植物生理第四章-呼吸作用.ppt

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1、第三章第三章植物的呼吸作用植物的呼吸作用3.1呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义3.2呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性*3.3呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标及影响因素3.4呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产*返回总目录13.1呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义绿色植物代谢的特点绿色植物代谢的特点3.1.1呼吸作用的概念及类型呼吸作用的概念及类型3.1.2呼吸作用的生理意义呼吸作用的生理意义2绿色植物代谢的特点：绿色植物代谢的特点：绿色植物代谢的特点：绿色植物代谢的特点：代谢（代谢（代谢（代谢（metabolismmetabolism）是指维持生命活动过程中

2、各是指维持生命活动过程中各是指维持生命活动过程中各是指维持生命活动过程中各种化学变化的总称。种化学变化的总称。种化学变化的总称。种化学变化的总称。从从从从性质性质性质性质上分：上分：上分：上分：物质代谢和能量代谢；物质代谢和能量代谢；物质代谢和能量代谢；物质代谢和能量代谢；从从从从方向方向方向方向上分：上分：上分：上分：同化同化同化同化(或合成或合成或合成或合成)和异化和异化和异化和异化(或分解或分解或分解或分解)。绿色植物代谢的一个最大特点是其绿色植物代谢的一个最大特点是其绿色植物代谢的一个最大特点是其绿色植物代谢的一个最大特点是其自养性自养性自养性自养性(autotropism)(auto

3、tropism)，能进行光合作用，这是植物代谢生理能进行光合作用，这是植物代谢生理能进行光合作用，这是植物代谢生理能进行光合作用，这是植物代谢生理研究的一个重点领域。研究的一个重点领域。研究的一个重点领域。研究的一个重点领域。33.1.1呼吸作用的概念及类型呼吸作用的概念及类型呼吸作用呼吸作用呼吸作用呼吸作用(respiration)(respiration)是指生活细胞内的有机物，是指生活细胞内的有机物，是指生活细胞内的有机物，是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能在酶

4、的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。量的过程。量的过程。量的过程。依据呼吸过程中依据呼吸过程中依据呼吸过程中依据呼吸过程中是否有氧参与，是否有氧参与，是否有氧参与，是否有氧参与，可将呼吸作用分可将呼吸作用分可将呼吸作用分可将呼吸作用分为为为为有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸和和和和无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸两大类型。两大类型。两大类型。两大类型。43.1.1.13.1.1.1有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸（有氧呼吸（有氧呼吸（有氧呼吸（aerobicrespirationaerobicrespiration）是指生活细胞利是指生活细胞利是指生活细胞利是指生活细胞

5、利用用用用氧（氧（氧（氧（OO2 2），将某些有机物质，将某些有机物质，将某些有机物质，将某些有机物质彻底氧化分解，彻底氧化分解，彻底氧化分解，彻底氧化分解，生成生成生成生成COCO2 2和和和和HH2 2OO，并释放能量的过程。，并释放能量的过程。，并释放能量的过程。，并释放能量的过程。如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示：可用下列总反应式来表示：可用下列总反应式来表示：可用下列总反应式来表示：CC6 6HH1212OO6 6+6H+6H2

6、 2OO+6+6OO2 26C6COO2 2+12H+12H2 2OO+G+G GG=-2870KJmol=-2870KJmol-1-1GG 表示在表示在表示在表示在pH=7pH=7下标准自由能的变化。下标准自由能的变化。下标准自由能的变化。下标准自由能的变化。5有氧呼吸的特点：有氧呼吸的特点：有氧呼吸的特点：有氧呼吸的特点：1 1底物分解完全（逐步被分解）；底物分解完全（逐步被分解）；底物分解完全（逐步被分解）；底物分解完全（逐步被分解）；2.2.释放能量多。释放能量多。释放能量多。释放能量多。在正常情况下，在正常情况下，在正常情况下，在正常情况下，有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸是高等植物

