应的的原初光能转换、电子传递、光合磷酸化和光合作用暗反应的过程。在水分胁迫条件下，叶表面气孔开度变小，阻止过程。在水分胁迫条件下，叶表面气孔开度变小，阻止CO2进进入体内，导致光合作用下降。由于得不到外界入体内，导致光合作用下降。由于得不到外界CO2，由光能形，由光能形成的化学能不能象在正常的成的化学能不能象在正常的CO2条件下被碳同化用掉，叶片发条件下被碳同化用掉，叶片发生光抑制，导致叶绿体超微结构持续的损伤或不可逆的破坏。生光抑制，导致叶绿体超微结构持续的损伤或不可逆的破坏。研究发现，在土壤严重干旱条

6、件下，苹果一年生幼树叶绿体的研究发现，在土壤严重干旱条件下，苹果一年生幼树叶绿体的形态结构发生明显变化，基粒内囊体膨胀、囊内空间变大、空形态结构发生明显变化，基粒内囊体膨胀、囊内空间变大、空泡化类囊体排列方向发生改变。说明其光合机构在一定程度上泡化类囊体排列方向发生改变。说明其光合机构在一定程度上受到破坏性影响。受到破坏性影响。三、水分胁迫的生化反应三、水分胁迫的生化反应1、ABA的积累的积累自自20世纪世纪60年代末期，人们发现外施年代末期，人们发现外施ABA能引起叶片能引起叶片气孔关闭以后，对气孔关闭以后，对ABA在植物抗旱中的作用进行了广泛的在植物抗旱中的作用进行了广泛的研究。发现在水分

7、胁迫下，植物体内研究。发现在水分胁迫下，植物体内ABA水平迅速上升，水平迅速上升，ABA的积累降低了气孔导度，减少了干旱条件下植物的水的积累降低了气孔导度，减少了干旱条件下植物的水分丢失，抑制茎叶生长，促进根系生长增加根分丢失，抑制茎叶生长，促进根系生长增加根/冠比。但是，冠比。但是，ABA对植物有双重作用，即低浓度促进植物生长，高浓度对植物有双重作用，即低浓度促进植物生长，高浓度抑制植物生长。对苹果根系研究得到同样结果。抑制植物生长。对苹果根系研究得到同样结果。研究失水对苹果根系研究失水对苹果根系ABA和蛋白激酶活性的影响，发现蛋和蛋白激酶活性的影响，发现蛋白激酶活性高峰在吸收根和延长根中均

8、出现在白激酶活性高峰在吸收根和延长根中均出现在ABA浓度快速浓度快速升高之前，表明蛋白激酶可能作为信号组分启动升高之前，表明蛋白激酶可能作为信号组分启动ABA合成，合成，并且，在水分胁迫诱导并且，在水分胁迫诱导ABA积累的细胞信息传递过程中，有积累的细胞信息传递过程中，有可逆蛋白磷酸化参与，进一步说明蛋白激酶的作用。许多研可逆蛋白磷酸化参与，进一步说明蛋白激酶的作用。许多研究者先后从拟南芥中分离出促分裂原活化蛋白激酶基因究者先后从拟南芥中分离出促分裂原活化蛋白激酶基因MAP、核糖体蛋白激酶基因核糖体蛋白激酶基因ATPK6和和ATPK19、受体蛋白激酶基因、受体蛋白激酶基因PPK1和转录调控蛋白

9、激酶基因和转录调控蛋白激酶基因AtDbf2。这些蛋白激酶基因。这些蛋白激酶基因都是受干旱、高盐或低温等胁迫诱导表达的基因，它们编码都是受干旱、高盐或低温等胁迫诱导表达的基因，它们编码的产物（蛋白激酶）分别在信号转导的不同过程中起作用。的产物（蛋白激酶）分别在信号转导的不同过程中起作用。而而ABA与蛋白激酶基因表达之间的关系，尚需进一步研究。与蛋白激酶基因表达之间的关系，尚需进一步研究。2、小分子物质的积累、小分子物质的积累干旱和盐渍等逆境在一定意义上都是降低环境渗透势，干旱和盐渍等逆境在一定意义上都是降低环境渗透势，导致植物细胞失水，生理学上称这类胁迫为渗透胁迫。在渗导致植物细胞失水，生理学上

