线粒体与叶绿体.ppt

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1、第七章第七章 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学n本章内容本章内容线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学n线粒体（线粒体（mitochondrion）是真核细胞中双层）是真核细胞中双层膜结构的细胞器，其主要功能是进行三羧膜结构的细胞器，其主要功能是进行三羧酸循环及氧化磷酸化，将有机物中储

2、存的酸循环及氧化磷酸化，将有机物中储存的能量转换为细胞生命活动的直接能源能量转换为细胞生命活动的直接能源ATP。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学n一、一、线粒体的形态结构线粒体的形态结构n二、二、线粒体的化学组成线粒体的化学组成n三、三、氧化磷酸化氧化磷酸化n四、线粒体与疾病四、线粒体与疾病第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 Shandong University at Weihai细细

3、 胞胞 生生 物物 学学线粒体的形态结构线粒体的形态结构n线粒体的形态、大小、数量与分布线粒体的形态、大小、数量与分布n线粒体的线粒体的超微结构超微结构 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学线粒体的化学组成线粒体的化学组成n线粒体的化学组成线粒体的化学组成蛋白质蛋白质(线粒体干重的线粒体干重的65657070)脂类脂类(线粒体干重的线粒体干重的25253030)：磷脂占磷脂占3/43/4以上，外膜主要是以上，外膜主要是磷脂酰胆碱（磷脂酰胆碱（卵磷脂）卵磷脂）内膜主要是内膜主要是双磷脂酰甘油（双磷脂酰甘油（心磷脂）心磷脂）。线粒体脂类和蛋白质的比

4、值线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1:0.3:1（内膜）；（内膜）；1:11:1（外膜）（外膜）共有共有140140种酶，种酶，37%37%为氧化还原酶，为氧化还原酶，10%10%为合成酶，为合成酶，9%9%为为水解酶。其中外膜的标志酶是水解酶。其中外膜的标志酶是单胺氧化酶，膜间隙的单胺氧化酶，膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶，内膜的标志酶是细胞色素氧化标志酶是腺苷酸激酶，内膜的标志酶是细胞色素氧化酶，基质的标志酶是柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶。酶，基质的标志酶是柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶。Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学线粒体的功能及氧化磷酸化

5、线粒体的功能及氧化磷酸化n线粒体的功能线粒体的功能线粒体主要功能是进行三羧酸循环和氧化磷酸化，线粒体主要功能是进行三羧酸循环和氧化磷酸化，合成合成ATPATP，为，为细胞生命活动提供直接能量细胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。态平衡的调控有关。Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学n氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化过程实际上是氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程能量转换过程，即

6、有机分，即有机分子中储藏的能量子中储藏的能量高能电子高能电子质子动力势质子动力势ATPATP氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)(oxidative phosphorylation)的分子基础的分子基础质子动力势的其他作用质子动力势的其他作用 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学n线粒体的大小线粒体的大小一般直径为一般直径为mm，长，长1.5-3.0 m1.5-3.0 m其大小因细胞种类和生理状况的不同而不同。其大小因细胞种类和生理状况的不同而不同。Shandong University at Weihai

7、细细 胞胞 生生 物物 学学n线粒体在细胞中的数量线粒体在细胞中的数量动物细胞：数百到数千个动物细胞：数百到数千个植物细胞较动物细胞少植物细胞较动物细胞少在不同类型的细胞内有很大差别在不同类型的细胞内有很大差别成熟的红细胞中无线粒体成熟的红细胞中无线粒体新陈代谢旺盛的细胞中线粒体多新陈代谢旺盛的细胞中线粒体多 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学n线粒体在细胞中的分布线粒体在细胞中的分布不均匀不均匀根据代谢的需要，线粒体可在细胞质中运动、变形和分裂增根据代谢的需要，线粒体可在细胞质中运动、变形和分裂增殖。殖。在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中在细

8、胞代谢旺盛的需能部位比较集中。Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学外膜：含外膜：含孔蛋白孔蛋白(porin)(porin)，通透性较高。通透性较高。膜间隙：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。膜间隙：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。基质：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体基质：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA,RNADNA,RNA，核糖体。，核糖体。内膜：高度不通透性，向内折叠形成嵴，它使内膜的表面积明显扩增，内膜：高度不通透性，向内折叠形成嵴，它使内膜的表面积明显扩增，在完成线粒体的功能中起重要作用。含有与能量