7、进行呼吸是高等植物进行呼吸是高等植物进行呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。的主要形式。的主要形式。的主要形式。63.1.1.23.1.1.2无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸(anaerobicrespiration)(anaerobicrespiration)指生活细胞在指生活细胞在指生活细胞在指生活细胞在无无无无氧氧氧氧条件下，把某些有机物分解成为条件下，把某些有机物分解成为条件下，把某些有机物分解成为条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化不彻底的氧化不彻底的氧化不彻底的氧化产物，产物，产物，产物，同时释放出部分能量的过程。同时释放出部分能量的过程。同时释放

8、出部分能量的过程。同时释放出部分能量的过程。微生物中称为微生物中称为微生物中称为微生物中称为发酵（发酵（发酵（发酵（fermentationfermentation）酒精发酵酒精发酵酒精发酵酒精发酵(酵母菌酵母菌酵母菌酵母菌):C C6 6HH1212OO6 62C2C2 2HH5 5OH+2COOH+2CO2 2+Go+GoGGo o=-226KJmol=-226KJmol-1-1 乳酸发酵乳酸发酵乳酸发酵乳酸发酵(乳酸菌乳酸菌乳酸菌乳酸菌):C C6 6HH1212OO6 62CH2CH3 3CHOHCOOH+GoCHOHCOOH+GoGGo o=-197KJmol=-197KJmol-1

9、-1 7无氧呼吸的特点：无氧呼吸的特点：无氧呼吸的特点：无氧呼吸的特点：1.1.底物分解不彻底；底物分解不彻底；底物分解不彻底；底物分解不彻底；2.2.释放的能量少。释放的能量少。释放的能量少。释放的能量少。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵，便是酒精发酵，便是酒精发酵，便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会的结果；胡萝卜、甜菜块

10、根和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。产生乳酸等。产生乳酸等。产生乳酸等。动物组织中也会进行乳酸发酵。动物组织中也会进行乳酸发酵。动物组织中也会进行乳酸发酵。动物组织中也会进行乳酸发酵。83.1.2呼吸作用的生理意义呼吸作用的生理意义1.1.为生命活动提供能量为生命活动提供能量为生命活动提供能量为生命活动提供能量需呼吸作用提供能量的生理过程有：需呼吸作用提供能量的生理过程有：需呼吸作用提供能量的生理过程有：需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动离子的主动离子的主动离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运吸收和运输、细胞的分裂和伸长

11、、有机物的合成和运吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。输、种子萌发等。输、种子萌发等。输、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子干种子干种子干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等;92.2.为重要有机物质提供合成原料。为重要有机物质提供合成原料。为重要有机物质提供合成原料。为重要有机物质提供合成原

12、料。呼吸作用的中间产物，如：呼吸作用的中间产物，如：呼吸作用的中间产物，如：呼吸作用的中间产物，如：-酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸合成合成合成合成糖类、脂类、糖类、脂类、糖类、脂类、糖类、脂类、氨基酸、蛋白质、氨基酸、蛋白质、氨基酸、蛋白质、氨基酸、蛋白质、酶、核酸、色素、酶、核酸、色素、酶、核酸、色素、酶、核酸、色素、激素、维生素激素、维生素激素、维生素激素、维生素呼吸作用是有机物质代谢的中心呼吸作用是有机物质代谢的中心103.3.为代谢活动提供还原力。为代谢活动提供还原力。为代谢活动提供还原力。为代谢活动提供还原力。在呼吸

13、底物降解过程中形成的在呼吸底物降解过程中形成的在呼吸底物降解过程中形成的在呼吸底物降解过程中形成的NADHNADH、NADPHNADPH、UQHUQH2 2等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程理过程理过程理过程提供还原力提供还原力提供还原力提供还原力；4.4.增强植物抗病免疫能力。增强植物抗病免疫能力。增强植物抗病免疫能力。增强植物抗病免疫能力。植物受植物受植物受植物受病菌侵染病菌侵染病菌侵染病菌侵染时，侵染部位时，侵染部位时，侵染部位时，侵染部位呼吸速率急

