墨吉明对虾幼虾对盐度和温度的适应性研究_杨世平.doc

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1、第 30 卷第 3 期 大 连 海 洋 大 学 学 报 Vol 30 No 3 2 0 1 5 年 6 月 JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY June 2 0 1 5 DOI： 10 16535 /j cnki dlhyxb 2015 03 005 文章编号 ： 2095 1388（ 2015） 03 0261 05 墨 吉 明 对 虾 幼 虾 对 盐 度 和 温 度 的 适 应 性 研 究 杨世平 ， 孙成波 ， 吴颖豪 ， 陈兆明 ， 张洋鸣 ， 林桂茂 （ 广东海洋大学 水产学院，广东 湛江 524088） 摘要 ： 为探讨 墨吉明对虾 Fennero

2、penaeus merguiensis 幼虾 （体 质量为 0. 024 g !0. 085 g） 对温度和盐度的适 应性，进行了盐度和温度的突变和渐变试验 。 结果表 明： 将盐度由 25 突变至 15 30 时，各 盐度组 墨吉明 对虾幼虾的 96 h 死亡率无显著性差异 （ P 0. 05），将盐度由 25 渐变至 2 和 37 时，幼虾 仍能正常摄食，其 存活率分别为 77. 67% 和 80. 83% ； 将温度由 29 突变至 24、 34 时，各温度组幼虾的 96 h 死亡率无显著 性差异（ P 0. 05） ，将温度由 29 渐变至 17、 36 时，幼虾仍能正常摄食，其存活率

3、均为 84. 17% 。 研究 表明，墨吉明对虾幼虾对低温的耐受力较差，但在低盐度水中开展墨吉明对虾养殖是可行 的 。 关键词 ： 墨吉明对虾； 盐度； 温度； 适应性 中图分类号 ： S968 文献标志码 ： A 墨吉明对虾 Fenneropenaeus merguiensis 隶属于 度变化适应性的研究尚未见报道 。 近年来， 对虾养 十足目 、 枝鳃亚目 、 对虾科 、 明对虾属，广泛分布 于中国东南沿海以及亚洲 、 澳洲的热带和亚热带海 域中 。 墨吉明对虾是一种重要的大型经济虾类，其 肉质鲜美 、 营养丰富 、 食用价值高，也是中国传统 的名贵海鲜 。 从 20 世纪 70 年代开始

4、，中国就开始 了对墨吉明对虾的产卵 、 孵化 、 胚胎发育 、 幼体培 育和疾病防治等养殖技术的研究 ，但未能实现 大规模 的养殖和 推广 。 目 前，凡 纳滨对 虾 Litope- naeus vannamei 在中国的养殖面积和产量还是一枝 独秀，在凡纳滨对虾疾病 频发 、 养殖成 本不断攀 升 、 养殖效益大幅下降的情况下，许多研究者开始 提出，研究和推广南方本土品种来优化对虾养殖结 构 。 广东省湛江对虾种苗协会建议协会成员开展墨 吉明对虾的人工繁殖和 养殖技术的攻关和推广，以 期能替代部分凡纳滨对虾的养殖 。 盐度和温度是影响水生生物生长和存活的重要 环境因子，它能影响对虾的活动能力

5、 、 生长发育 、 存活 、 免疫和能量代谢等 。 虽然有的对虾物种 表现出很大程度的广盐性 ，但不同种类的盐度 适应范围通常具有种类专一性 。 Zacharia 等 研究 了温度和盐度对墨吉明对虾早期发育的影响 。 笔者 曾研究了温度和盐度对墨吉明对虾胚胎发育时间和 孵化率的影响，但有关墨吉明对虾幼虾对盐度和温 殖逐渐向一些内陆地区推广和辐射，因此，开展墨 吉明对虾幼虾对盐度和温 度的适应性研究，可为其 养殖生态研究提供科学依据，并对生产实践具有重 要的指导意义 。 1 材料与方法 1. 1 材料 在采捕于湛江海区自然成熟的墨吉明对虾中， 挑选个体大 、 性腺饱满的雌虾使其产卵 、 孵化，培

