糖代谢糖的异生作用.ppt

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1、主讲教师：季祥邮箱：（gluconeogenesisgluconeogenesis）概 况过 程意 义调 节一 糖异生作用的概念 定义：定义：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖（原）异生作用。为糖（原）异生作用。原料：原料：生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸酸循环中的有机酸 部位：部位：肝脏（主要）及肾脏（饥饿时）肝脏（主要）及肾脏（饥饿时）返回返回二 糖异生作用的过程基本上是糖酵解的逆过程基本上是糖酵解的逆过程跨越三个能障跨越三个能障(energery barrier)跨越一个膜障跨越一个膜障(m

2、embrane barrier)返回返回糖 酵 解 过 程：葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2丙酮酸丙酮酸6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸三三个个不不可可逆逆过过程程 6-磷酸葡萄糖的水解：葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADP糖的分解代谢糖的分解代谢

3、己糖激酶己糖激酶(肝肝)H3PO4 H2O糖的异生作用糖的异生作用葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶肝肝底物循环底物循环 1,6-二磷酸果糖的水解：6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATP ADP糖的分解代谢糖的分解代谢磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1H3PO4 H2O糖的异生作用糖的异生作用果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-1底物循环底物循环丙酮酸转变为草酰乙酸：丙酮酸丙酮酸+CO+CO2 2 +ATP +ATP 草酰乙酸草酰乙酸 +ADP+Pi+ADP+Pi+CO CO2 2 +ATP+ATP+ADP+Pi+ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶生物素、生物素、Mg Mg 2 2+草酰乙酸转

4、变为磷酸烯醇式丙酮酸：草酰乙酸草酰乙酸+GTP +GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+GDP+COCO2 2 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸GDPGDPGTPGTPCOCO2 2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶羧激酶丙酮酸羧化支路：丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 葡萄糖葡萄糖ADPADPATPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶草酰乙酸草酰乙酸ATPATPADPADPCOCO2 2丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶生物素生物素COCO2 2GTPGTPGDPGDP磷酸磷醇式丙酮酸磷酸磷醇式丙酮酸羧激酶羧激酶糖异生作用与膜障：葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 果糖

5、二磷酸酶果糖二磷酸酶-1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶胞浆胞浆胞浆胞浆线粒体线粒体胞浆、线粒体胞浆、线粒体糖异生作用的酶存在部位存在部位 线粒体内膜不允许草酰乙酸自由透过，故此草酰乙线粒体内膜不允许草酰乙酸自由透过，故此草酰乙酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成“膜障膜障”。天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸 线粒体中草线粒体中草酰乙酸的转运酰乙酸的转运线线粒粒体体内内膜膜

6、线线粒粒体体基基质质细细胞胞浆浆糖异生糖异生2 丙酮酸丙酮酸 2 乳酸乳酸 乳酸、丙酮酸的糖异生作用2 草酰乙酸草酰乙酸2 丙酮酸丙酮酸2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸2 苹果酸苹果酸2 苹果酸苹果酸 甘油的糖异生作用：6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 甘甘 油油 磷酸甘油磷酸甘油 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATPATPADPADP甘油激酶甘油激酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮NADNAD+NADH+HNADH+H+磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶6-磷酸果糖磷酸果糖葡萄糖葡萄糖

7、乳酸乳酸 三羧酸循环中有机酸的糖异生作用三羧酸循环三羧酸循环中的有机酸中的有机酸2 丙酮酸丙酮酸2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2 乳酸乳酸1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖三、糖异生作用的意义三、糖异生作用的意义在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定补充糖原贮备补充糖原贮备有利于乳酸的利用有利于乳酸的利用返回返回糖异生与血糖浓度：红细胞、骨髓红细胞、骨髓肾髓质、神经肾髓质、神经视视网网膜膜消耗消耗100-150g葡萄糖葡萄糖/天天消耗消耗40g葡萄糖葡萄糖/天天人体储

8、存的可供全身利用的糖仅人体储存的可供全身利用的糖仅150g左右左右（不到（不到12小时全部耗尽）小时全部耗尽）正常情况下正常情况下血糖浓度：血糖浓度：禁食数周时禁食数周时血糖浓度：血糖浓度：在饥饿情况下在饥饿情况下糖异生对保证血糖糖异生对保证血糖浓度的相对恒定具有重要的意义浓度的相对恒定具有重要的意义即使在饥饿时，机体也需即使在饥饿时，机体也需消耗一定量的消耗一定量的葡萄糖葡萄糖（200g/天天)大脑大脑糖异生与糖原贮备：糖异生是肝补充或恢复糖原储备的重要糖异生是肝补充或恢复糖原储备的重要途径。途径。动物从饥饿后摄食数小时后，糖的分解代谢应加动物从饥饿后摄食数小时后，糖的分解代谢应加速而糖异生

9、途径应被抑制，但此时肝内仍保持较高速而糖异生途径应被抑制，但此时肝内仍保持较高的糖异生活性达的糖异生活性达23小时，以参与糖原的合成。只小时，以参与糖原的合成。只有在肝内有一定量的糖原后，摄入的葡萄糖才分解有在肝内有一定量的糖原后，摄入的葡萄糖才分解供能，或提供乙酰供能，或提供乙酰CoA。肌肉中乳酸的利用：乳酸乳酸糖原糖原葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖血糖血糖血乳酸血乳酸糖原糖原丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖肝脏肝脏肌肉肌肉乳酸循环乳酸循环(cori cycle)：+定义：定义：+意义：意义：防止乳酸堆积引起酸中毒防止乳酸堆积引起酸中毒 避免乳酸的浪费（有利于乳酸的再利用）

