《基因与基因组》课件.ppt

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1、第一节第一节 基因概念及命名基因概念及命名第二节第二节 基因组基因组第三节第三节 病毒及其基因组病毒及其基因组 第四节第四节 细菌基因组细菌基因组 第五节第五节 真核生物基因组真核生物基因组第四章第四章 基因与基因组的结构与功能基因与基因组的结构与功能 基因：基因：原核、真核生物及病毒原核、真核生物及病毒DNA或或RNA分子分子 中具有遗传效应的核苷酸序列及其调控序列。中具有遗传效应的核苷酸序列及其调控序列。第一节第一节 基因的概念及基因的概念及命名命名一、基因的概念一、基因的概念二、基因的命名二、基因的命名1、用、用3个小写英文字母斜体表示：个小写英文字母斜体表示：2、不同的基因座表示方法：

2、、不同的基因座表示方法：3、质粒和非染色体成分：、质粒和非染色体成分：第二节第二节 基因组基因组1、基因组的概念：、基因组的概念：单倍体单倍体细胞细胞中的全套中的全套染色体染色体为一个基因组，或为一个基因组，或是单倍体细胞中的全部基因为一个基因组。是单倍体细胞中的全部基因为一个基因组。1、基因及基因组的大小与、基因及基因组的大小与C值矛盾值矛盾(悖论悖论)哺乳动物二氢叶酸还原酶基因的结构哺乳动物二氢叶酸还原酶基因的结构1）基因及基因组的大小）基因及基因组的大小某些生物的基因组数据 物种 基因组大小 基因数目 基因长度 X174 0.7kb 10噬菌体 45Kb 100大肠杆菌 4.2Mb 42

3、00 1.2kb酿酒酵母 13.5Mb 6300 1.4kb果蝇 14 Mb 12000 11.3kb人 3.2Gb 35000 16.3kb拟南芥 70Gb 25000基因组的基因数目基因组的基因数目1）基因组）基因组DNA的的C值及值及C值悖论值悖论C值：真核生物中值：真核生物中DNA含量的反常变化。含量的反常变化。霉菌藻类藻类G+细菌细菌G-细菌细菌显花植物显花植物鸟类鸟类哺乳类哺乳类爬行类爬行类两栖类两栖类硬骨鱼类硬骨鱼类软骨鱼类软骨鱼类棘皮类棘皮类甲壳类甲壳类昆虫类昆虫类软体动物软体动物蠕虫类蠕虫类真菌真菌支原体支原体C值值不不随随生生物物的的进进化化 程程 度度 而而 复复 杂杂

4、性性 增增 加加:亲缘关系密切而亲缘关系密切而C值值相差甚大：相差甚大：真核生物真核生物DNA的量的量远远大于编码蛋白质等远远大于编码蛋白质等物质所需的量：物质所需的量：第三节第三节 病毒及其基因组病毒及其基因组一、病毒基因组一般特点一、病毒基因组一般特点1 病毒基因组大小相差较大病毒基因组大小相差较大:2 病毒基因组可以由病毒基因组可以由DNA组成，也可以由组成，也可以由RNA组成组成:3 通常有重叠基因通常有重叠基因重叠基因重叠基因(overlapping gene)：同一段：同一段DNA的编码顺序，由于阅读框架的不同或终止的编码顺序，由于阅读框架的不同或终止早晚的不同，同时编码两个或两个

5、以上多早晚的不同，同时编码两个或两个以上多肽链的基因。肽链的基因。4 病毒基因组的序列大部分用来编码蛋白质：病毒基因组的序列大部分用来编码蛋白质：5 多顺反子多顺反子mRNA（polycistroniem RNA）：）：6 噬菌体的基因是连续的：噬菌体的基因是连续的：7 节段性基因：节段性基因：8 单拷贝单拷贝第四节第四节 细菌基因组细菌基因组1 仅由一条环状或线形双链仅由一条环状或线形双链DNA分子组成：分子组成：2 只有一个复制起始点：只有一个复制起始点：3 有操纵子结构：有操纵子结构：这一个完整的调节系统包括结构基因和控制这些基因表达的元件，形这一个完整的调节系统包括结构基因和控制这些基