10、称这类胁迫为渗透胁迫。在渗透胁迫下，植物体内会积累一些具有渗透保护作用的渗透调透胁迫下，植物体内会积累一些具有渗透保护作用的渗透调节（节（OsmoticAdjustment，OA）物质，如：）物质，如：Pro（脯氨酸）（脯氨酸）、甜菜碱、胆碱、肌醇、甘露醇和多胺等。、甜菜碱、胆碱、肌醇、甘露醇和多胺等。2.1ProPro的积累的积累作为渗透调节物质，作为渗透调节物质，Pro在植物细胞中大量积累，一般在植物细胞中大量积累，一般认为主要是由于胁迫刺激了从头合成。研究证明植物体内存认为主要是由于胁迫刺激了从头合成。研究证明植物体内存在在2条条Pro合成途径，即合成途径，即Glu（谷氨酸）途径和（谷氨

11、酸）途径和Orn（鸟氨酸）（鸟氨酸）途径，在个体发育早期由途径，在个体发育早期由Orn合成合成Pro途径在蛋白质合成中途径在蛋白质合成中起重要作用，而由起重要作用，而由Glu合成合成Pro存在于个体发育的整个阶段。存在于个体发育的整个阶段。在渗透胁迫下，由在渗透胁迫下，由Glu合成合成Pro是是Pro合成的主要途径。合成的主要途径。在逆境中在逆境中Pro积累有积累有3个原因：个原因：Pro合成加强，是合成加强，是Pro积积累的主要原因累的主要原因;Pro氧化作用受到抑制，而且蛋白质氧化氧化作用受到抑制，而且蛋白质氧化的中间产物还会转化成的中间产物还会转化成Pro;蛋白质合成下降，从而抑制蛋白质

12、合成下降，从而抑制了了Pro参入蛋白质的过程，参入蛋白质的过程，Pro积累。研究发现，在中、轻积累。研究发现，在中、轻度土壤干旱时，随着土壤干旱时间的延长，苹果叶片度土壤干旱时，随着土壤干旱时间的延长，苹果叶片Pro含含量增加直至最大值；土壤干旱严重时，量增加直至最大值；土壤干旱严重时，Pro含量有所下降。含量有所下降。2.2 2.2 甜菜碱的积累甜菜碱的积累近年来，甜菜碱成为人们研究的热点，因为积累甜菜近年来，甜菜碱成为人们研究的热点，因为积累甜菜碱的植物比积累碱的植物比积累Pro的植物对干旱、盐渍等逆境的耐受性更的植物对干旱、盐渍等逆境的耐受性更高。甜菜碱是高等植物最主要的代谢积累产物之一

13、，是一高。甜菜碱是高等植物最主要的代谢积累产物之一，是一种无毒的渗透保护剂，它的积累使植物细胞在渗透胁迫下种无毒的渗透保护剂，它的积累使植物细胞在渗透胁迫下仍能维持正常功能。在高等植物中，甜菜碱是由胆碱经二仍能维持正常功能。在高等植物中，甜菜碱是由胆碱经二步氧化得到，分别由胆碱单氧化酶（步氧化得到，分别由胆碱单氧化酶（CMO）和甜菜碱醛脱）和甜菜碱醛脱氢酶（氢酶（BADH）催化。已从菠菜、甜菜和山菠菜中克隆了）催化。已从菠菜、甜菜和山菠菜中克隆了其其cDNA。3、活性氧和自由基的积累、活性氧和自由基的积累正常情况下正常情况下,植物体内的自由基和活性氧的产生及其在植物体内的自由基和活性氧的产生及

14、其在细胞内的清除，处于一种动态平衡状态。水分胁迫干扰了细胞内的清除，处于一种动态平衡状态。水分胁迫干扰了植物体内活性氧和自由基产生与清除的平衡，植物体内积植物体内活性氧和自由基产生与清除的平衡，植物体内积累大量的活性氧和自由基。蛋白质和膜脂极易受活性氧特累大量的活性氧和自由基。蛋白质和膜脂极易受活性氧特别是高反应的别是高反应的OH-的攻击，导致蛋白质的氧化损伤、膜脂不的攻击，导致蛋白质的氧化损伤、膜脂不饱和脂肪酸的过氧化和膜脂脱酰化损伤。膜脂的过氧化使饱和脂肪酸的过氧化和膜脂脱酰化损伤。膜脂的过氧化使膜上的孔隙变大，透性增加，离子大量泄漏，引起叶绿素膜上的孔隙变大，透性增加，离子大量泄漏，引起

