细胞分子生物学.ppt

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1、第八章第八章 细胞的能量转换细胞的能量转换线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化一、结构一、结构二、二、线粒体线粒体的功能的功能三、三、线粒体线粒体与疾病与疾病第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用一、形态与结构一、形态与结构二、光合磷酸化作用机理二、光合磷酸化作用机理18901890年年 R.R.AltamanAltaman首首 次次 发发 现现，命命 名名 为为 生生 命命 小小 体体(bioblastbioblast)。18981898年年von

2、 Bendavon Benda提出线粒体提出线粒体(mitochondrion)(mitochondrion)。19001900年年L.L.MichaelisMichaelis用用詹詹姆姆斯斯绿绿(Janus(Janus Green)BGreen)B染染色色，发现线粒体具有氧化作用。发现线粒体具有氧化作用。GreenGreen（19481948）证证实实线线粒粒体体含含所所有有三三羧羧酸酸循循环环的的酶酶，KennedyKennedy和和LehningerLehninger（19491949）发发现现脂脂肪肪酸酸氧氧化化为为COCO2 2的过程是在线粒体内完成的。的过程是在线粒体内完成的。第一

3、节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化（一）形态（一）形态#粒状或杆状。粒状或杆状。#蛋白占干重的蛋白占干重的65-70%65-70%，脂类占，脂类占25-30%25-30%。#直直径径，长长，在在胰胰脏脏外外分分泌泌细细胞胞中中可可长长达达10-10-20m20m，称巨线粒体。称巨线粒体。#肝肝细细胞胞约约17001700个个线线粒粒体体，占占细细胞胞体体积积的的20%20%，许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化（二）分布（二）分布#通常分布在细胞功能旺盛的区域。通常分布在细胞功能旺盛的区域。在在肾肾细

4、细胞胞中中靠靠近近微微血血管管，在在精精子子中中分分布布在在鞭鞭毛毛中区。中区。#线线粒粒体体可可以以向向细细胞胞功功能能旺旺盛盛的的区区域域迁迁移移，微微管管是其导轨、马达蛋白提供动力。是其导轨、马达蛋白提供动力。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化（三）超微结构（三）超微结构#电镜下有两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构电镜下有两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构.#分为外膜、内膜、膜间隙和基质或内室四部分。分为外膜、内膜、膜间隙和基质或内室四部分。Structures of the mitochondrion第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化一、一、线粒体的线粒

5、体的结构结构#1 1、外膜、外膜 (out membrane)(out membrane)含含40%40%的的脂脂类类和和60%60%的的蛋蛋白白，具具有有孔孔蛋蛋白白构构成成的的亲亲水水通通道道，允允许许分分子子量量5KD5KD以以下下的的分分子子通通过过，1KD1KD以以下下的的分分子子可可自自由由通通过过。标志酶为单胺氧化酶。标志酶为单胺氧化酶。#2 2、内膜、内膜 （inner membraneinner membrane）含含100100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:13:1。心磷。心磷脂含量高（达脂含量高（达20%20%）、缺乏胆固醇，

6、类似于细菌质膜。）、缺乏胆固醇，类似于细菌质膜。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化一、一、线粒体的线粒体的结构结构#2 2、内膜、内膜 （inner membraneinner membrane）氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为细胞色素细胞色素C C氧化酶氧化酶。内膜向线粒体内室褶入形成嵴（内膜向线粒体内室褶入形成嵴（cristaecristae），），能扩大内膜表面积能扩大内膜表面积（达（达5-105-10倍），嵴有两种：倍），嵴有两种：板层

7、状、板层状、管状。管状。嵴上覆有基粒。基粒由头部（嵴上覆有基粒。基粒由头部（F F1 1）和基部（和基部（F F0 0）构成构成 。#3 3、膜间隙、膜间隙 (intermembraneintermembrane space)space)：是内外膜之间的腔隙，宽约是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm6-8nm。标志酶为标志酶为腺苷酸激酶腺苷酸激酶。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化一、一、线粒体的线粒体的结构结构#4 4、基质（、基质（matrixmatrix）为内膜和嵴包围的空间。含有：为内膜和嵴包围的空间。含有：催催化化三三羧羧酸酸循循环环，脂脂肪肪酸酸、丙丙酮酮酸酸和和氨氨