6、 育出 的 健康 幼 虾作 为 试 验用 虾，幼 虾的 体 长 为 （ 1. 57 !0. 02） cm，体 质量为 （ 0. 024 !0. 085） g。 养殖用水为经过沉 淀 、 沙滤的 自然海水，盐 度为 25。 体质量测量用精度为 0. 000 1 g 的电子天平， 体长测量用精度为 0. 1 mm 的游标卡尺 。 1. 2 方法 整个试验过程均在实验室内进行，用空调控制 室温在 29 。 幼虾培育前期的自然水温为 29 ， 盐度为 25。 所有的试验用水均用气泵在空 调房内 不间断地充气，保证溶氧充足，并确保温度恒定 。 1. 2. 1 盐度突变试验 根据相关文献，共设计 10 个

7、盐度组： 0、 5、 10、 15、 20、 25、 30、 35、 40、 收稿日期 ： 2014 07 17 基金项目： 科技部星火计划重点项目 （ 2010 GA800008 ）； 广东省海洋与渔业局项目 （ A201201B01， GD2012 A03 012 ） 作者简介： 杨世平 （ 1977 ），男，博士，高级工程师 。 E mail： ysp20010 sina. com 通信作者： 陈兆明 （ 1957 ），男，博士，教授 。 E mail： siuming573 sina. com 1 3 4 9 10 11 262 大 连 海 洋 大 学 学 报 第 30 卷 1 ， 。

8、 6 45，每个盐度组设 3 个平行 。 其中盐度为 25 的试 ， 。 直至有试验组幼虾全部死亡 。 、 每个试验设 、 验组为原海水自然盐度 作为对照组 高盐度海水 个平行 试验用水及其配制方法 试验容器 试验 （ 30、 35、 40、 45） 用海水精进行调配，低盐度海 条件 、 观察记录等与盐度突变试验相同 。 水 （ 0、 5、 10、 15、 20） ， 用经曝 气处理的 自来水 。 ， （ 2） 高温度渐 变试验 。 根 据温度突变试验 结 34 ， ， 进行调配 采用手持式折光盐度计测定盐度 试验 果 将幼虾转入温度为 的海水中 此后 每 在装有 2 L 海水的塑料桶中进行

9、，幼虾从原盐度海 24 h 调整温度 1 次， 每次调整的温度幅度为 2 ， 水中捞出后，直接放入到各盐度海水中进行试验， 每个塑料桶放幼虾 20 尾 。 试验期间，经常观察幼 虾的摄食和活 动情况，及时捞出死亡个体 。 每天投 喂幼虾饵料 3 次，投饵量为 体质量的 30% 左右， 投饵前清除残饵 。 试验期间 （ 96 h） ，每天换水一 次，并保持微充气，每隔 24 h 计数存活尾数 。 1. 2. 2 盐度渐变试验 （ 1） 低盐度渐变试验 。 根据盐度突 变试验结 果，将幼虾转入盐度为 20 的海水中， 24 h 后再将 幼虾转入盐度为 15 的海水中，此后，每 24 h 调整 盐度

10、 1 次，每次调整降低的盐度幅度为 2，直至盐 度为 3 后，将每次盐度降低幅度更改为 1，直至盐 度为 0。 每个试验设 6 个平行 。 （ 2） 高盐度渐变试验 。 根据盐度突 变试验结 果，将幼虾转入盐度为 30 的海水中， 24 h 后再将 幼虾转入盐度为 35 的海水中，此后，每 24 h 调整 盐度 1 次，每次调整升高的盐度幅度为 2，直至盐 度为 45 后，将每次调整的盐度幅度更改为 1，直 至有试验组幼虾全部死亡 。 每个试验设 6 个平行 。 试验用水及其配制方法 、 试验容器 、 试验条件 、 观 察记录等与盐度突变试验相同 。 1. 2. 3 温度突变 试验 根据相关文

11、献，共设计 7 个温度组： 9、 14、 19、 24、 29、 34、 39 ，每个 温度组设 3 个平行 。 其中温度为 29 的试验组为 自然水温，作为对照组 。 温度试验控温用白色泡沫 箱内装淡水水浴的方式，高温组 （ 34、 39 ） 用 缸内电子恒温器进 行加热，低 温组 （ 9、 14、 19、 24 ） 采用冰袋降温，所有试验桶均放置温度计 。 试验在装有 2 L 海水的塑料桶中进行，对虾幼虾从 29 海水中捞出后，直接放入到各温度海水中进 行试验，每个塑料桶放幼虾 20 尾 。 试验期间的日 常管理 、 试验容器 、 试验条件 、 观察记录等与盐度 突变试验相同 。 1. 2