6、因表达的元件，形成了一个共同的调节单位，这种调节单位就称为成了一个共同的调节单位，这种调节单位就称为操纵子操纵子（opron）。）。4 编码蛋白质的结构基因为单拷贝：编码蛋白质的结构基因为单拷贝：5 非编码非编码DNA所占比例少：所占比例少：6 基因组基因组DNA具有多种调控区：具有多种调控区：7 可移动的可移动的DNA序列：序列：玉米糊粉层色斑不稳定遗传是玉米糊粉层色斑不稳定遗传是由可转座因子由可转座因子Ac-Ds引起引起 质粒：质粒：是独立于许多细菌及某些真核细胞染色体外共价闭合环是独立于许多细菌及某些真核细胞染色体外共价闭合环状的状的DNA分子（分子（covalentclosed cir

7、cular,cccDNA），能独立），能独立复制的最小遗传单位。复制的最小遗传单位。质粒与宿主细胞的关系质粒与宿主细胞的关系第五节第五节 真核生物基因组真核生物基因组一、真核生物基因组的特点一、真核生物基因组的特点1、基因组大、基因组大2、多条染色体、多条染色体3、细胞核、细胞核DNA与蛋白质稳定结合与蛋白质稳定结合4、转录和翻译具有时空特异性、转录和翻译具有时空特异性5、DNA有大量重复序列有大量重复序列不重复序列不重复序列：在单倍体基因组里，只有一个或几个拷贝，占：在单倍体基因组里，只有一个或几个拷贝，占DNA总量的总量的4080；长度大约为；长度大约为7502000bp中等重复序列中等重

8、复序列：重复次数在：重复次数在10104之间；占之间；占DNA总量的总量的1040；高度重复序列（卫星高度重复序列（卫星DNA）：只在真核生物中发现；占基因：只在真核生物中发现；占基因组的组的1060；由；由6100个碱基组成；串联重复几百万次。个碱基组成；串联重复几百万次。多位于着丝粒部分，异染色质的组成部分多位于着丝粒部分，异染色质的组成部分6、单拷贝单顺反子、单拷贝单顺反子7、可移动的、可移动的DNA序列序列二、真核生物基因组的结构二、真核生物基因组的结构1、断裂基因（、断裂基因（splitting gene）割裂基因割裂基因：基因的编码序列在：基因的编码序列在DNA上不是连续的，而是被

9、上不是连续的，而是被不编码的序列隔开。不编码的序列隔开。二、外显子与内含子及其相互关系二、外显子与内含子及其相互关系p外显子外显子(Exon)：基因中编码的序列，与：基因中编码的序列，与mRNA 的序列相对应。的序列相对应。p内含子内含子(Intron)：基因中不编码的序列。：基因中不编码的序列。外显子与内含子之间的连接位点外显子与内含子之间的连接位点u 短的共同保守序列短的共同保守序列u 没有序列同源性或互补性没有序列同源性或互补性 GT-AG规律规律5-外显子-AGGTAAGT-内含子-Py10CAG-外显子-3 持家基因（持家基因（housekeeping gene）：在所有细：在所有细

10、胞类型中都表达，即这些基因的功能为所有细胞胞类型中都表达，即这些基因的功能为所有细胞所必须（或称所必须（或称组成型基因组成型基因 constitutive gene）奢侈基因（奢侈基因（luxury gene）:仅在某种特定类型的仅在某种特定类型的 细胞中表达的基因细胞中表达的基因 人类基因组中人类基因组中90以上的以上的DNA功能何在？功能何在？?果蝇基因组的基因果蝇基因组的基因顺式调控元件顺式调控元件DNA复性过程遵循二级反应动力学复性过程遵循二级反应动力学DNA复性过程中单链消失的速度用公式表示：复性过程中单链消失的速度用公式表示：-dC/dt=kC2三三、真核生物基因组的序列异质性、真