8、基基酸酸氧氧化化的的酶酶类类。标志酶为标志酶为苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶。线线粒粒体体DNADNA（mtDNAmtDNA），及及线线粒粒体体特特有有的的核核糖糖体体，tRNAstRNAs 、rRNArRNA、DNADNA聚合酶、氨基酸活化酶等。聚合酶、氨基酸活化酶等。纤纤维维丝丝和和电电子子密密度度很很大大的的致致密密颗颗粒粒状状物物质质，内内含含CaCa2+2+、MgMg2+2+、ZnZn2+2+等离子。等离子。管状嵴线粒体管状嵴线粒体第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化#线线粒粒体体的的主主要要功功能能是是进进行行氧氧化化磷磷酸酸化化,合合成成ATP,ATP,为细胞生命活动提供

9、直接能量。为细胞生命活动提供直接能量。#线线粒粒体体是是糖糖类类,脂脂肪肪和和氨氨基基酸酸最最终终氧氧化化释释能能的的场场所。所。#氧化磷酸化是细胞获得能量的主要途径氧化磷酸化是细胞获得能量的主要途径。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化#动动物物细细胞胞中中80%80%的的ATPATP来来源源于于线线粒粒体体:糖糖、脂脂肪肪和和氨氨基基酸酸彻彻底底氧氧化化，电电子子经经过过一一系系列列的的传传递递，传传至至氧分子，逐级释放能量，合成氧分子，逐级释放能量，合成ATPATP。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化#氧氧化化(放放能能)和和磷磷酸酸化化(贮贮能能)是是同同

10、时时进进行行并并且且密密切切偶联在一起的。偶联在一起的。#将将线线粒粒体体用用超超声声波波破破碎碎,线线粒粒体体内内膜膜碎碎片片可可自自然然卷卷成成颗颗粒粒朝朝外外的的小小膜膜泡泡,这这种种小小膜膜泡泡称称为为亚亚线线粒粒体体小小泡或亚线粒体颗粒泡或亚线粒体颗粒.#这些亚线粒体小泡具有电子传递和磷酸化的功能这些亚线粒体小泡具有电子传递和磷酸化的功能.第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化1.1.定义定义:线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物,它们它们是传递电子的酶体系是传递电子的酶体系,由一系列可逆地接受和释放电子或由一系列可逆地

11、接受和释放电子或H H+的化学物质组成的化学物质组成,在内膜上相互有关连地有序排列在内膜上相互有关连地有序排列,称之称之为电子传递链或呼吸链。为电子传递链或呼吸链。2.2.分类分类:NADHNADH呼吸链。呼吸链。FADHFADH2 2呼吸链。呼吸链。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化3.3.线粒体内膜上呼吸链的多酶氧化还原体系的组分线粒体内膜上呼吸链的多酶氧化还原体系的组分:(1)NAD(1)NAD、(2)(2)黄素蛋白、黄素蛋白、(3)(3)细胞色素、细胞色素、(4)(4)铁硫蛋白、铁硫蛋白、(5)(5)辅辅酶酶Q Q等。等。(1)(1)、NADNAD：即烟酰胺嘌呤二核苷酸

12、（：即烟酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine nicotinamide adenine dinucleotidedinucleotide），连接三羧酸循环和呼吸链，将代谢过程中），连接三羧酸循环和呼吸链，将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。脱下来的氢交给黄素蛋白。(2)(2)、黄素蛋白：含、黄素蛋白：含FMN(FMN(黄素腺嘌呤单核苷酸黄素腺嘌呤单核苷酸)或或FAD FAD(黄素腺嘌黄素腺嘌呤二核苷酸呤二核苷酸)的蛋白，可接受的蛋白，可接受2 2个电子个电子2 2个质子。黄素相关的个质子。黄素相关的脱氢酶类主要有：脱氢酶类主要有：以以FMNFMN为辅基的为辅基的NADHN