9、转换相关的蛋白在完成线粒体的功能中起重要作用。含有与能量转换相关的蛋白 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学孔蛋白上有直径为2-3nm的小孔，相对分子质量为10X103以下的小分子物质可通过小孔进入膜间隙。Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础n氧化磷酸化由两个不同的结构体系执行氧化磷酸化由两个不同的结构体系执行电子传递链电子传递链(electron-transport

10、chain(electron-transport chain）电子传递链包含电子传递链包含四种复合物四种复合物、辅酶、辅酶Q Q和细胞色素和细胞色素c c，组成两种呼吸链：组成两种呼吸链：NADHNADH呼吸链呼吸链FADHFADH2 2呼吸链呼吸链电子传递链的特点和作用电子传递链的特点和作用ATPATP合成酶（合成酶（ATP synthaseATP synthase）(磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础)Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学n氧化氧化(电子传递、消电子传递、消耗氧耗氧,放能放能)与与磷酸磷酸化化(ADP+Pi(ADP+Pi，储能

11、，储能)同时进行，密切耦同时进行，密切耦联，分别由两个不联，分别由两个不同的结构体系执行同的结构体系执行电子传递链电子传递链(electron-(electron-transport transport chainchain）ATPATP合成酶（合成酶（ATP ATP synthasesynthase）(磷酸磷酸化化)Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学电子传递链的四种复合物电子传递链的四种复合物(哺乳类哺乳类)Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学电子传递链的特点和作用电子传递链的特点和作用n电

12、子传递起始于电子传递起始于NADHNADH脱氢酶催化脱氢酶催化NADHNADH氧化，形成高能电子氧化，形成高能电子 (能量转化能量转化)，终止于终止于O O2 2形成水。形成水。n高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H(H+-泵泵)将将H H+从基质侧泵到膜间隙，从基质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜形成跨线粒体内膜H H+梯度梯度(能能量转化量转化)()(质子动力势质子动力势)Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物

13、学学ATPATP合成酶合成酶n分子结构分子结构n工作特点工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成学梯度储存的能量合成ATP,ATP,又能水解又能水解ATPATP将质子将质子从基质泵到膜间隙从基质泵到膜间隙 F1F1颗粒具有颗粒具有ATPATP酶活性酶活性nATPATP合成机制合成机制Binding Change Mechanism Binding Change Mechanism(Boyer 1979)(Boyer 1979)Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学基粒基粒 Shandong

14、University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学质子动力势的其他作用质子动力势的其他作用n物质转运物质转运n产热：产热：冬眠动物与新冬眠动物与新生儿的生儿的 Brown Brown Fat Cell Fat Cell 线线粒体产生大量粒体产生大量热量热量 Shandong University at Weihai细

15、细 胞胞 生生 物物 学学第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用n一、一、叶绿体叶绿体(Chloroplast)(Chloroplast)的形态结构的形态结构n二、二、叶绿体的功能叶绿体的功能光合作用光合作用(photosynthesis)(photosynthesis)Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学叶绿体叶绿体(Chloroplast)(Chloroplast)的形态结构的形态结构n叶绿体是最早发现的细胞器（叶绿体是最早发现的细胞器（16761676）。）。n叶绿体的形状、大小和数目叶绿体的形状、大小和数目因植物种类的不同而有很

16、大差异。不稳定，随环境条因植物种类的不同而有很大差异。不稳定，随环境条件的变化而变化。件的变化而变化。高等植物的叶绿体为香蕉形。直径高等植物的叶绿体为香蕉形。直径3-63-6m,m,厚约厚约2-3 2-3 mm。叶肉细胞一般含叶肉细胞一般含50-20050-200个叶绿体，但其总面积比叶面个叶绿体，但其总面积比叶面积大许多。菠菜栅栏细胞含积大许多。菠菜栅栏细胞含20-4020-40个，而藻类通常只个，而藻类通常只有一个大的叶绿体有一个大的叶绿体n叶绿体超微结构叶绿体超微结构 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学 叶绿体的功能叶绿体的功能光合作用

17、光合作用nPhotosynthesisPhotosynthesis:光反应光反应 （Light ReactionLight Reaction）：光合电子传递反应）：光合电子传递反应暗反应暗反应（Dark ReactionDark Reaction）：碳固定）：碳固定n光合作用与有氧呼吸的关系图光合作用与有氧呼吸的关系图 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学叶绿体的结构叶绿体的结构 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学n叶绿体膜叶绿体膜外膜通透性大，核苷、无机磷、磷酸衍生物、外膜通透性大，核苷、无