12、. 4 温度渐变试验 （ 1） 低温度渐变试验 。 根据温度 突变试验结 果，将幼虾转入温度为 24 的海水中， 24 h 后再 将幼虾转入温度为 19 的海水中，此后，每 24 h 调整温度 1 次，每次调整降低的温度幅度为 2 ， 直至温度为 13 后，将每次温度降低幅度更改为 直至有试验组幼虾全部 死亡 。 每个 试验设 6 个平 行 。 试验用水 及其配制方法 、 试验容 器 、 试验 条 件 、 观察记录等与盐度突变试验相同 。 1. 3 数据处理 试验数据均用平均值 标准差表示，用 Excel 2003 和 SPSS 13. 0 软件对数据进行单因素方差分析 （ ANOVA） 和多

13、重比较，显著性水平设为 0. 05。 2 结果与分析 2. 1 盐度突变对幼虾的影响 将墨吉明对虾幼虾从盐度为 25 的海水中直接 转入其他盐度的海水中，结果发现： 当幼虾直接转 入盐度为 0、 45 的水体中时，幼虾表现出急游，并 偶尔跳出水面，身体发白， 1 h 后全部死亡； 当盐 度为 40 时，幼虾出现大量死亡，身体发白，停止 摄食； 当盐度为 5 和 35 时，幼虾摄食量减少； 当 盐度为 10 30 时，幼虾能够正常摄食，存活率也 在 80% 以上 。 方差分析显示，不同盐度组 幼虾的 96 h 死亡率存在显著性差异 （ P 0. 05），但盐度 为 15、 20、 25、 30

14、时幼虾的死亡率较低且组间无 显著性差异 （ P 0. 05），说明墨吉明对虾幼虾对 盐度突变的适应能力较强 （表 1） 。 2. 2 盐度渐变对幼虾的影响 低盐度渐变试验结果表明： 当盐度渐变下降至 2 时，墨吉 明对虾幼 虾的累计 死亡率为 23. 33% ， 且能正常摄食，而盐度突变至 5 时，幼虾的累计死 亡率高达 45. 00% ，且摄食明显减少； 当盐度渐变 下降至 1 时，幼虾的累计死亡率为 32. 50% ，出现 摄食大量减少的现象； 盐度渐变下降至 0 时，幼虾 均停止摄食， 24 h 累计死亡率为 75. 83% ， 48 h 累 计死亡率为 78. 33% 。 方差分析显示

15、，盐度为 5 20 时幼虾的累计死亡率较低且组间无显著性 差异 （ P 0. 05） （表 2） 。 高盐度渐变试验结果表明： 当盐度渐变上升至 35 时，墨 吉 明 对 虾 幼 虾的 24 h 累 计 死 亡 率 为 19. 17% ， 且能正常摄食，虽然与突变试验 24 h 的 第 3 期 杨世平 ，等 ： 表 1 墨吉明对虾幼虾对盐度和温度的适应性研究 盐度突变对墨吉明对虾幼虾死亡率的影响 263 盐度 salinity 0 5 10 Tab. 1 Effect of abrupt salinity change on mortality in juvenile shrimp Fenne

16、ropenaeus merguiensis 摄食情况 死亡率 mortality/% feeding 24 h 48 h 72 h 96 h 停止摄食 100. 00 0. 00 100. 00 0. 00 100. 00 0. 00 100. 00 0. 00 摄食减少 45. 00 10. 00 48. 33 7. 64 51. 67 12. 58 51. 67 12. 58 正常 10. 00 13. 23 13. 33 15. 28 16. 67 16. 07 16. 67 16. 07 d c b 15 正常 3. 33 5. 77 6. 67 7. 64 6. 67 7. 64 6

17、. 67 7. 64 ab ab 20 25 30 35 40 45 正常 正常 正常 摄食减少 停止摄食 停止摄食 3. 33 5. 77 1. 67 2. 89 0. 00 0. 00 18. 33 5. 77 93. 33 2. 89 100. 00 0. 00 6. 67 5. 77 3. 33 2. 89 1. 67 2. 89 18. 33 5. 77 93. 33 2. 89 100. 00 0. 00 10. 00 0. 00 5. 00 5. 00 1. 67 2. 89 18. 33 5. 77 95. 00 5. 00 100. 00 0. 00 10. 00 0. 00