13、ADH脱氢酶。脱氢酶。以以FADFAD为为辅基的琥珀酸脱氢酶。辅基的琥珀酸脱氢酶。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化(3)(3)、细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白、细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，通结合，通FeFe3+3+、FeFe2+2+形式变化传递电子，呼吸链中有形式变化传递电子，呼吸链中有5 5类，类，即：细胞色素即：细胞色素a a、a a3 3、b b、c c、c c1 1，其中其中a a、a a3 3含有铜原子。含有铜原子。(4)(4)、铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和、铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4 4个硫原子个硫原子结

14、合，通过结合，通过FeFe2+2+、FeFe3+3+互变进行电子传递，有互变进行电子传递，有2Fe-2S2Fe-2S和和4Fe-4Fe-4S4S两种类型。两种类型。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化(5)(5)、辅酶、辅酶Q Q：是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化和是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有还原传递电子。有3 3种氧化还原形式，即：氧化型醌种氧化还原形式，即：氧化型醌Q Q，还还原型氢醌（原型氢醌（QHQH2 2）和介于两者之者的自由基半醌（和介于两者之者的自由基半醌（QHQH）。）。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化4 4、呼吸链

15、的复合物、呼吸链的复合物:呼吸链组分按氧化还原呼吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排电位由低向高的方向排列。列。GreenGreen等人将呼吸链拆等人将呼吸链拆离出离出4 4种复合物以及辅种复合物以及辅酶酶Q Q和细胞色素和细胞色素C C。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化(1)(1)、复合物、复合物I I：NADHNADHCoQCoQ还原酶还原酶,又称又称NADHNADH脱氢酶。脱氢酶。组成：组成：2525条以上肽链组成，呈条以上肽链组成，呈L L型，含一个型，含一个FMNFMN和至少和至少6 6个铁硫蛋白，分子量接近个铁硫蛋白，分子量接近1MD1MD，以二聚体形式存在。以

16、二聚体形式存在。作用：催化作用：催化NADHNADH的的2 2个电子传递至辅酶个电子传递至辅酶Q Q，同时将同时将1 1对质对质子由线粒体基质（子由线粒体基质（M M侧）转移至膜间隙（侧）转移至膜间隙（C C侧）。侧）。复合物复合物I I既是电子传递体又是质子移位体既是电子传递体又是质子移位体NADHFMNFe-SQNADHFMNFe-SQNADH+5HNADH+5H+M M+QNAD+QNAD+QH+QH2 2+4H+4H+C C第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化(2)(2)复合物复合物IIII：琥珀酸琥珀酸CoQCoQ还原酶还原酶,又称琥珀酸脱氢酶又称琥珀酸脱氢酶组成：至少

17、由组成：至少由4 4条肽链，含有一个条肽链，含有一个FADFAD，2 2个铁硫蛋白个铁硫蛋白,1,1个细胞色素个细胞色素b b。作用：催化电子从琥珀酸通过作用：催化电子从琥珀酸通过FADFAD和铁硫蛋白传给辅酶和铁硫蛋白传给辅酶Q Q，但不转移质子。但不转移质子。琥珀酸琥珀酸FADFe-SQFADFe-SQ。琥珀酸琥珀酸+Q+Q延胡索酸延胡索酸+QH2+QH2 第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化(3)(3)、复合物、复合物IIIIII：CoQCoQ 细胞色素细胞色素c c还原酶。还原酶。组成：至少组成：至少1010条不同肽链，以二聚体形式存在，每个条不同肽链，以二聚体形式存在，

18、每个单体包含两个细胞色素单体包含两个细胞色素b b（b562b562、b566b566）、）、一个铁硫蛋一个铁硫蛋白和一个细胞色素白和一个细胞色素c c1 1 。作用：催化电子从辅酶作用：催化电子从辅酶Q Q传给细胞色素传给细胞色素c c，每转移一对每转移一对电子，同时将电子，同时将1 1对质子由线粒体基质泵至膜间隙。对质子由线粒体基质泵至膜间隙。复合物复合物IIIIII既是电子传递体又是质子移位体既是电子传递体又是质子移位体2 2还原态还原态cytcyt c1+QH c1+QH2 2+2 H+2 H+M M22氧化态氧化态cytcyt c1+Q+c1+Q+4H4H+C C第一节第一节 线粒体