15、叶绿素蛋白质复合体结合松弛，叶绿素含量明显下降，严重时蛋白质复合体结合松弛，叶绿素含量明显下降，严重时会导致植物死亡。姚允聪等用会导致植物死亡。姚允聪等用PEG溶液处理苹果幼根溶液处理苹果幼根,发现发现PEG15%的重度水分胁迫下的重度水分胁迫下,其活性下降其活性下降,说说明叶绿体光能传递受阻明叶绿体光能传递受阻,导致导致O2-大量产生，这可能是苹果属大量产生，这可能是苹果属活性氧和自由基产生的重要来源。活性氧和自由基产生的重要来源。4、小分子蛋白的积累、小分子蛋白的积累4.1 4.1 调渗蛋白（调渗蛋白（OsmotinOsmotin，OSMOSM）在水分、盐渍等胁迫下，在水分、盐渍等胁迫下，

16、植物在对渗透胁迫的适应过程中合成一类蛋白质植物在对渗透胁迫的适应过程中合成一类蛋白质OSM，它可作为蛋白质的保护剂。除水分、盐胁迫外，它可作为蛋白质的保护剂。除水分、盐胁迫外，ABA也能也能诱导诱导OSM合成，经合成，经ABA处理过的烟草细胞中处理过的烟草细胞中OSM的的mRNA含量是对照的含量是对照的15倍以上；而渗透胁迫在引起倍以上；而渗透胁迫在引起mRNA积累的积累的同时同时ABA也随之大量增加。说明也随之大量增加。说明OSM基因表达受转录水平基因表达受转录水平的调控。有人认为的调控。有人认为OSM对渗透压可能很敏感，植物正是通对渗透压可能很敏感，植物正是通过过OSM对渗透胁迫的敏感性来

17、识别环境胁迫的，然而对渗透胁迫的敏感性来识别环境胁迫的，然而OSM的作用机理尚不清楚。的作用机理尚不清楚。4.2 Lea4.2 Lea蛋白蛋白(胚胎发育后期富集蛋白胚胎发育后期富集蛋白)19811981年年DureDure等人首等人首先从棉花种子发育晚期胚胎中发现大量积累的一类蛋白质先从棉花种子发育晚期胚胎中发现大量积累的一类蛋白质,即即LeaLea蛋白。根据其自身结构的推测，蛋白。根据其自身结构的推测，LeaLea蛋白可能在种子成蛋白可能在种子成熟、干燥过程中和渗透胁迫条件下保护细胞免受水势降低的熟、干燥过程中和渗透胁迫条件下保护细胞免受水势降低的损伤。编码这类蛋白的基因称损伤。编码这类蛋白

18、的基因称LeaLea基因，它虽然是在种子成基因，它虽然是在种子成熟和胚胎发育阶段特异表达的基因，但也可在植物受到干旱、熟和胚胎发育阶段特异表达的基因，但也可在植物受到干旱、低温和盐渍等胁迫造成脱水的营养组织中表达。低温和盐渍等胁迫造成脱水的营养组织中表达。四、渗透胁迫调节基因四、渗透胁迫调节基因 植物在干旱引起的渗透胁迫下，在分子水平上，细胞对植物在干旱引起的渗透胁迫下，在分子水平上，细胞对渗透胁迫的响应中，会启动或抑制某些基因的表达，这些基渗透胁迫的响应中，会启动或抑制某些基因的表达，这些基因称渗透胁迫调节基因。根据其在渗透调节中的作用包括：因称渗透胁迫调节基因。根据其在渗透调节中的作用包括

19、：渗透调节物质合成基因参与细胞内渗透调节物质的合成，渗透调节物质合成基因参与细胞内渗透调节物质的合成，目前已克隆的这类基因主要有目前已克隆的这类基因主要有1 1磷酸甘露醇脱氢酶基因、磷酸甘露醇脱氢酶基因、6 6磷磷酸山梨醇脱氢酶基因、果聚糖蔗糖酶基因、酸山梨醇脱氢酶基因、果聚糖蔗糖酶基因、6 6磷酸海藻糖合成磷酸海藻糖合成酶基因、酶基因、ProPro合成酶基因（合成酶基因（ProAProA、ProBProB）、）、BADBAD基因、基因、CMOCMO基基因、因、P5cSP5cS基因、基因、OsmotinOsmotin基因和基因和LeaLea基因；基因；传递、转导胁迫传递、转导胁迫信号的基因和调