18、 5. 00 5. 00ab 1. 67 2. 89 a 18. 33 5. 77 95. 00 5. 00d 100. 00 0. 00d 注 ： 同列中标有不同小写字母者表示组间有显著性差异 （ P 0. 05）， 标有相同小写字母者表示组间无显著性差异 （ P 0. 05） ， 下同 Note： The means with different letters within the same column are significant differences at the 0. 05 probability level， and the means with the same let-

19、 ters within the same column are not significant differences， et sequentia 表 2 低盐度渐变对墨吉明对虾幼 虾 24 h 死亡率的影响 表 3 高盐度渐变对墨吉明对虾幼虾 24 h 死亡率的影响 Tab. 2 Effect of gradual salinity change on mortality in ju- Tab. 3 Effect of gradual salinity change on mortality in ju- venile shrimp F. merguiensis at lower sali

20、nity venile shrimp F. merguiensis at higher salinity 盐度 摄食情况 渐变死亡率 /% 累计死亡率 /% salinity feeding mortality at gradual salinity cumulated mortality salinity feeding mortality at gradual salinity cumulated mortality 20 正常 1. 67 4. 08 1. 67 4. 08 正常 3. 33 4. 08 4. 17 4. 92 11 正常 3. 33 4. 08 7. 50 4. 18

21、9 正常 3. 33 2. 58 10. 83 6. 65 正常 10. 83 6. 65 5 正常 3. 33 6. 06 14. 17 10. 68 45 停止摄食 25. 00 6. 32 75. 00 8. 37 3 正常 4. 17 3. 76 18. 33 13. 66 正常 23. 33 11. 69 摄食减少 32. 50 15. 73 0 停止摄食 43. 33 7. 53 75. 83 21. 78 49 停止摄食 3. 33 2. 58 98. 33 2. 58 当转入温度为 19 的水体中时，幼虾的摄食量减 少 死 亡率 为 累 计死 亡 率 为 当转入温度为 的水体中

22、时 幼虾停 止摄食 死亡率为 当 转入温度为 上升至 43 时，幼虾均停止摄食， 24 h 累计死亡率 29、 34 的水体中时，幼虾摄食正常，存 活率也 为 50. 00% ； 当盐度渐变上升至 49 时， 6 个平行组 均在 80% 以上 。 方差分析显示，温度对幼虾的 96 中有 4 组幼虾全部死亡，各组累计死亡 率平均为 h 死亡率存在显著影响 （ P 0. 05），但温度为 24、 时幼虾的死亡率较低且组间无显著性差 异 说明墨吉明对虾幼虾耐低温能力 较差 属于热带和亚热带种类 表 2. 3 温度突变对幼虾的影响 2. 4 温度渐变对幼虾的影响 将幼虾从温度为 29 的海水中直接转入

23、其他 低温渐变试验结果表 明： 当温度 渐变下降 至 温度的海水中，结果发现： 当幼虾直接转入温度为 19 时，墨吉明对虾幼虾的累计死亡率为 7. 50% ， 9、 14 的水中时，幼虾活动减弱，部分虾很快就 摄食正常； 当温度渐变下降至 15 时，幼虾的累 不能游泳，沉底，停止摄食， 24 h 死亡率为 100% ； 计死亡率为 25. 83% ，摄食量减少； 当温度渐变下 b /% /% a 30 2. 50 4. 18 b 35 正常 16. 67 8. 16 19. 17 6. 65 b 37 正常 0. 00 0. 00 19. 17 6. 65 b 39 0. 00 0. 00 c

24、 41 10. 83 3. 76 d 43 停止摄食 20. 00 10. 00 50. 00 8. 37 e f 46 13. 33 9. 31 f 47 停止摄食 2. 50 4. 18 fg 48 停止摄食 4. 17 3. 76 95. 00 3. 16 g 0（ 48 h） 停止摄食 2. 50 2. 92 78. 33 19. 15 累计死亡率 （ 18. 33% ） 相近，但突变摄食明显减 少； 当盐度渐变上升至 39 时，幼虾的 24 h 累计死 亡率仍为 19. 17% ，但摄食明显减少； 当盐度渐变 98. 33% 。 ， 30 （ P 0. 05） （ 3） 。 264