19、与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化(4 4)、复合物、复合物IVIV：细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶组成：为二聚体，每个单体含至少组成：为二聚体，每个单体含至少1313条肽链，每个单体含条肽链，每个单体含有有细胞色素细胞色素a a和和a a3 3 及及2 2个铜原子个铜原子(CU(CUA A,CU,CUB B)。作用：将从细胞色素作用：将从细胞色素c c接受的电子传给氧，每转移一对电子，接受的电子传给氧，每转移一对电子，在基质侧消耗在基质侧消耗2 2个质子，同时转移个质子，同时转移2 2个质子至膜间隙。个质子至膜间隙。复合物复合物IVIV既是电子传递体又是质子移位体既是电子传递体又是质子移位体cyt

20、cyt c c CUCUA A hemeheme aa aa3 3-CUCUB B O O2 24 4还原态还原态cytcyt c+8 H c+8 H+M M+O+O2 244氧化态氧化态cytcyt c+4H c+4H+C C+2H+2H2 2O O第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化5 5、两条主要的呼吸链由复合物由复合物I I、IIIIII、IVIV组成组成NADHNADH呼吸链呼吸链 ，催化，催化NADHNADH的脱的脱氢氧化。氢氧化。由复合物由复合物IIII、IIIIII、IVIV组成组成FADHFADH2 2呼吸链呼吸链 ，催化琥珀酸的，催化琥珀酸的脱氢氧化。脱氢氧化

21、。对应于每个复合物对应于每个复合物，大约需要，大约需要3 3个复合物个复合物，7 7个复合物个复合物，任何两个复合物之间没有稳定的连接结构，而是由辅，任何两个复合物之间没有稳定的连接结构，而是由辅酶酶Q Q和细胞色素和细胞色素c c这样的可扩散性分子连接。这样的可扩散性分子连接。Transport of electrons from NADHTransport of electrons from FADH2两条呼吸链两条呼吸链鱼藤酮、阿米妥抗霉素ACN、CO第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化氧化还原的本质是电子的转移。氢原子的转移其本质氧化还原的本质是电子的转移。氢原子的转移其

22、本质也是电子转移也是电子转移,H,H原子可分解为原子可分解为H H+和和e e-。氧化磷酸化氧化磷酸化:当电子从当电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2传递给氧形成水时传递给氧形成水时,同时伴有同时伴有ADPADP磷酸化形成磷酸化形成ATPATP的过程即为氧化磷酸化。的过程即为氧化磷酸化。NADH NADH 呼吸链生成呼吸链生成ATPATP的的3 3个部位个部位:(1):(1)NADHNADH 至辅酶至辅酶Q;Q;(2)(2)细胞色素细胞色素b b至细胞色素至细胞色素c;(3)c;(3)细胞色素细胞色素a aa a3 3至氧之间至氧之间。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷

23、酸化#各各种种假假说说:化化学学偶偶联联假假说说,构构象象偶偶联联假假说说,化化学学渗渗透透假说。假说。#实实验验证证明明:偶偶联联机机制制在在生生化化上上来来说说是是向向量量的的,在在功功能能上来说是渗透的。上来说是渗透的。#化化学学渗渗透透假假说说已已成成为为氧氧化化磷磷酸酸化化机机制制研研究究中中最最为为流流行的一种假说。行的一种假说。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化vP.MitchellP.Mitchell（19611961）提出提出“化学渗透假说化学渗透假说”。认为：。认为：呼吸链组分及呼吸链组分及ATPATP酶在线粒体内膜上呈不对称分布。酶在线粒体内膜上呈不对称分

24、布。电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M M侧）泵至膜间隙（侧）泵至膜间隙（C C侧），形成质子动力势（侧），形成质子动力势（P P）。）。P=-(2.3RT/F)pHP=-(2.3RT/F)pH 其中：其中：pH=pHpH=pH梯度，梯度，=电位梯度，电位梯度，T=T=绝对温度，绝对温度，R=R=气体气体常数，常数，F F为法拉第常数，当温度为为法拉第常数，当温度为2525时时P P的值为的值为220mV220mV左右左右。在这个梯度驱动下在这个梯度驱动下,H H+穿过内膜上的穿过内膜上的ATPATP合成酶流回到基质合成酶