20、控基因表达的转录因子，即蛋白激酶基因、信号的基因和调控基因表达的转录因子，即蛋白激酶基因、蛋白酶基因，蛋白酶基因，DREB(DREB(脱水响应元件结合蛋白脱水响应元件结合蛋白)转录因子转录因子,双组分双组分系统基因等；系统基因等；抗氧化基因与干旱、盐渍和低温等渗透胁迫抗氧化基因与干旱、盐渍和低温等渗透胁迫对植物的伤害与细胞水平上的氧化胁迫密切相关，植物细胞对植物的伤害与细胞水平上的氧化胁迫密切相关，植物细胞内这类基因的表达产物如内这类基因的表达产物如SODSOD、ASAASA、GSGS、维生素等能清除、维生素等能清除自由基和活性氧造成的氧化胁迫。此外，还有跨膜转运水分自由基和活性氧造成的氧化胁

21、迫。此外，还有跨膜转运水分子的水通道蛋白基因，子的水通道蛋白基因，ProPro和甜菜碱运输系统等。和甜菜碱运输系统等。五、耐旱机制五、耐旱机制1、ABA的调节机制的调节机制 ABA ABA在植物发育的许多重要过程中起着重要的调节作用，在植物发育的许多重要过程中起着重要的调节作用，同时，又在植物对逆境的反应中起着重要的调节因子的作用。同时，又在植物对逆境的反应中起着重要的调节因子的作用。关于关于ABAABA诱导气孔关闭，诱导气孔关闭，HurtungHurtung（19831983），），HornbergHornberg（19841984）报道，）报道，ABAABA的作用位点在质膜外面，它通过的作

22、用位点在质膜外面，它通过控制质子由质膜流入质外体，进而控制细胞壁酸化或通过降控制质子由质膜流入质外体，进而控制细胞壁酸化或通过降低酸诱导细胞壁松弛的能力，来启动细胞扩张，调节气孔关低酸诱导细胞壁松弛的能力，来启动细胞扩张，调节气孔关闭。闭。AssmannAssmann（19931993）研究认为，）研究认为，ABAABA对保卫细胞离子运输过对保卫细胞离子运输过程至少有程至少有4 4种效应：抑制向内运输的种效应：抑制向内运输的K+K+通道、激活向外运输的通道、激活向外运输的K+K+通道、促进通道、促进Ca2+通道的开放和膜的极化。通道的开放和膜的极化。ABAABA可诱导保卫细可诱导保卫细胞内胞内

23、Ca2+浓度提高，同时提高了细胞质的浓度提高，同时提高了细胞质的pHpH值，促进气孔关值，促进气孔关闭；而闭；而Ca2+浓度的提高导致浓度的提高导致K+K+从保卫细胞的净流出，降低保从保卫细胞的净流出，降低保卫细胞的膨压，引起气孔关闭。卫细胞的膨压，引起气孔关闭。2、渗透调节机理、渗透调节机理 自自HsiaoHsiao（19731973）提出渗透调节及与水分胁迫的关系以来，）提出渗透调节及与水分胁迫的关系以来，渗透调节作用作为植物适应干旱胁迫的重要生理机制，便成为渗透调节作用作为植物适应干旱胁迫的重要生理机制，便成为抗旱生理研究最活跃的领域。关于耐旱的渗透调节机制有抗旱生理研究最活跃的领域。关

24、于耐旱的渗透调节机制有3 3种解种解释：一是渗透调节物质作为一种渗压剂，进行渗透调节，稳定释：一是渗透调节物质作为一种渗压剂，进行渗透调节，稳定体内的渗压平衡，从而增强植物的保水能力；二是渗透调节物体内的渗压平衡，从而增强植物的保水能力；二是渗透调节物质可能作为一种溶剂，代替水参与生化反应，这种情况下渗透质可能作为一种溶剂，代替水参与生化反应，这种情况下渗透调节物质被称为低分子量伴侣；三是渗透调节物质在水分胁迫调节物质被称为低分子量伴侣；三是渗透调节物质在水分胁迫下与蛋白质疏水表面结合，将疏水表面转化成亲水表面，可使下与蛋白质疏水表面结合，将疏水表面转化成亲水表面，可使更多的水分子结合在蛋白质