11、核生物基因组的序列异质性反应初始反应初始 t=0单链单链 DNA浓度浓度=C0反应达反应达 t 时时单链单链DNA浓度浓度=CK复性速度常数复性速度常数DNA复性的影响因素：复性的影响因素：nDNA序列的复杂性、初始浓度、片段大小、温度、序列的复杂性、初始浓度、片段大小、温度、离子强度离子强度-dC/dt=KC2C/C0=1/(1+KC0t )积分积分 nCot曲线：曲线：用以表示复性速度与用以表示复性速度与DNA顺序复杂性的关系。顺序复杂性的关系。C/C0是是C0t的函数的函数,按此公式作图得按此公式作图得C0t曲线曲线 当当 C/C0=1/2 时时的的Cot值定义为值定义为Cot1/2C/

12、C0=1/(1+KC0t1/2)K=1/Cot1/2Cot(1/2)=1/K(mol.Sec/L)C0t(1/2)值对值对DNA的意义：的意义：与与DNA的碱基对数成反的碱基对数成反相关相关即复性反应即复性反应完成一半时完成一半时K复性速度常数复性速度常数C/C0=1/(1+KC0t )p不同不同DNA的的Cot1/2值不同，与值不同，与K值相关值相关pDNA序序列列的的复复杂杂性性影影响响K值值：在在控控制制反反应应条条件件（初初始始浓浓度度、温温度度、离离子子强强度度、片片段段大大小小）相相同同的的前前提提下下,两两种种DNA分子的分子的C0t1/2值值,取决于取决于核苷酸的排列复杂性核苷

13、酸的排列复杂性。pDNA序序列列的的复复杂杂性性(complexity)X：最最长长的的不不重重复复序序列列的的bp数数 X=K Cot1/2Cot1/2=1/K当当阳阳离离子子浓浓度度0.18mol/L,DNA长长度度为为400nt，复复性性温温度度为为Tm-25时时，K=5105L/(mols)X=5105 C0t1/2真核生物基因组的序列类型真核生物基因组的序列类型1、高度重复序列、高度重复序列(high repetitive sequences)高度重复序列在基因组中重复频率可高达高度重复序列在基因组中重复频率可高达106以上，以上，因此复性速度很快。序列长度一般为因此复性速度很快。序

14、列长度一般为10300bp的较短序列。的较短序列。在基因组中所占比例随种属而异，约占在基因组中所占比例随种属而异，约占1060，人基因，人基因组中约占组中约占20。反向重复序列反向重复序列 反向重复序列由两个相同顺序的互补拷贝在同一反向重复序列由两个相同顺序的互补拷贝在同一DNA链上反向排列而成。这种重复顺序复性速度极快。链上反向排列而成。这种重复顺序复性速度极快。序列长度序列长度1001000bp，约占人基因组的，约占人基因组的5。串联重复序列串联重复序列 由由2172bp重复单位排列成串而形成的。由于碱基组成重复单位排列成串而形成的。由于碱基组成不同于其他部份，在等密度梯度离心时与主体不同

15、于其他部份，在等密度梯度离心时与主体DNA分开，称分开，称卫星卫星DNA（satellite DNA）。（a）卫星）卫星DNA（satellite DNA）重复区涵盖重复区涵盖100kb5Mb，大部分位于染色体着丝点。重复单位，大部分位于染色体着丝点。重复单位2bp172bp。其中一种重复单位在。其中一种重复单位在170bp左右，为灵长类所独有，非左右，为灵长类所独有，非洲绿猴重复单位为洲绿猴重复单位为172bp。人类为。人类为171bp，约占每个染色体的，约占每个染色体的35%。（b）小卫星）小卫星(minisatellite)DNA 重复区域在重复区域在0.1kb20kb间。主要包括重复单

16、位在间。主要包括重复单位在980bp之间的可变之间的可变数目串联重复序列（数目串联重复序列（variable number of tandem repeats，VNTR）和端粒。）和端粒。VNTR大多位于非编码区，重复的数目随个体差异很大。可用于大多位于非编码区，重复的数目随个体差异很大。可用于DNA指纹指纹(DNA finger printing)。人类端粒的重复序列是。人类端粒的重复序列是TTAGGG，涵盖，涵盖1015kb，老化后可能变短。老化后可能变短。（c）微卫星）微卫星(microsatellite)DNA 重复单元重复单元16bp的短串联接重复（的短串联接重复（short tan