25、流回到基质,其其能量促使能量促使ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。Chemiosmotic Theory第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化是生物体能量转换的核心酶是生物体能量转换的核心酶。分别位于线粒体内膜分别位于线粒体内膜,类囊体膜或质膜上类囊体膜或质膜上,参与氧化磷酸化参与氧化磷酸化和光合磷酸化和光合磷酸化,在跨膜质子动力势的作用下催化合成在跨膜质子动力势的作用下催化合成ATPATP。ATPATP合成酶是线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化偶联合成酶是线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化偶联的关键装置的关键装置,也是合成能源物质也是合成能源物质ATPATP的关键装置

26、。的关键装置。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化状如蘑菇，属状如蘑菇，属F F型质子泵。型质子泵。分为球形的分为球形的F F1 1（头部）和嵌入膜中的头部）和嵌入膜中的F F0 0（基部）。基部）。F F1 1由由5 5种多肽组成种多肽组成3 33 3复合体，具有三个复合体，具有三个ATPATP合成合成的催化位点（每个的催化位点（每个亚基具有一个）。亚基具有一个）。F F0 0由三种多肽组成由三种多肽组成abab2 2c c1212复合体，嵌入内膜，复合体，嵌入内膜，1212个个c c亚基组亚基组成一个环形结构，具有质子通道。成一个环形结构，具有质子通道。F F0 0的一个亚基

27、可结合寡霉素的一个亚基可结合寡霉素,通过该亚基可调节通过通过该亚基可调节通过F F0 0的的H H+流流,如当质子动力势很小时如当质子动力势很小时,它可防止它可防止ATPATP水解水解;又可起到又可起到保护自身和抵抗外界环境变化的作用保护自身和抵抗外界环境变化的作用.ATP 合酶第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化19791979年代年代Boyer PBoyer P提出构象耦联假说提出构象耦联假说 (结合变构机制结合变构机制)。其要其要点如下点如下:1 1ATPATP酶利用质子动力势，发生构象改变，改变与底物的亲酶利用质子动力势，发生构象改变，改变与底物的亲和力，催化和力，催化A

28、DPADP与与PiPi形成形成ATPATP。2 2F1F1具有三个催化位点，但在特定的时间，三个催化位点具有三个催化位点，但在特定的时间，三个催化位点的构象不同（的构象不同（L L、T T、O O），），与核苷酸的亲和力不同。与核苷酸的亲和力不同。3 3质子通过质子通过F F0 0时，引起时，引起c c亚基构成的环旋转，从而带动亚基构成的环旋转，从而带动亚亚基旋转，由于基旋转，由于亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起亚基亚基3 3个催化位点构象的周期性变化（个催化位点构象的周期性变化（L L、T T、O O），），不断将不断将ADPADP和和PiPi加合

29、在一起，形成加合在一起，形成ATPATP第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化1 1电子传递抑制剂电子传递抑制剂抑制抑制NADHCoQNADHCoQ的电子传递。阿米妥、鱼藤酮。的电子传递。阿米妥、鱼藤酮。抑制复合物抑制复合物IIIIII。抗霉素抗霉素A A。抑制复合物抑制复合物IVIV。如：如：COCO、CNCN、NaNNaN3 3、H H2 2S S。电子传递抑制剂可用来研究呼吸链各组分的排列顺序，电子传递抑制剂可用来研究呼吸链各组分的排列顺序，当呼吸链某一特定部位被抑制后，底物一侧均为还原状当呼吸链某一特定部位被抑制后，底物一侧均为还原状态，氧一侧均为氧化态，可用分光光度计检测