25、原来的疏水区域，稳定了疏水表面更多的水分子结合在蛋白质原来的疏水区域，稳定了疏水表面保证蛋白质结构的稳定性。保证蛋白质结构的稳定性。3、抗氧化防御机制、抗氧化防御机制 近年来，人们对水分胁迫下植物体内活性氧的产生、活性近年来，人们对水分胁迫下植物体内活性氧的产生、活性氧对植物的伤害和植物抗氧化系统的作用进行了大量研究。植氧对植物的伤害和植物抗氧化系统的作用进行了大量研究。植物体内的抗氧化系统主要有：酶保护系统，包括物体内的抗氧化系统主要有：酶保护系统，包括SOD(SOD(超氧化物超氧化物歧化酶歧化酶)、POD(POD(过氧化物酶过氧化物酶)、CAD(CAD(过氧化氢酶过氧化氢酶)等；非酶保护系

26、等；非酶保护系统，包括统，包括SOD(SOD(抗坏血酸抗坏血酸)、GSH(GSH(谷胱甘肽谷胱甘肽)、CtyfCtyf（细胞色素（细胞色素f f）、）、铁氧还蛋白和类胡萝卜素等。抗氧化系统的主要作用是清除植铁氧还蛋白和类胡萝卜素等。抗氧化系统的主要作用是清除植物体内的活性氧和自由基，避免或减轻它们对植物造成的氧化物体内的活性氧和自由基，避免或减轻它们对植物造成的氧化伤害。伤害。SODSOD主要清除主要清除O2-，CATCAT、ASAASA、PODPOD、GSHGSH或或PODPOD清除清除H2O2H2O2。OH-OH-的酶清除系统尚未发现，而水分胁迫下积累的亲水性溶质如的酶清除系统尚未发现，而

27、水分胁迫下积累的亲水性溶质如甘露醇、甘露醇、ProPro等能补偿植物体内源等能补偿植物体内源OHOH清除机制。然而，只有在清除机制。然而，只有在抗氧化系统的两个系统的协同作用下，才能完成活性氧或自由抗氧化系统的两个系统的协同作用下，才能完成活性氧或自由基的清除，达到保护细胞的目的。如基的清除，达到保护细胞的目的。如SODSOD将将O2-转化成转化成H2O2，而而ASAASA、GSHGSH或或PODPOD再将再将H2O2转化成转化成O2和和H2O。4、协同作用机制、协同作用机制 植物耐旱机制，并非某种机制单独起作用，几种机制间具植物耐旱机制，并非某种机制单独起作用，几种机制间具有协同作用。研究发

28、现，渗透调节是由多基因控制的，用有协同作用。研究发现，渗透调节是由多基因控制的，用ABAABA的调节作用来解释渗透调节较为合适：干旱胁迫诱导的调节作用来解释渗透调节较为合适：干旱胁迫诱导ABAABA的合的合成，随后胁迫诱导基因成，随后胁迫诱导基因mRNAmRNA的浓度提高，基因表达产物（渗透的浓度提高，基因表达产物（渗透调节物质）积累，产生渗透调节。许多实验证明，水分胁迫诱调节物质）积累，产生渗透调节。许多实验证明，水分胁迫诱导导ABAABA产生，同时产生，同时ProPro含量也增加，而复水后二者几乎是同时下含量也增加，而复水后二者几乎是同时下降。在离体水稻叶片上，外施降。在离体水稻叶片上，外

29、施ABAABA可诱导可诱导ProPro含量增加，其原因含量增加，其原因是干旱胁迫后，由是干旱胁迫后，由GluGlu合成合成ProPro这一过程的这一过程的2 2个关键酶个关键酶P5cSP5cS和和P5cRP5cR中，前者基因表达可被中，前者基因表达可被ABAABA促进，但促进，但P5cSP5cS的表达有的表达有2 2条途径：条途径：ABAABA依赖型和依赖型和ABAABA不依赖型。同时，不依赖型。同时，ABAABA还能诱导细胞内还能诱导细胞内Ca2+大大量积累，显然，量积累，显然，ABAABA与渗透调节关系密切。但是与渗透调节关系密切。但是ABAABA是怎样诱导是怎样诱导渗透调节物质积累的，尚