14、剧升高呼吸速率急剧升高呼吸速率急剧升高呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质；以通过生物氧化分解有毒物质；以通过生物氧化分解有毒物质；以通过生物氧化分解有毒物质；受伤时受伤时受伤时受伤时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使伤，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使伤，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使伤，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。呼吸作用的加强还可促进具有呼吸作用的加强还可促进具有呼吸作用的加强还可促进具有呼吸作用的加强还可

15、促进具有杀菌杀菌杀菌杀菌作用的绿原酸、作用的绿原酸、作用的绿原酸、作用的绿原酸、咖啡酸的合成。咖啡酸的合成。咖啡酸的合成。咖啡酸的合成。113.2呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性*概述概述3.2.1化学途径的多样性化学途径的多样性3.2.2电子传递途径的多样性电子传递途径的多样性3.2.3末端氧化系统的多样性末端氧化系统的多样性3.2.4呼吸代谢多样性的生理意义呼吸代谢多样性的生理意义12呼吸代谢多样性概述：呼吸代谢多样性概述：呼吸代谢多样性概述：呼吸代谢多样性概述：植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物呼吸

16、代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，条件下，条件下，条件下，底物的氧化降解可走不同的途径底物的氧化降解可走不同的途径底物的氧化降解可走不同的途径底物的氧化降解可走不同的途径。呼吸代谢多条路线观点呼吸代谢多条路线观点呼吸代谢多条路线观点呼吸代谢多条路线观点(汤佩松汤佩松汤佩松汤佩松,1965):,1965):阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间阐述了呼吸代谢与

17、其他生理功能之间控制和被控制控制和被控制控制和被控制控制和被控制的相互制约的关系。的相互制约的关系。的相互制约的关系。的相互制约的关系。13基因基因基因基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能生理功能生理功能生理功能；在一定限度内，；在一定限度内，；在一定限度内，；在一定限度内，代谢类型、生理功能和环代谢类型、生理功能和环代谢类型、生理功能和环代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达境条件也调控基因的表达境条件也调控基因的表达境条件也调控基因的表达基因基因基因基因酶酶

18、酶酶代谢代谢代谢代谢基因基因基因基因有序有序有序有序表达表达表达表达功能功能功能功能性状性状性状性状结构结构结构结构生长生长生长生长发育发育发育发育时间进程时间进程时间进程时间进程143.2.1化学途径的多样性化学途径的多样性3.2.1.1糖酵解糖酵解3.2.1.2无氧呼吸无氧呼吸3.2.1.3三羧酸循环三羧酸循环3.2.1.4戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径3.2.1.5乙醛酸循环乙醛酸循环3.2.1.6乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径153.2.1.13.2.1.1糖酵解糖酵解糖酵解糖酵解糖酵解糖酵解糖酵解糖酵解(glycolysis)(glycolysis)指葡萄糖在无氧条件下被酶降指葡萄糖在无氧条

19、件下被酶降指葡萄糖在无氧条件下被酶降指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程。解为丙酮酸，并释放能量的过程。解为丙酮酸，并释放能量的过程。解为丙酮酸，并释放能量的过程。也称之为也称之为也称之为也称之为EMPEMP途径途径途径途径(Embden,Meyerhof(Embden,Meyerhof，Parnas)Parnas)。1940,G.Embden,Q.Meyerhof,J.K.Parnast 1940,G.Embden,Q.Meyerhof,J.K.Parnast 等等提出提出,故也称为故也称为EMPEMP途径途径.生化历程：已糖的磷酸化生化历程：已糖的磷酸化,磷酸已糖的裂解磷

20、酸已糖的裂解,ATP,ATP和丙酮酸的生成和丙酮酸的生成.细胞质进行细胞质进行.细胞质进行细胞质进行.1617糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质含氧物质含氧物质含氧物质(水分子和被氧化的糖分子水分子和被氧化的糖分子水分子和被氧化的糖分子水分子和被氧化的糖分子)，因此糖酵解途径，因此糖酵解途径，因此糖酵解途径，因此糖酵解途径也称也称也称也称分子内呼吸分子内呼吸分子内呼吸分子内呼吸(intramolecularrespiration)(intramo