30、。态，氧一侧均为氧化态，可用分光光度计检测。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化2 2磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂 与与F F0 0结合结合，阻断结合结合，阻断H H+通道。如：寡霉素。通道。如：寡霉素。3 3解偶联剂（解偶联剂（uncoupleruncoupler）解偶联蛋白解偶联蛋白(uncoupling proteins,(uncoupling proteins,UCPsUCPs)：位于动物棕位于动物棕色脂肪组织和肌肉线粒体，与维持体温有关。色脂肪组织和肌肉线粒体，与维持体温有关。质子载体：质子载体：质子通道：增温素（质子通道：增温素（thermogeninthermogeni

31、n）。）。其它离子载体：如缬氨霉素。其它离子载体：如缬氨霉素。某些药物：如过量的阿斯匹林。某些药物：如过量的阿斯匹林。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化1 1线粒体与人的疾病线粒体与人的疾病,衰老和细胞调亡有关衰老和细胞调亡有关,线粒体的异常线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能会影响整个细胞的正常功能,从而导致病变。从而导致病变。2 2硒对线粒体膜有稳定作用硒对线粒体膜有稳定作用,患者缺硒而导致心肌线粒体出患者缺硒而导致心肌线粒体出现膨胀现膨胀,嵴稀少和不完整嵴稀少和不完整;琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶,细胞色素氧化酶和细胞色素氧化酶和ATPATP合成酶活性及其对寡霉素的敏感性都有

32、明显降低合成酶活性及其对寡霉素的敏感性都有明显降低;膜电位膜电位下降下降,膜流动性减低膜流动性减低;对电子传递和氧化磷酸化偶联均有明显对电子传递和氧化磷酸化偶联均有明显影响影响.3.3.克山病就是一种心肌线粒体病克山病就是一种心肌线粒体病.患者线粒体硒含量明显降患者线粒体硒含量明显降低低.绿绿色色植植物物通通过过叶叶绿绿体体（ChloroplastChloroplast）完完成成能能量量转转换换，利利用用光光能能同同化化二二氧氧化化碳碳和和水水，合合成成糖糖，同同时时产生氧。绿色植物年产干物质达产生氧。绿色植物年产干物质达10101414公斤。公斤。光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。

33、光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用植物细胞与动物细胞的一个重要差别植物细胞与动物细胞的一个重要差别,是它具有是它具有自己独特的质体细胞器。自己独特的质体细胞器。质体分为质体分为:叶绿体叶绿体,有色体和白色体。有色体和白色体。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用1.1.形态形态:象双凸或平凸透镜，长径象双凸或平凸透镜，长径5-10um5-10um，短径短径2-4um2-4um，厚厚2-3um2-3um。叶肉细胞一般含叶肉细胞一般含50-20050-200个叶绿体，占细胞质的个叶绿体，占细胞质的40%40%。2.2.结构结构:由叶绿

34、体膜或称叶绿体被膜（由叶绿体膜或称叶绿体被膜（chloroplast membranechloroplast membrane）、）、类囊体（类囊体（thylakoidthylakoid）和基质（和基质（stromastroma）3 3部分组成。含有部分组成。含有3 3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，3 3种彼此分开的腔：种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。膜间隙、基质和类囊体腔。叶脉叶脉叶绿体叶绿体叶肉细胞叶肉细胞气孔气孔叶绿体结构叶绿体结构叶绿体基粒叶绿体基粒基质基质类囊体类囊体类囊体间隙类囊体间隙 内膜间隙内膜间隙 内膜内膜 外膜外膜 基粒基粒基质

35、基质Chloroplast第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用双层单位膜组成，每层膜厚约双层单位膜组成，每层膜厚约6-8 nm,6-8 nm,膜间为膜间为10-20nm10-20nm的间隙。的间隙。外膜的渗透性大。外膜的渗透性大。内膜对通过物质的选择性很强，是细胞质和叶绿体基内膜对通过物质的选择性很强，是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障质间的功能屏障.CO.CO2 2、O O2 2、PiPi、H H2 2O O、等可以透过内膜，等可以透过内膜，ADPADP、ATPATP、NADPNADP+、葡萄糖等及焦磷酸不能透过内膜，葡萄糖等及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体（需要特殊的转运体（