30、需进一步研究。渗透调节物质积累的，尚需进一步研究。5、Lea蛋白的保护作用蛋白的保护作用研究认为研究认为Lea蛋白是在干旱过程中对植物起保护作用的重蛋白是在干旱过程中对植物起保护作用的重要物质，使植物细胞免受伤害，特别是在极端干旱的情况下诱要物质，使植物细胞免受伤害，特别是在极端干旱的情况下诱导的导的Lea蛋白，对植物的保护作用更加重要。推测蛋白，对植物的保护作用更加重要。推测Lea蛋白可蛋白可能有三方面作用。能有三方面作用。作为脱水保护剂，作为脱水保护剂，Lea蛋白在结构上富含蛋白在结构上富含不带电荷的亲水氨基酸，它一方面与胞内其它蛋白质发生相互不带电荷的亲水氨基酸，它一方面与胞内其它蛋白质

31、发生相互作用，使其结构稳定；另一方面，它可能给细胞内的束缚水提作用，使其结构稳定；另一方面，它可能给细胞内的束缚水提供了一个结合衬质，从而使细胞结构在脱水时不致遭受更大的供了一个结合衬质，从而使细胞结构在脱水时不致遭受更大的破坏。破坏。作为一种调节蛋白而参与植物的作为一种调节蛋白而参与植物的OA。通过与核酸通过与核酸结合而调节细胞内其它基因的表达。结合而调节细胞内其它基因的表达。6、渗透胁迫调节基因的表达与转录调控、渗透胁迫调节基因的表达与转录调控6.1 6.1 干旱诱导基因的表达干旱诱导基因的表达 从太阳花从太阳花cDNAcDNA中分离得到的干旱诱中分离得到的干旱诱导基因导基因HaDhn1H

32、aDhn1和和HaDhn2HaDhn2及基因组及基因组HaElip1HaElip1基因，在耐旱品系基因，在耐旱品系R1R1和和对干旱敏感品系对干旱敏感品系S1S1叶片中，叶片中，HaElip1HaElip1基因对土壤脱水的反应是转基因对土壤脱水的反应是转录水平迅速提高录水平迅速提高HaDhn1HaDhn1和和HaDhn2HaDhn2基因的转录水平有提高，但基因的转录水平有提高，但2 2个个品系无差别。当土壤逐渐干旱时，品系无差别。当土壤逐渐干旱时，S1S1品系这品系这3 3种基因转录水平提种基因转录水平提高直至土壤含水量达高直至土壤含水量达2g/g2g/g干土；在干土；在R1R1中，当土壤含水

33、量达此值中，当土壤含水量达此值时，时，HaDhn1HaDhn1和和HaDhn2HaDhn2基因的转录水平迅速提高，至土壤含水量基因的转录水平迅速提高，至土壤含水量达干土时，这达干土时，这2 2个基因的转录水平分别是个基因的转录水平分别是S1S1相应基因的相应基因的3 3倍和倍和5 5倍。倍。这种结果表明：这种结果表明：R1R1中，中，HaDhn1HaDhn1和和HaDhn2HaDhn2基因转录水平的提高基因转录水平的提高与这种植物对水分胁迫时的适应性反应结合在一起，但不能排与这种植物对水分胁迫时的适应性反应结合在一起，但不能排除除2 2种可能性即种可能性即mRNAmRNA在加工时的变化和在观察

34、在加工时的变化和在观察mRNAmRNA水平提高时强水平提高时强调其稳定性；调其稳定性；在在2 2个品系中，基因组结构不同，导致转录水平个品系中，基因组结构不同，导致转录水平提高不同。因此，假设了这种基因表达差异是由于基因调控的提高不同。因此，假设了这种基因表达差异是由于基因调控的不同所造成的。不同所造成的。6.2 6.2 启动子与转录调控启动子与转录调控 转录调控是通过启动子上的顺式作用转录调控是通过启动子上的顺式作用元件和反式作用因子（转录因子）实现的。植物体内渗透调节元件和反式作用因子（转录因子）实现的。植物体内渗透调节基因是否高效快速表达，受控于顺式作用元件和反式作用因子基因是否高效快速

35、表达，受控于顺式作用元件和反式作用因子的相互作用，二者在信号传递过程中起重要作用。研究渗透胁的相互作用，二者在信号传递过程中起重要作用。研究渗透胁迫调节基因转录调控的一个目的就是鉴定渗透胁迫调节基因的迫调节基因转录调控的一个目的就是鉴定渗透胁迫调节基因的顺式作用元件和反式作用因子。顺式作用元件定位于启动子的顺式作用元件和反式作用因子。顺式作用元件定位于启动子的55端，由端，由55端到转录起始位点的几千个碱基组成，通过基因端到转录起始位点的几千个碱基组成，通过基因组克隆来鉴定启动子，并通过引物延伸来确定转录起始位点，组克隆来鉴定启动子，并通过引物延伸来确定转录起始位点，而启动子的活性通常通过而启