25、4 大 连 海 洋 大 学 学 报 第 30 卷 表 温度突变对墨吉明对虾幼虾死亡率的影响 / Tab. 4 Effect of abrupt temperature change on mortality in juvenile shrimp F. merguiensis 死亡率 mortality/% 温度 temperature 9 14 19 摄食情况 feeding 停止摄食 停止摄食 摄食减少 24 h 100. 00 0. 00 100. 00 0. 00 8. 33 5. 77 48 h 100. 00 0. 00 100. 00 0. 00 21. 67 7. 64 72 h

26、 100. 00 0. 00 100. 00 !0. 00 30. 00 8. 66 96 h 100. 00 0. 00 100. 00 0. 00 50. 00 5. 00b c c 24 29 34 39 正常 正常 正常 0. 00 0. 00 5. 00 5. 00 6. 67 2. 89 100. 00 0. 00 1. 67 2. 89 6. 67 2. 89 10. 00 0. 00 100. 00 0. 00 10. 00 8. 66 8. 33 2. 89 11. 67 2. 89 100. 00 0. 00 11. 67 5. 77 11. 67 2. 89 15. 00

27、 5. 00 a a a c 13 ， 停止摄食 60. 83% ， ， 100. 00 0. 00 降至 时 幼虾 的累计死亡率为 停 况来克服盐度渗透压的影响 12 从而适应不同的盐度 止摄食，而温度突变至 14 时，幼虾 24 h 内全部 环境 。 Chen 等 研究发现，在适宜的盐度和温度 死亡； 。 温度渐变 至 12 时，幼虾 24 h 内全部死 ， 17、 19、 24 范围内，中国明对虾 F. chinensis 血淋巴渗透压随着 亡 方差分析显示 ， 温度为 17 19 时幼虾 盐度的增加而增加，随着水温的增加而减少，组织 。 的累计死亡率较低 且 与 组间无显著性 水分也会

28、随着渗透压的变化而变化 对虾在低于其 差异 （ P 0. 05） 5 （表 5） 。 24 h 适宜盐度范围的环境中时 ，就要消耗较多能量来调 13 表 低温渐变对墨吉明对虾幼虾 死亡率的影响 节体内的渗透压以适应环境盐度 。 无论 是升高 Tab. 5 温度 / Effect of gradual temperature change on mortality in juvenile shrimp F. merguiensis at lower tempera- ture 摄食情况 渐变死亡率 /% 累计死亡率 /% 的或是降低的急性盐度驯化，凡纳滨对虾仔虾的呼 吸与氨 氮排泄 氧氮原 子比

29、 （ O / N ） 都会 升高 。 在研究盐度突变对罗氏沼虾 Macrobrachium rosenber- gii 仔 虾 、 中 国 对 虾 仔 虾 和 南 美 白 对 虾 仔 temperature 24 feeding 正常 mortality at gradual change cumulated mortality 0. 00 0. 00 虾 存活率的影响中发现， 虾类能忍受一定程度 19 正常 7. 50 2. 74 7. 50 2. 74 ab b 的盐度急剧变动，但是 如果盐度变动过于剧烈，其 存活就会受到影响 。 本研究中发现，将墨吉明对虾 17 15 正常 摄食减少 8

30、. 33 2. 58 10. 00 6. 32 15. 83 3. 76 25. 83 7. 36 c d 幼虾从盐度为 25 的海水中直接转入盐度为 5 的海 13 12 停止摄食 停止摄食 35. 00 14. 49 39. 17 17. 72 60. 83 17. 72 100. 00 0. 00 e 水中时， 墨吉明对 虾幼虾摄食量减少 ， 24 h 死亡 高温渐变试验结果表 明： 38 ， 当温度渐 变上升至 率高达 45. 00% ，而将盐度以每 24 h 下降 1 5 的 速度渐变至 5 时，墨吉明对虾幼虾的累计死亡率仅 时 20. 83% ， 墨 吉 明 对 虾 幼 虾 的 累