36、translatortranslator）才能通过内膜。才能通过内膜。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类（是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类（6060：4040），），不饱含脂肪酸含量高（约不饱含脂肪酸含量高（约87%87%），膜流动性高。），膜流动性高。基粒：扁平小囊堆叠而成，每个叶绿体含基粒：扁平小囊堆叠而成，每个叶绿体含40-6040-60个。个。基质类囊体：连接基粒的没有堆叠的类囊体。基质类囊体：连接基粒的没有堆叠的类囊体。类囊体膜上颗粒组分类囊体膜上颗粒组分:捕光色素捕光色素(天线色素天线色素),),两个光反应中两个光反应中心

37、心,各种电子载体各种电子载体,合成合成ATPATP的系统和从水中抽取电子的系的系统和从水中抽取电子的系统等统等.膜的内在蛋白主要有：细胞色素膜的内在蛋白主要有：细胞色素b6b6f f复合体、集光复合体复合体、集光复合体（LHCLHC）、）、质体醌（质体醌（PQPQ）、）、质体蓝素（质体蓝素（PCPC）、）、铁氧化还原铁氧化还原蛋白（蛋白（FDFD）、）、黄素蛋白、光系统黄素蛋白、光系统I I、IIII复合物等。复合物等。膜的内在蛋白膜的内在蛋白基粒类囊体基粒类囊体末端基粒膜末端基粒膜 分隔分隔ATP合成酶合成酶PIPII细胞色素细胞色素bf类囊体膜的图解类囊体膜的图解第二节第二节 叶绿体与光合

38、作用叶绿体与光合作用是内膜与类囊体之间的空间。是内膜与类囊体之间的空间。主要成分包括：主要成分包括：碳同化相关的酶类：如碳同化相关的酶类：如RuBPRuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%60%。叶绿体叶绿体DNADNA、蛋白质合成体系：如，蛋白质合成体系：如，cpDNAcpDNA、各类各类RNARNA、核糖核糖体等。体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 基本概念基本概念1.1.光合作用光合作用(photosynthesis):(photosynthes

39、is):绿色植物叶肉细绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能胞的叶绿体吸收光能,利用水和二氧化碳合成糖类利用水和二氧化碳合成糖类等有机化合物等有机化合物,同时放出氧的过程。同时放出氧的过程。2.2.光合作用的过程光合作用的过程:原初反应原初反应;电子传递和光电子传递和光合磷酸化合磷酸化;碳同化。碳同化。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 基本概念基本概念3.3.光反应光反应:包括包括原初反应原初反应;电子传递和光合磷酸化两步电子传递和光合磷酸化两步.它是在类囊体膜上由光引起的光化学反应它是在类囊体膜上由光引起的光化学反应,通过叶绿素等光合通过叶绿素等光合色素分子吸收色素分子吸收,传递光能

40、传递光能,并将光能转变为电能并将光能转变为电能,进而转换为活进而转换为活跃的化学能跃的化学能,形成形成ATPATP和和NADPHNADPH的过程的过程.4.4.暗反应暗反应:在叶绿体基质中进行的不需光在叶绿体基质中进行的不需光(也可在光下也可在光下)的酶的酶促化学反应促化学反应,利用光反应产生的利用光反应产生的ATPATP和和NADPH,NADPH,使使COCO2 2还原为糖类等还原为糖类等有机物有机物,即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能,积存于有积存于有机物中机物中.第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要

41、功能光合作用光合作用首先光能转化成电能，经电子传递产生首先光能转化成电能，经电子传递产生ATPATP以及以及NADPHNADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。糖类化合物中。分为光反应和暗反应，前者需要光，涉及水的光解和分为光反应和暗反应，前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化。后者不需要光，涉及光合磷酸化。后者不需要光，涉及COCO2 2的固定，分为的固定，分为C3C3和和C4C4两类。两类。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用分成两大阶段分成两大阶

42、段:I.I.原初反应原初反应。II.II.电子传递电子传递。III.III.光合磷酸化。光合磷酸化。IV.IV.光合碳同化。光合碳同化。光反应光反应暗反应暗反应第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用1 1原初反应原初反应:就是捕获吸收光能并形成高能电子的反应。就是捕获吸收光能并形成高能电子的反应。具体而言具体而言,是指叶绿素分子从被光激发至引起第一是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程个光化学反应为止的过程,包括光能的吸收包括光能的吸收,传递与传递与转换转换,即光能被捕光分子吸收即光能被捕光分子吸收,并传递至反