21、lecularrespiration)。C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3+2NADH+2H+2ATP+2H2O 18EMP的生理意义：1提供物质合成的中间产物；如甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物质的重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸。在有氧条件下，丙酮酸进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下进行无氧呼吸，会生成酒精或乳酸。2 提供部分ATP和NADH。为生活细胞提供部分能量和还原力。(1分子葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸时也生成2分子ATP,生物体获得部分能量.)3.EMP是葡萄糖进行有氧或无氧分解的共同代谢途径.EMP是葡萄糖进行有氧或无

22、氧分解的共同代谢途径是葡萄糖进行有氧或无氧分解的共同代谢途径.193.2.1.23.2.1.2无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸高等植物在高等植物在高等植物在高等植物在无氧无氧无氧无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全过程。酸的全过程。酸的全过程。酸的全过程。植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵（alcoholfermentationalcoholfermentation）。）。）。）。（细胞质）（细胞质）

23、（细胞质）（细胞质）CHCH3 3COCOOHCOCOOHCOCO2 2+CH+CH3 3CHOCHOCHCH3 3CHO+NADHCHO+NADH+H+H+CHCH3 3CHCH2 2OHOH+NAD+NAD+CC6 6HH1212OO6 6+2ADP+2Pi+2ADP+2Pi2 2C C2 2HH5 5OH+2COOH+2CO2 2+2ATP+2H+2ATP+2H2 2OO乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶20在无在无在无在无氧条件氧条件氧条件氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了下，通过酒精发酵或乳

24、酸发酵，实现了下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NADNAD+的再生的再生的再生的再生，这就使糖酵解得以继续进行。，这就使糖酵解得以继续进行。，这就使糖酵解得以继续进行。，这就使糖酵解得以继续进行。缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶（缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶（缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶（缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶（lacticlacticaciddehydrogenaseaciddehydrogenase）的组织里，丙酮酸便被）的组织里，丙酮酸便被）的组织里，丙酮酸便被）的组织里，丙酮酸便被NADHNADH还原为乳酸，还原为乳酸，还原为乳酸，还原为乳酸，即乳酸发酵即乳酸发酵即

25、乳酸发酵即乳酸发酵(lactatefermentation)(lactatefermentation)。进行的部位：进行的部位：进行的部位：进行的部位：在细胞质中。在细胞质中。在细胞质中。在细胞质中。CHCH3 3COCOOHCOCOOH+NADH+H+NADH+H+CHCH3 3CHOHCOOHCHOHCOOH+NAD+NAD+乳酸发酵的总反应式如下：乳酸发酵的总反应式如下：乳酸发酵的总反应式如下：乳酸发酵的总反应式如下：C C6 6HH1212OO6 6+2ADP+2Pi2CH+2ADP+2Pi2CH3 3CHOHCOOH+2ATP+2HCHOHCOOH+2ATP+2H2 2OO乳酸脱氢酶

26、乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶213.2.1.33.2.1.3三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环进行的部位：进行的部位：细胞细胞线粒体衬质线粒体衬质（mitochondrial stromamitochondrial stroma）丙酮酸的有氧降解丙酮酸的有氧降解1由丙酮酸形成乙酰辅酶由丙酮酸形成乙酰辅酶A丙酮酸在有氧条件下进入线粒体丙酮酸在有氧条件下进入线粒体丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系(mt内膜上内膜上),脱羧脱羧,脱氢脱氢,氧化生成乙酰氧化生成乙酰辅酶辅酶A.22 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系:多酶复合体多酶复合体:丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶(PDH),(PDH),二氢硫辛酸乙酰转移