36、动子的活性通常通过55端上游序列与报告基因如端上游序列与报告基因如GUSGUS或或GFPGFP构成的嵌合基因的表达来证明。反式作用因子可利用酵母构成的嵌合基因的表达来证明。反式作用因子可利用酵母单杂交或双杂交系统进行鉴定。单杂交或双杂交系统进行鉴定。6.3 ABA6.3 ABA与转录调控与转录调控 根据外源根据外源ABAABA对基因的调节情况把被渗透对基因的调节情况把被渗透调节诱导的基因分成两类：可被调节诱导的基因分成两类：可被ABAABA诱导表达的基因和不被诱导表达的基因和不被ABAABA诱导表达的基因。前者中部分基因可被外源诱导表达的基因。前者中部分基因可被外源ABAABA诱导，但是它诱导

37、，但是它们的转录表达并不依赖于们的转录表达并不依赖于ABAABA的存在。在这些基因中，分别存的存在。在这些基因中，分别存在与在与ABAABA相关或无关的顺式作用元件，介导基因对相关或无关的顺式作用元件，介导基因对ABAABA的不同反的不同反应，当植物感知渗透胁迫信号后，一方面信号被逐级或直接传应，当植物感知渗透胁迫信号后，一方面信号被逐级或直接传递到细胞核内，特定的转录因子被激活，并结合于不依赖递到细胞核内，特定的转录因子被激活，并结合于不依赖ABAABA作用的顺式作用元件，使相应的基因被诱导表达；另一方面，作用的顺式作用元件，使相应的基因被诱导表达；另一方面，胁迫信号首先激活胁迫信号首先激活

38、ABAABA合成酶，使合成酶，使ABAABA在细胞内迅速积累，细胞在细胞内迅速积累，细胞感知内源感知内源ABAABA，导致特定的转录因子被活化，与，导致特定的转录因子被活化，与ABAABA相关的作用相关的作用元件与其偶联元件结合后，使相应基因被诱导表达。而拟南芥元件与其偶联元件结合后，使相应基因被诱导表达。而拟南芥的的RD29ARD29A基因在外源基因在外源ABAABA的作用下，虽然能被缓慢诱导表达，但的作用下，虽然能被缓慢诱导表达，但是它们对低温和干旱胁迫的快速应答反应是不依赖于是它们对低温和干旱胁迫的快速应答反应是不依赖于ABAABA的作的作用的。分析其启动子，其中至少存在用的。分析其启动

39、子，其中至少存在2 2种与水分胁迫应答有关种与水分胁迫应答有关的顺式作用元件的顺式作用元件ABREABRE和和DREDRE，在该基因对干旱和低温胁迫条件，在该基因对干旱和低温胁迫条件的快速应答中起作用。的快速应答中起作用。五、结束语五、结束语关于植物的耐旱机制的研究，虽然做了大量工作，总结了关于植物的耐旱机制的研究，虽然做了大量工作，总结了一些规律性的结论，但其机制并不完全清楚，还需进一步研究。一些规律性的结论，但其机制并不完全清楚，还需进一步研究。植物的耐旱机制具有复杂性，单从某个方面研究还远远不够。植物的耐旱机制具有复杂性，单从某个方面研究还远远不够。因为植物的耐旱性是多基因控制的，不同的环境条件、发育时因为植物的耐旱性是多基因控制的，不同的环境条件、发育时期、营养状况和种类，其耐旱性是不同的。而一个转录因子可期、营养状况和种类，其耐旱性是不同的。而一个转录因子可以调控多个与植物干旱、高盐及低温耐性有关的功能基因的表以调控多个与植物干旱、高盐及低温耐性有关的功能基因的表达达，因此，可利用转录因子来改良植物的抗逆性。相信随着植，因此，可利用转录因子来改良植物的抗逆性。相信随着植物分子生物学技术的不断发展，人们将逐渐搞清园艺植物的耐物分子生物学技术的不断发展，人们将逐渐搞清园艺植物的耐旱机制，为培育耐旱的园艺植物提供理论依据。旱机制，为培育耐旱的园艺植物提供理论依据。