18、机磷、磷酸衍生物、羧酸类化合物等可透过。羧酸类化合物等可透过。内膜对物质的穿透有选择性，是细胞质和叶绿内膜对物质的穿透有选择性，是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障，其上有特殊载体可转运体基质间的功能屏障，其上有特殊载体可转运如磷酸甘油酸、苹果酸等物质。如磷酸甘油酸、苹果酸等物质。由蛋白质和脂质构成由蛋白质和脂质构成叶绿体的结构叶绿体的结构 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学n类囊体类囊体:指在叶绿体基质中，许多由单位膜封闭形成的扁平小囊。指在叶绿体基质中，许多由单位膜封闭形成的扁平小囊。它们一般沿叶绿体长轴平行排列。它们一般沿叶绿体长轴平行排列

19、。基粒（基粒（granagrana）：）：在某些部位，许多圆饼状的类囊体叠在某些部位，许多圆饼状的类囊体叠置成垛。置成垛。组成基粒的类囊体称为组成基粒的类囊体称为基粒类囊体基粒类囊体(granum thylakoid)(granum thylakoid)。贯穿在两个或两个以上基粒之间没有发生垛叠的类囊体，贯穿在两个或两个以上基粒之间没有发生垛叠的类囊体，称为称为基质类囊体基质类囊体（stroma thylakoidstroma thylakoid）。）。在类囊体膜中镶嵌有大小、数量不同的颗粒，集中在类囊体膜中镶嵌有大小、数量不同的颗粒，集中了光合作用能量转换功能的全部组分。了光合作用能量转换功

20、能的全部组分。类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂质（比例约类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂质（比例约6060：4040）叶绿体的结构叶绿体的结构 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学n基质：基质：叶绿体内膜与类囊体之间是流动性的基质，其中叶绿体内膜与类囊体之间是流动性的基质，其中悬浮着片层系统。悬浮着片层系统。基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质。物质。其中其中核酮糖核酮糖-1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶是光合作用中一个是光合作用中一个起重要作用的酶系统，亦是自然界含量最丰富的起重要作用的

21、酶系统，亦是自然界含量最丰富的蛋白质，占类囊体可溶性蛋白质的蛋白质，占类囊体可溶性蛋白质的80%80%和叶片可溶和叶片可溶性蛋白质的性蛋白质的50%50%。叶绿体的结构叶绿体的结构 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学光反应光反应n在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递

22、与光合磷酸电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，化将电能转换为活跃化学能，形成形成ATPATP和和NADPHNADPH并放出并放出 O O2 2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。原初反应（原初反应（primary reaction)primary reaction)光能的吸收、传递光能的吸收、传递与转换，与转换，形成高能电子形成高能电子(由光系统复合物完由光系统复合物完成成)电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学

23、Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化n经电子传递，将一部分光能转移到经电子传递，将一部分光能转移到NADPH中暂时储存外中暂时储存外n电子传递还和磷酸化相耦联，将另外一部分光能合成电子传递还和磷酸化相耦联，将另外一部分光能合成ATP。由于形成。由于形成ATP所所需的能量是来自光能，故称光合磷酸化（需的能量是来自光能，故称光合磷酸化（photophosphorrylation）。）。Shandong University

24、 at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学暗反应暗反应(碳固定碳固定)n利用光反应产生的利用光反应产生的ATP ATP 和和NADPHNADPH，使，使COCO2 2还原为糖类等还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光(在叶在叶绿体基质中进行绿体基质中进行)。n最主要最基本途径是卡尔文循环最主要最基本途径是卡尔文循环 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学 Shandong University at

25、Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器n半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念：自身含有遗传表达系统；线粒体和叶绿体中存在自身含有遗传表达系统；线粒体和叶绿体中存在 DNA DNA、RNARNA（mRNA mRNA、tRNAtRNA、rRNA)rRNA)、核糖体、氨基酸活化酶。、核糖体、氨基酸活化酶。(自主性自主性)但编码的遗传信息十分有限，其但编码的遗传信息十分有限，其RNARNA转录、蛋白质翻译、转录、蛋白质翻译、自身构建和