27、酶二氢硫辛酸乙酰转移酶(DLT),(DLT),二氢二氢硫辛酸脱氢酶硫辛酸脱氢酶(DLDH),(DLDH),还有若干调控酶。还有若干调控酶。动物动物 大肠杆菌大肠杆菌 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶(E1)(E1)30 24 30 24二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶(E2)60 24(E2)60 24二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(E3)(E3)10 12 10 12 参加反应的辅助因子参加反应的辅助因子(6):TPP(6):TPP、FADFAD、硫辛酸、硫辛酸、NADNAD+、CoACoA、MgMg2+2+232.TCA循环的化学历程循环的化学历程1937年德国年德国HansKrebs提

28、出了三羧酸循环提出了三羧酸循环(TCA),又称柠又称柠檬酸循环檬酸循环(TCA循环循环),或或Krebs循环循环24 生化历程生化历程2526 TCA TCA循环的特点循环的特点:二次脱羧二次脱羧:草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰琥珀酰CoACoA。四次氧化四次氧化:三次三次NADH+HNADH+H+、一次、一次FADHFADH2 2 一次底物磷酸化，产生一次底物磷酸化，产生GTP:GTP:琥珀酰琥珀酰CoACoA琥珀酸琥珀酸 消耗消耗 2mol H2O:OAA+2mol H2O:OAA+乙酰辅酶乙酰辅酶A A 柠檬酸，延胡索酸柠檬酸，延胡索酸 MalMal。CH CH3 3CO

29、SCoA+3NADCOSCoA+3NAD+FAD+ADP+Pi+2H+FAD+ADP+Pi+2H2 2O 2COO 2CO2 2+CoASH+3NADH+3HCoASH+3NADH+3H+FADH+FADH2 2+ATP+ATP 273 EMP-TCA3 EMP-TCA循环的化学和能量计量循环的化学和能量计量 每一次每一次TCATCA循环循环:3(NADH+H 3(NADH+H+)经经NADHNADH呼吸链的氧化磷酸产呼吸链的氧化磷酸产生生 33=9ATP 33=9ATP FADH FADH2 2经经 FADH FADH2 2呼吸链氧化产生呼吸链氧化产生 1 2 ATP.1 2 ATP.底物磷

30、酸化产生底物磷酸化产生 1ATP 1ATP 每次每次TCATCA共产生共产生12 ATP12 ATP 丙酮酸脱氢生成乙酰辅酶丙酮酸脱氢生成乙酰辅酶A:NADH+HA:NADH+H+3 ATP3 ATP传统的统计数传统的统计数281 mol1 mol葡萄糖经葡萄糖经EMP-TCAEMP-TCA彻底氧化时可产生彻底氧化时可产生36 mol36 mol的的ATPATP29现经测定：现经测定：NADHNADH电子链：产生电子链：产生ATPATP为。为。FADH FADH2 2呼吸链：产生。呼吸链：产生。1 mol1 mol葡萄糖经葡萄糖经EMP-TCAEMP-TCA彻底氧化时可产生彻底氧化时可产生30

31、 mol30 mol的的ATPATP。30314 TCA4 TCA生理意义生理意义:生命活动所需能量来源的主要途径。体内各类有机物相互转变的中心环节.TCA循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成CO2和H2O的重要途径。发酵产物重新氧化的途径.32TCATCA循环的意义和特点：循环的意义和特点：循环的意义和特点：循环的意义和特点：1 1是有氧呼吸产生是有氧呼吸产生是有氧呼吸产生是有氧呼吸产生COCO2 2的主要来源的主要来源的主要来源的主要来源当外界环境中当外界环境中当外界环境中当外界环境中COCO2 2浓度增高时，脱羧反应受抑制，浓度增高时，脱羧反应受抑制，浓度增

32、高时，脱羧反应受抑制，浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降呼吸速率下降呼吸速率下降呼吸速率下降;2 2形成还原物质形成还原物质形成还原物质形成还原物质NADH+HNADH+H+，经过电子传递链偶，经过电子传递链偶，经过电子传递链偶，经过电子传递链偶联联联联ATPATP的形成的形成的形成的形成;3 3提供物质合成的中间产物提供物质合成的中间产物提供物质合成的中间产物提供物质合成的中间产物如如如如丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸可以转变成丙氨酸，可以转变成丙氨酸，可以转变成丙氨酸，可以转变成丙氨酸，草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸可以转变可以转变可以转变可以转变成天冬氨酸等。成天冬氨酸等。成天冬氨酸等