31、 计 死 亡 率 为 摄食量明显减少； 当温 度渐变上升至 40 为 14. 17% ， 且 能正 常摄食 。 说明 通过 盐 度的 渐 时，幼虾停止 摄食， 24 h 内全部死亡 。 方差分 变， 可以使墨吉明对虾幼虾耐受更低的盐度 ， 。 改变 析显示，温度为 34、 36、 38 时幼虾的累计死亡 墨吉明对虾幼虾生活环境的渗透压时 幼虾 必然要 率较低且组间无显著性差异 （ P 0. 05） （ 表 6） 。 调整其渗透压的调节方式或强度，而这种调整需要 一定的时间，因此，要使墨吉明对虾幼虾适应低盐 表6 高温渐变对墨吉明对虾幼虾 24 h 死亡率的影响 ， 。 Tab. 6 Effec

32、t of gradual temperature change on mortality 度的水环境 ， 应采取盐度渐变的方式 15、 20、 25、 30 在盐度突变 in juvenile shrimp F. merguiensis at higher temper- 试验中 盐度为 各组之间 墨 吉明 ature 对虾幼虾 96 h 死亡率无显著性差异 （ P 0. 05）， 温度 / 摄食情况 渐变死亡率 /% 累计死亡率 /% 且在盐度渐变至 2 时，墨吉明对虾幼虾仍能正常摄 食，说明墨吉明对虾幼虾耐低盐能力较强，且对盐 temperature 34 36 38 40 feeding

33、 正常 正常 摄食减少 14 15 16 a 17 停止摄食 mortality at gradualchange cumulated mortality 11. 67 11. 26 11. 67 11. 25a 15. 8310. 68 20. 8311. 58 79. 17 11. 58 100. 00 0. 00b 度突变的适应能力也较强 区的资源调查中也发现， 的主要品种 。 。 在对珠江 三角洲河口地 墨吉明对虾是河口虾蟹类 3 讨论 一般认为 ，虾蟹类可以通过改变自身的代谢状 鱼 、 虾和贝等属于变温动物，其机体的代谢水 平和生理调节机制直接受到环境温度的影响 。 水温 过低，对虾

34、摄食量会减少，生长也缓慢 。 温度 还会影响到对 虾抗氧化 酶活力 、 免疫 指标等 。 a a 18 13 19 第 3 期 杨世平 ， 等 ： 墨吉明对虾幼虾对盐度和温度的适应性研究 （ 2） ： 326 332 265 将墨吉明对虾幼虾直接转入温度为 9、 14、 39 的 水体中时，幼虾停 止摄食， 24 h 死亡 率为 100% 。 当温度突变至 19 时，幼虾的摄食量减少，但当 温度以每 24 h 下降 2 5 的速度下降至 17 时， 幼体仍能正常摄食 。 说明通过温度的渐变，也可以 使墨吉明对虾幼虾耐受更低的温 度 。 贾旭颖等 研 究凡纳滨对虾时也发现类似的结果，温度突变的幅

35、度 越大，对虾的存活率越低 。 因此，在对虾养殖过程 中，需要防止水温剧烈变化，以免对对虾生长造成影 响，甚至死亡 。 温度突变试验中，仅在温度为 24、 29、 34 时， 96 h 的死亡率无显 著性差异 （ P 0. 05），说明墨吉明对虾幼虾耐低温能力较差，属于 热带和亚热带种类，适合在中国南方养殖 。 参考文献 ： 1 吴琴瑟 墨吉对虾人工育苗 J 水产与教育， 1975 ， 2 ： 42 47 2 吴琴瑟 谢永康 杨燕忠 等 药物防治墨吉 对虾育苗期疾病 提， ， ， 高成活率的试验 J 福建水产， 1985（ 4 ）： 5 10 3 彭文国，郑建民 墨吉对虾幼体耗氧量的初步研究

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41、然科学版， 2007， 46 （ S1） ： 149 154 刘洪军 王金山 罗氏沼虾及溞状， XI 期幼体对盐 度突变的适 应试验 J 海洋湖沼通报， 1998 （ 1 ） ： 70 76 马英杰，张志峰，马爱军，等 低盐 度突变 对中国 对虾仔 虾存 活率的影响 J 海洋与湖沼， 1999， 30（ 2 ） ： 134 138 陈琴 谢达祥 唐泽皓 南 美白对 虾仔 幼 虾对盐 度突变 的适， ， 、 应性试验 J 淡水渔业， 2002 ， 32（ 5） ： 11 14 唐永銮 珠江三 角洲河 口地 区生 态系统 的探 讨 J 热 带地 理， 1983， 3（ 1 ） ： 1 7 李强，李华，姜传俊，等 温 度对凡 纳滨对