43、应中心并传递至反应中心,在在反应中心发生最初的光化学反应反应中心发生最初的光化学反应,使电荷分离从而将使电荷分离从而将光能转换为电能的过程光能转换为电能的过程.。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用2 2光合系统光合系统:2.1 2.1 吸收光能的主要分子是叶绿素吸收光能的主要分子是叶绿素(a a和和b)b)。另一类另一类色素分子是类胡萝卜素色素分子是类胡萝卜素(胡萝卜素和叶黄素胡萝卜素和叶黄素)。2.2 2.2 色素分子按其作用可分为两类色素分子按其作用可分为两类:一类是捕光色一类是捕光色素或称天线色素素或称天线色素;另一类

44、属反应中心色素。另一类属反应中心色素。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用2 2光合系统光合系统:捕光色素捕光色素:全部叶绿素全部叶绿素b b和大部分叶绿素和大部分叶绿素a a、胡萝卜素及叶黄素组成胡萝卜素及叶黄素组成。这类色素只具有吸收聚集光能和传递激发能给反应中心的这类色素只具有吸收聚集光能和传递激发能给反应中心的作用作用,而无光化学活性而无光化学活性,故又称为天线色素故又称为天线色素.第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用2 2光合系统光合系统:2.4 2

45、.4 反应中心色素反应中心色素:由一种特殊状态的叶绿素由一种特殊状态的叶绿素a a分子组成分子组成。吸收峰为吸收峰为700700nmnm者称为者称为P700,P700,为光合系统为光合系统I(PSI)I(PSI)的中心色素的中心色素。吸收峰为吸收峰为680680nmnm者称为者称为P680,P680,为光合系统为光合系统II(PSII)II(PSII)的中心色素的中心色素。既是光能的捕捉器既是光能的捕捉器,又是光能的转换器又是光能的转换器,具有光化学活性具有光化学活性,可可将光能转换为电能将光能转换为电能。反应中心色素的最大特点是反应中心色素的最大特点是:在直接吸收光量子或从其他色在直接吸收光

46、量子或从其他色素分子传递来的激发能被激发后素分子传递来的激发能被激发后,产生电荷分离和能量转换产生电荷分离和能量转换。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用2 2光合系统光合系统:2.5 2.5 光反应中心光反应中心:由一个中心色素分子由一个中心色素分子ChlChl和一个原初电子供体及一个和一个原初电子供体及一个原初电子受原初电子受A A组成。组成。2.6 2.6 光合作用单位光合作用单位:捕光色素及反应中心构成捕光色素及反应中心构成,是进行光合作用的最小结是进行光合作用的最小结构单位构单位。光量子光量子捕光色素捕光色素Chl*

47、Chl+ChlA-ADD+e-NADP+NADPHH2O1/2O2激发能激发能传递传递色素系统色素系统e-反应中心反应中心光合作用原初反应的能量吸收光合作用原初反应的能量吸收,传递与转换图解传递与转换图解第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用2 2光合系统光合系统:2.7 2.7 原初反应原初反应:捕光色素分子吸收的光能通过共振机制极其迅速地捕光色素分子吸收的光能通过共振机制极其迅速地(10(10-10-10s)s)传递给反应中心的中心色素分子传递给反应中心的中心色素分子ChlChl。ChlChl被激发而成激发态被激发而成激发态ChlChl*,同时放出电子给初始受体同时放出电子给初始受体A,A,ChlChl被被氧化为带正电荷的氧化为带正电荷的ChlChl+。A A被还原为带负电的被还原为带负电的A A-。氧化的氧化的ChlChl+又可从初始电子供体又可从初始电子供体D D获得电子而恢复为获得电子而恢复为原来状态的原来状态的ChlChl,原初电子供体原初电子供体D D则被氧化为则被氧化为D D+。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用 continue to next class continue to next class