33、。成天冬氨酸等。333.2.1.43.2.1.4戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径(Pentosephosphatepathway,(Pentosephosphatepathway,PPPPPP),),又称又称又称又称已糖磷酸途径（已糖磷酸途径（已糖磷酸途径（已糖磷酸途径（hexosemonophosphatepathway,hexosemonophosphatepathway,HMPHMP）PPP/HMPPPP/HMP是指葡萄糖在是指葡萄糖在是指葡萄糖在是指葡萄糖在细胞质内细胞质内细胞质内细胞质内进行的进行的进行的进行的直接氧化降

34、直接氧化降直接氧化降直接氧化降解解解解的酶促反应过程。的酶促反应过程。的酶促反应过程。的酶促反应过程。葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 ATPATPATPATP6-6-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖-5-5-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸 NADPNADPNADPNADP+NADPHNADPHNADPHNADPH NADPNADPNADPNADP+NADPHNADPHNADPHNADPH ADPADPADPADP COCOCOCO2 2 2 2 氧化阶段氧化阶段非氧化阶段非氧化阶段5mol5mol5m

35、ol5mol葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸 6mol6mol6mol6mol的核酮糖的核酮糖的核酮糖的核酮糖-5-5-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸 C3C7C3C7C3C7C3C7糖的异构糖的异构糖的异构糖的异构34戊糖磷酸途径的意义：戊糖磷酸途径的意义：戊糖磷酸途径的意义：戊糖磷酸途径的意义：（1 1）PPPPPP是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的生成的生成的生成的NADPHNADPH通过氧化磷酸化作用生成

36、通过氧化磷酸化作用生成通过氧化磷酸化作用生成通过氧化磷酸化作用生成ATPATP。（2 2）该途径中脱氢酶的辅酶是该途径中脱氢酶的辅酶是该途径中脱氢酶的辅酶是该途径中脱氢酶的辅酶是NADPNADP+，形成的，形成的，形成的，形成的NADPH+HNADPH+H+，用，用，用，用于脂肪酸和固醇等的合成。于脂肪酸和固醇等的合成。于脂肪酸和固醇等的合成。于脂肪酸和固醇等的合成。（3 3）该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。Ru5PRu5P核酸的原料；核酸的原料；核酸的原料；

37、核酸的原料；莽草酸莽草酸莽草酸莽草酸芳香族氨基酸芳香族氨基酸芳香族氨基酸芳香族氨基酸E4PE4P、PEPPEP生长素、木质素生长素、木质素生长素、木质素生长素、木质素绿原酸、咖啡酸绿原酸、咖啡酸绿原酸、咖啡酸绿原酸、咖啡酸植物在感病、受伤或干旱情况下，植物在感病、受伤或干旱情况下，植物在感病、受伤或干旱情况下，植物在感病、受伤或干旱情况下，PPPPPPPPPPPP途径明显加强；途径明显加强；途径明显加强；途径明显加强；植物组织衰老时，植物组织衰老时，植物组织衰老时，植物组织衰老时，PPPPPPPPPPPP所占比例上升所占比例上升所占比例上升所占比例上升 水稻、油菜等种子形成过程中，水稻、油菜等

38、种子形成过程中，水稻、油菜等种子形成过程中，水稻、油菜等种子形成过程中，PPPPPPPPPPPP所占比例上升。所占比例上升。所占比例上升。所占比例上升。（4 4）将呼吸作用和光合作用联系起来。将呼吸作用和光合作用联系起来。将呼吸作用和光合作用联系起来。将呼吸作用和光合作用联系起来。35 可看作是葡萄糖代谢的一条支路。因为高可看作是葡萄糖代谢的一条支路。因为高等植物要适应环境，就需要多条代谢途径，在正等植物要适应环境，就需要多条代谢途径，在正常情况下，葡萄糖的分解是以中心代谢常情况下，葡萄糖的分解是以中心代谢(EMP-TCA)(EMP-TCA)途径为主。途径为主。在逆境条件下，即不良环境中，植物