17、dem repeats，STR），涵盖），涵盖区域小于区域小于150bp。微卫星。微卫星DNA里的重复数目亦随个体而异，广泛被用於里的重复数目亦随个体而异，广泛被用於DNA指纹。指纹。散布重复序列散布重复序列散布重复序列可看成是一种转座子散布重复序列可看成是一种转座子(transposable elements)，它们借它们借DNA重组机制而转移。经过许多代的遗传累积，重组机制而转移。经过许多代的遗传累积，DNA的某段序列会散布各处。由于突变的结果，每个重复单位的的某段序列会散布各处。由于突变的结果，每个重复单位的序列并非完全相同。序列并非完全相同。高度重复顺序的功能高度重复顺序的功能参与复制

18、水平的调节参与复制水平的调节 反向序列常存在于反向序列常存在于DNA复制起点区的附近。许多反向重复序列也复制起点区的附近。许多反向重复序列也是一些蛋白的结合位点。是一些蛋白的结合位点。参与基因表达的调控参与基因表达的调控 DNA的重复顺序可以转录到的重复顺序可以转录到hnRNA分子中，有些反向重复顺序可分子中，有些反向重复顺序可以形成发夹结构，对稳定以形成发夹结构，对稳定RNA分子免遭分解有作用。分子免遭分解有作用。参与转座作用参与转座作用 转座子的末端一般都包括反向重复顺序。由于这种顺序可以形成回转座子的末端一般都包括反向重复顺序。由于这种顺序可以形成回文结构，因此在转位作用中即能连接非同源

19、的基因，又可被参与转位的文结构，因此在转位作用中即能连接非同源的基因，又可被参与转位的特异酶所识别。特异酶所识别。与进化有关与进化有关 高度重复顺序的核苷酸序列具有种属特异性，但相近种属又有相高度重复顺序的核苷酸序列具有种属特异性，但相近种属又有相似性。似性。同一种属中不同个体的高度重复顺序的重复次数不一同一种属中不同个体的高度重复顺序的重复次数不一样，这可以作为每一个体的特征，即样，这可以作为每一个体的特征，即DNA指纹。指纹。卫星卫星DNA成簇的分布在染色体着丝点附近，可能与减数成簇的分布在染色体着丝点附近，可能与减数分裂时染色体配对有关，即同源染色体之间的联会可能依分裂时染色体配对有关，

20、即同源染色体之间的联会可能依赖于具有染色体专一性的特定卫星赖于具有染色体专一性的特定卫星DNA顺序。顺序。2、中度重复序列、中度重复序列(moderate repetitive sequences)重重复复频频率率10105的的顺顺序序，序序列列长长1005000bp；在在基基因因组组中中所所占占比比例例约约占占1040。分分布布于于结结构构基基因因之之间间、基基因因簇簇中中、以以及及内内含含子子中中。中中度度重重复复顺顺序序一一般般具具有有种种特特异异性性；在在适适当当的的情情况况下下，可可以以 应应 用用 它它 们们 作作 为为 探探 针针 区区 分分 不不 同同 种种 哺哺 乳乳 动动

21、物物 细细 胞胞 的的D N A。Alu序列分散在整个哺乳动物基因组中，平均每序列分散在整个哺乳动物基因组中，平均每5kb就有一个就有一个Alu顺顺序。在间隔序。在间隔DNA，内含子中都有，内含子中都有Alu序列。约占人基因组的序列。约占人基因组的36。Alu序列长度约序列长度约300bp，每个序列中有一个限制性内切酶，每个序列中有一个限制性内切酶Alu的切点的切点(AGCT)而定名为而定名为Alu家族。家族。Alu家族家族用限制性内切酶用限制性内切酶Kpn切灵长类动物的切灵长类动物的DNA，在电泳谱上可看到，在电泳谱上可看到4个不个不同长度的片段，这就是同长度的片段，这就是Kpn家族。占人体