26、功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息。信息。(自主性有限自主性有限)Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学n一、一、线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的DNADNAn二、二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的DNADNAnmtDNA/ctDNAmtDNA/ctDNA形状、数量、大小形状、数量、大小双链环状双链环状线粒体的线粒体的DNADNA（mtDNA)mtDNA)

27、一个线粒体中可有一个线粒体中可有1 1个或几个个或几个DNADNA分子（平均为分子（平均为6 6个）个）各种生物的各种生物的mtDNAmtDNA大小不一大小不一mtDNAmtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大,高等植高等植物物。人人mtDNAmtDNA：16,569bp16,569bp，3737个基因个基因 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学叶绿体的叶绿体的DNA(ctDNA)DNA(ctDNA)2002

28、00250kb250kb每个叶绿体中约含每个叶绿体中约含1212个个ctDNActDNAmtDNAmtDNA和和ctDNActDNA均以半保留方式进行自我复制均以半保留方式进行自我复制mtDNAmtDNA复制的时间主要在细胞周期的复制的时间主要在细胞周期的S S期及期及G2G2期，期，DNADNA先复制，随后线粒体分裂。先复制，随后线粒体分裂。ctDNActDNA复制的时在复制的时在G1G1期。期。复制仍受核控制复制仍受核控制 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成n线粒体和叶绿体合成蛋白质的种

29、类十分有限线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限组成线粒体的蛋白绝大多数是由核组成线粒体的蛋白绝大多数是由核DNADNA编码并在细胞质核糖体编码并在细胞质核糖体上合成后运输到线粒体的。上合成后运输到线粒体的。线粒体基因组能编码线粒体基因组能编码2020种种线粒体膜线粒体膜蛋白质和基质蛋白质，并在其核糖体内合成。蛋白质和基质蛋白质，并在其核糖体内合成。参加叶绿体组成的蛋白质的来源：参加叶绿体组成的蛋白质的来源：由由ctDNActDNA编码，在叶绿体核糖体上合成。叶绿体可合成自身编码，在叶绿体核糖体上合成。叶绿体可合成自身需要的需要的6060种种特定蛋白质。特定蛋白质。由核由核DNADNA编码，在

30、叶绿体核糖体上合成编码，在叶绿体核糖体上合成由核由核DNADNA编码，在细胞质基质核糖体上合成编码，在细胞质基质核糖体上合成n线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学线粒体自身合成：线粒体自身合成：线粒体核糖体中的线粒体核糖体中的2 2种种rRNArRNA（12S12S和和16S16S）、）、2222种种tRNAtRNA、1313种多肽（每种约种多肽（每种约含含5050个氨基酸）个氨基酸）叶绿体自身合成：叶绿体自身合成：叶绿体核糖体中的叶绿体核糖体中的

31、4 4种种rRNArRNA（23S23S、16S16S、5S5S、）、）、3030或或3131种种tRNAtRNA、9090多多种多肽种多肽 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源一、一、线粒体和叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的增殖二、二、线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学线粒体和叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的增殖n线粒体的增殖：由原来的线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂线粒体分裂或出芽而或出芽而

32、来。来。n叶绿体的发育和增殖叶绿体的发育和增殖个体发育：由前质体（个体发育：由前质体（proplastidproplastid）分化而来。）分化而来。增殖：分裂增殖（中部向内收缩，最后分增殖：分裂增殖（中部向内收缩，最后分开。其分裂不需光）开。其分裂不需光）Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源n内共生起源学说（内共生起源学说（endosymbiosis hypothesis)endosymbiosis hypothes

33、is)n非共生起源学说非共生起源学说主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌。的好氧细菌。Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学n线粒体的祖先线粒体的祖先-原原线粒体是一种革线粒体是一种革兰氏阴性细菌；兰氏阴性细菌；叶绿体的祖先是叶绿体的祖先是原核生物的蓝细原核生物的蓝细菌菌（CyanobacteriaCyanobacteria），），即蓝藻。即蓝藻。MargulisMargulis，19701970年年 Shandong University at Weihai细细 胞胞 生生 物物 学学n思考题思考题n1 1、概念：、概念：类囊体、氧化磷酸化、光合磷酸类囊体、氧化磷酸化、光合磷酸化、呼吸链化、呼吸链n2 2、如何理解线粒体、如何理解线粒体/叶绿体的半自主性叶绿体的半自主性n3 3、比较线粒体与叶绿体在基本结构方面的比较线粒体与叶绿体在基本结构方面的异同异同