39、体内的在逆境条件下，即不良环境中，植物体内的PPPPPP途径加强，如受伤和感病的组织，干旱的植物途径加强，如受伤和感病的组织，干旱的植物PPPPPP途径都加强途径都加强,因为因为PPPPPP途径中的中间产物途径中的中间产物E-4-PE-4-P可以合成莽草酸，莽草酸继续合成氯原酸，多酚可以合成莽草酸，莽草酸继续合成氯原酸，多酚类的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良环境的作用。类的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良环境的作用。363.2.1.53.2.1.5乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸经经经经-氧化分解为乙酰氧化分解为乙酰氧化分解为乙酰氧化分解为乙酰CoACoA，在乙醛酸体

40、，在乙醛酸体，在乙醛酸体，在乙醛酸体（glyoxysomeglyoxysome）内经催化生成）内经催化生成）内经催化生成）内经催化生成琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸、乙醛酸、苹果、乙醛酸、苹果、乙醛酸、苹果、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的过程，称为酸和草酰乙酸的过程，称为酸和草酰乙酸的过程，称为酸和草酰乙酸的过程，称为乙醛酸循环（乙醛酸循环（乙醛酸循环（乙醛酸循环（glyoxylicglyoxylicacidcycle.GACacidcycle.GAC）。）。）。）。又称又称又称又称“脂肪呼吸脂肪呼吸脂肪呼吸脂肪呼吸”。GACGAC途径中形成的途径中形成的途径中形成的途径中形成的琥珀酸可转化为糖类琥珀酸

41、可转化为糖类琥珀酸可转化为糖类琥珀酸可转化为糖类，将脂肪，将脂肪，将脂肪，将脂肪代谢与糖类代谢起来。有利于油料种子的萌发以及光代谢与糖类代谢起来。有利于油料种子的萌发以及光代谢与糖类代谢起来。有利于油料种子的萌发以及光代谢与糖类代谢起来。有利于油料种子的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。合产物向贮藏物质脂肪的转化。合产物向贮藏物质脂肪的转化。合产物向贮藏物质脂肪的转化。GACGAC是油料种子特有的一种呼吸代谢途径。是油料种子特有的一种呼吸代谢途径。是油料种子特有的一种呼吸代谢途径。是油料种子特有的一种呼吸代谢途径。37乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环:草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙

42、酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸1 1异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸2 2琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸3 3苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸4 41 1柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶2 2顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶3 3异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶4 4苹果酸合成酶苹果酸合成酶苹果酸合成酶苹果酸合成酶5 5苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶酰基酰基酰基酰基SCoASCoA-氧化氧化氧化氧化CoASHCoASHCoASHCoASH5 5383.2.1.63.2.1.6乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径乙醇酸

43、氧化途径乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径（glycolicacidoxidationglycolicacidoxidationpathway,GAOPpathway,GAOP）是是是是水稻根系特有水稻根系特有水稻根系特有水稻根系特有的糖降解途径。的糖降解途径。的糖降解途径。的糖降解途径。参与乙醇酸氧化途径的关键酶是参与乙醇酸氧化途径的关键酶是参与乙醇酸氧化途径的关键酶是参与乙醇酸氧化途径的关键酶是-乙醇酸氧化乙醇酸氧化乙醇酸氧化乙醇酸氧化酶（酶（酶（酶（glycolateoxidaseglycolateoxidase）。）。）。）。（植物体内主要呼吸代谢途径图解植物体内

44、主要呼吸代谢途径图解植物体内主要呼吸代谢途径图解植物体内主要呼吸代谢途径图解）39乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰乙酰乙酰COACOA乙乙乙乙 酸酸酸酸乙醇乙醇乙醇乙醇 酸酸酸酸乙醛乙醛乙醛乙醛 酸酸酸酸草草草草 酸酸酸酸甲甲甲甲 酸酸酸酸OO2H H2 2O O2 2OO2H H2 2O O2 2OO2H H2 2O O2 2COCO2 2OO2H H2 2O O2 2COCO2 2甲酰四氢叶酸甲酰四氢叶酸甲酰四氢叶酸甲酰四氢叶酸HH2 2OO2 2HH2 2O+O+OO（GAOP:GAOP:水稻根系供氧不足时