22、基因组的家族。占人体基因组的1。Kpn家族成家族成员顺序比员顺序比Alu家族长，而且不均一，呈散在分布，属于中度重复顺序家族长，而且不均一，呈散在分布，属于中度重复顺序的长分散片段型。的长分散片段型。Kpn家族家族这这一一家家族族以以319bp长长度度的的串串联联重重复复存存在在于于人人体体基基因因组组中中。用用限限制制性性内内切切酶酶Hinf消消化化人人体体DNA，可可以以分分离离到到这这一一片片段段。Hinf家家族族在在单单位位基基因因组组内内约约有有50100个个拷拷贝贝，分分散散在在不不同同的的区区域域。多多聚聚dT-dG家家族族这这一一家家族族多多个个dT-dG双双核核苷苷酸酸串串联

23、联在在一一起起，分分散散于于人人体体基基因因组组中中。在在人人 基基 因因 组组 中中，多多 聚聚dT-dG家家 族族 顺顺 序序 的的 平平 均均 长长 度度 为为4 0 b pHinf家族家族单单拷拷贝贝序序列列(single copy sequences)在在单单倍倍体体基基因因组组中中只只出出现现一一次次或或数数次次，又又称称低低度度重重复复顺顺序序。占占哺哺乳乳类类基基因因组组的的5080%，人人基基因因组组中中约约占占65%。序序列列长长7502000bp，相相当当于于一一个个结结构构基基因因的的长长度度。单单拷拷贝贝顺顺序序中中只只有有一一小小部部分分编编码码蛋蛋白白质质，其其它

24、它部部份份的的功功能能尚尚不不清清楚楚。在在基基因因组组中中，单单拷拷贝贝顺顺序序一一般般与与重重复复序序列列相相间排列。间排列。3、单拷贝序列、单拷贝序列四、真核细胞的基因家族和基因簇四、真核细胞的基因家族和基因簇4.1.1 基因家族和基因簇基因家族和基因簇 基因家族（基因家族（gene family）：真核生物基因组中来源：真核生物基因组中来源相同，结构和功能相关的基因聚集在一起形成基相同，结构和功能相关的基因聚集在一起形成基因家族。因家族。可能由共同祖先经多次重复和突变产生可能由共同祖先经多次重复和突变产生根据分布形式分基因簇和散布的基因家族根据分布形式分基因簇和散布的基因家族：1）基因

25、簇（）基因簇（gene cluster）基因家族的各个成员基因家族的各个成员紧密成簇排列紧密成簇排列成大段的成大段的串联串联重复重复单位，分布在某一条染色体的特殊区域；单位，分布在某一条染色体的特殊区域；它们可同时发挥作用，合成某些蛋白质。它们可同时发挥作用，合成某些蛋白质。假基因（假基因（pseudo gene）：）：在多基因家族中，某些在多基因家族中，某些成员并不产生有功能的基因产物。成员并不产生有功能的基因产物。假基因与有功能的基因同源。假基因与有功能的基因同源。2）散布的基因家族（）散布的基因家族（interspersed gene family）概念：概念：一个基因家族的不同成员成簇

26、地分布不同一个基因家族的不同成员成簇地分布不同染色体上，各成员在序列上有明显差异。染色体上，各成员在序列上有明显差异。这些不同成员编码一组这些不同成员编码一组功能上紧密相关功能上紧密相关的蛋白质，的蛋白质，如如珠蛋白基因家族。珠蛋白基因家族。4.1.2 广义的基因家族广义的基因家族 根据基因家族成员序列的相似程度分类：根据基因家族成员序列的相似程度分类：1）经典的基因家族经典的基因家族，家族成员序列有高度的同源性，序，家族成员序列有高度的同源性，序 列一列一致，拷贝数高，非转录间隔区短而一致。致，拷贝数高，非转录间隔区短而一致。2)基因家族各成员的编码产物保守（基因家族各成员的编码产物保守（大