10、避免乳酸的浪费（有利于乳酸的再利用）促进肝糖原的不断更新促进肝糖原的不断更新肌糖原肌糖原血乳酸血乳酸肝糖原肝糖原血糖血糖乳酸循环乳酸循环糖异生作用的调节：变构剂的调节变构剂的调节 原料供应的影响原料供应的影响 激素的调节激素的调节饥饿饥饿剧烈运动剧烈运动脂肪动员加强脂肪动员加强甘油甘油组织蛋白质分解加强组织蛋白质分解加强氨基酸氨基酸乳酸乳酸糖糖异异生生作作用用加加强强返回返回6-磷酸果糖循环磷酸果糖循环的变构调节：的变构调节：6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖糖异生糖异生糖酵解糖酵解ATPATPADPADP磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1PiPiH H2 2O O果糖二磷酸酶果糖二磷

11、酸酶-1ATPATPAMPAMP+2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 目前认为目前认为2,6-二磷酸果糖的二磷酸果糖的水平是肝内糖异生与糖酵解水平是肝内糖异生与糖酵解转换的信号转换的信号。ATP/（ADP+AMP）比值的变化可以有效地控制比值的变化可以有效地控制糖异生与糖酵解的糖异生与糖酵解的 转换。转换。磷酸烯醇式丙酮酸循环的变构调节：磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoAADPADPATPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶ATPATPADPADP+1 1,6-,6-二磷酸果糖二磷酸果糖+胰高血糖素对糖异生的调节（1）2,6-2,6-二磷

12、酸果糖二磷酸果糖-胰高血糖素胰高血糖素果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-1-1cAMPcAMP6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2-2失失 活活糖异生作用糖异生作用2,6-2,6-二磷酸果糖浓度二磷酸果糖浓度 果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-1-1活性相对增加活性相对增加糖异生作用加强糖异生作用加强磷酸烯醇式丙酮磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶合成酸羧激酶合成胰高血糖素对糖异生的调节（2）2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖+胰高血糖素胰高血糖素磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1cAMPcAMP6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2-2失失 活活糖分解作用糖分解作用2,6-2,6-二磷酸果糖浓度二磷酸果糖浓度 磷酸果糖激

13、酶磷酸果糖激酶-1-1活性减弱活性减弱糖分解作用减弱糖分解作用减弱丙酮酸激酶活性丙酮酸激酶活性糖异生调节的小结：糖异生调节的小结：ATP/(AMP+ADP)ATP/(AMP+ADP)比值的变化对糖异生和糖酵解的比值的变化对糖异生和糖酵解的影响：影响：(1)当体内当体内ATP积聚量较多时，可抑制糖的分解，积聚量较多时，可抑制糖的分解，促进糖的异生，以积累能源。促进糖的异生，以积累能源。(2)当耗能增加时，当耗能增加时，ATP不足，可促进糖的分解而不足，可促进糖的分解而抑制糖的异生以产生更多的抑制糖的异生以产生更多的ATP，以供机体需要。，以供机体需要。促进糖异生作用的激素：促进糖异生作用的激素：

14、肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激素肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激素抑制糖的异生作用的激素是：抑制糖的异生作用的激素是：胰岛素胰岛素一、蔗糖的合成：一、蔗糖的合成：存在于高等植物体，特别是甘蔗、甜菜、菠萝等，存在于高等植物体，特别是甘蔗、甜菜、菠萝等，蔗糖不仅是光合作用的产物之一，而且是植物体糖蔗糖不仅是光合作用的产物之一，而且是植物体糖 类物质的主要运输形式。类物质的主要运输形式。有两条途径有两条途径蔗糖合成酶蔗糖合成酶催化，催化，次要次要途径途径。磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶催化，催化，主要主要途径途径UDPG作为作为糖基供体糖基供体2G26-P-G6-P-F1-P-GUDPGUTPPPi磷酸

15、蔗糖磷酸蔗糖蔗糖蔗糖FUDP磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶H2OPi磷酸蔗糖磷酸酯酶磷酸蔗糖磷酸酯酶UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶H2OPi磷酸果糖磷酸酯酶磷酸果糖磷酸酯酶蔗糖合成酶蔗糖合成酶UDPGUDP二、淀粉的合成：二、淀粉的合成：存在于植物体内，尤其是谷类、豆类、薯类作物的存在于植物体内，尤其是谷类、豆类、薯类作物的籽粒和贮藏组织都含丰富的淀粉。淀粉合成中的糖基籽粒和贮藏组织都含丰富的淀粉。淀粉合成中的糖基供体有供体有ADPG、UDPG，主要是，主要是ADPG.合成分两阶段进合成分两阶段进行，先合成直链淀粉，然后分支形成支链淀粉。行，先合成直链淀粉，然后分支形成支链淀粉。G 6-P-G1-P-FADPGATPPPiADPG转转G 酶酶ADPADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UTPPPiUDPG焦焦磷酸化酶磷酸化酶UDPG转转G酶酶UDPGUDPADP变位酶变位酶ATPGnGn+1支链淀粉支链淀粉分支酶分支酶直链淀粉直链淀粉引物引物