45、水稻根系供氧不足时）乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶 H H2 2O O2 2分解产生的新分解产生的新生态氧，可氧化各生态氧，可氧化各种还原性物质，抑种还原性物质，抑制还原性物质对水制还原性物质对水稻根的毒害。稻根的毒害。返回上一页403.2.2电子传递途径的多样性电子传递途径的多样性电子传递链电子传递链电子传递链电子传递链(electrontransportchain)(electrontransportchain)是指负责传递是指负责传递是指负责传递是指负责传递氢（氢（氢（氢（HH+e+e）或电子到分子氧的一系列传递体按一定顺序）或电子到分子氧的一系列传递体按一定顺序）或电子到分子氧的一系列传递体

46、按一定顺序）或电子到分子氧的一系列传递体按一定顺序排列所组成的总轨道，又称排列所组成的总轨道，又称排列所组成的总轨道，又称排列所组成的总轨道，又称呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链(respiratorychain)(respiratorychain)。呼吸传递体的类型：呼吸传递体的类型：呼吸传递体的类型：呼吸传递体的类型：(1)(1)氢传递体氢传递体氢传递体氢传递体-既传递电子，也传递质子；既传递电子，也传递质子；既传递电子，也传递质子；既传递电子，也传递质子；如如如如NADNAD+、FMNFMN（FADFAD）、）、）、）、UQUQ等；等；等；等；(2)(2)电子传递体电子传递体电子传递体电子传递体

47、-只传递电子，不传递质子；只传递电子，不传递质子；只传递电子，不传递质子；只传递电子，不传递质子；如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。还蛋白等。还蛋白等。还蛋白等。41NADHNADH或或或或FADH2FADH2等还原性物质中的电子经电子传递等还原性物质中的电子经电子传递等还原性物质中的电子经电子传递等还原性物质中的电子经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联链传递给分子氧生成水，并偶联链传递给分子氧生成水，并偶联链传递给分子氧生成水，并偶联ADP

48、ADP和和和和PiPi生成生成生成生成ATPATP的过的过的过的过程程程程，称为，称为，称为，称为氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)(oxidativephosphorylation)。每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子与产生的或每传递两个电子与产生的或每传递两个电子与产生的或每传递两个电子与产生的ATPATP数之比数之比数之比数之比,称为称为称为称为P/OP/O比比比比,是衡量线

49、粒体氧化磷酸化作用的活力指标是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标。呼吸链的四个复合体中，呼吸链的四个复合体中，呼吸链的四个复合体中，呼吸链的四个复合体中，复合体复合体复合体复合体、和和和和是是是是ATPATP的形成偶联部位，的形成偶联部位，的形成偶联部位，的形成偶联部位，复合体复合体复合体复合体不能偶联不能偶联不能偶联不能偶联ATPATP的形成。的形成。的形成。的形成。（线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体）（线粒体线粒体线

50、粒体线粒体ATPATP合酶与偶联合酶与偶联合酶与偶联合酶与偶联ATPATP的形成的形成的形成的形成）424344TCATCA中的中的中的中的NADHNADH的的的的P/O=P/O=?EMPEMP中的中的中的中的NADHNADH的的的的P/O=P/O=?NADPHNADPH的的的的P/O=P/O=?琥珀酸脱氢形成的琥珀酸脱氢形成的琥珀酸脱氢形成的琥珀酸脱氢形成的UQHUQH2 2的的的的P/O=P/O=?解偶联作用（解偶联作用（解偶联作用（解偶联作用（uncouplinguncoupling）:有些化合物能消除跨膜有些化合物能消除跨膜有些化合物能消除跨膜有些化合物能消除跨膜的质子梯度或电位差，使