27、段的高度保守大段的高度保守氨基酸氨基酸序列）；只是序列）；只是DNA序列的相似性低。序列的相似性低。3）基因家族各成员的编码产物之间只有）基因家族各成员的编码产物之间只有很短的保守氨基酸很短的保守氨基酸序序列，列，DNA序列的相似性更低。序列的相似性更低。4）超基因家族超基因家族，各基因序列之间，各基因序列之间无同源性无同源性，但其基因产物的，但其基因产物的功能相似。编码产物之间也无明显的保守氨基酸序列，但功能相似。编码产物之间也无明显的保守氨基酸序列，但也有一些共同特征。也有一些共同特征。各成员相同或基本相同，如各成员相同或基本相同，如5SRNA基因，在爪蟾中基因，在爪蟾中5S基基因与非转录

28、间隔区相间排列，组成一个重复单位。因与非转录间隔区相间排列，组成一个重复单位。5SrRNA基因后面是一段并不转录的假基因。基因后面是一段并不转录的假基因。简单多基因家族简单多基因家族各成员不完全相同，但功能相关，串联在一起成为一个重各成员不完全相同，但功能相关，串联在一起成为一个重复单位。如复单位。如H2A、H2B、H3及及H4属于相同的组蛋白家族。属于相同的组蛋白家族。果蝇的果蝇的tRNA基因家族基因家族复杂的多基因家族复杂的多基因家族由发育阶段控制的多基因家族由发育阶段控制的多基因家族在多基因家族中，某些成员并不产生有功能的基在多基因家族中，某些成员并不产生有功能的基因产物，这些基因称为因

29、产物，这些基因称为假基因假基因（pseudo gene）真核的线粒体和叶绿体基因组真核的线粒体和叶绿体基因组 1）线粒体的基因组）线粒体的基因组mtDNA：脯乳动物的脯乳动物的mtDNA为为16.5Kb为核为核DNA的的1%。2）叶绿体的基因组）叶绿体的基因组cpDNA一般为一般为121-155Kb；“基因基因”概念的提出概念的提出孟德尔（孟德尔（Gregor Johann Mendel 18221884）植物杂交试验植物杂交试验一文中指出，一文中指出，生物每一个性状都是通生物每一个性状都是通过遗传因子来传递的，遗传因子是一些独立的遗传单位。过遗传因子来传递的，遗传因子是一些独立的遗传单位。1

30、903年萨顿（年萨顿（W.S.Sutton 18771916）和鲍维里（）和鲍维里（T.Boveri 18621915）“萨顿萨顿鲍维里假想鲍维里假想”：遗传因子位于染色体上：遗传因子位于染色体上1909年丹麦遗传学家约翰逊（年丹麦遗传学家约翰逊（W.Johansen 18591927）在）在精密遗传学原理精密遗传学原理一书中提出一书中提出“基因（基因（Gene）”概念，以此来概念，以此来替代孟德尔假定的替代孟德尔假定的“遗传因子遗传因子”。从此，。从此，“基因基因”一词一直伴随一词一直伴随着遗传学发展至今着遗传学发展至今摩尔根（摩尔根（Thoman Hunt Morgan 18661945）

31、和他的学生们利）和他的学生们利用果蝇作了大量的潜心研究。用果蝇作了大量的潜心研究。1926年他的巨著年他的巨著基因论基因论出版，出版，从而建立了著名的基因学说，他还绘制了著名的果蝇基因位置图，从而建立了著名的基因学说，他还绘制了著名的果蝇基因位置图，首次完成了当时最新的基因概念的描述，即首次完成了当时最新的基因概念的描述，即基因以直线形式排列，基因以直线形式排列，它决定着一个特定的性状，而且能发生突变并随着染色体同源节它决定着一个特定的性状，而且能发生突变并随着染色体同源节段的互换而交换，它不仅是决定性状的功能单位，而且是一个突段的互换而交换，它不仅是决定性状的功能单位，而且是一个突变单位和交

32、换单位变单位和交换单位 1941年比德尔（年比德尔（G.W.Beadle 19031989）和塔特姆（）和塔特姆（E.L.Tatum 19091975）提出一）提出一个基因一个酶学说，证明基因通过个基因一个酶学说，证明基因通过它所控制的酶决定着代谢中生化反应步骤，进而决定生物性状。它所控制的酶决定着代谢中生化反应步骤，进而决定生物性状。1949年鲍林（年鲍林（L.C.Pauling19011994）与合作者在研究镰）与合作者在研究镰刀型细胞贫血症时推论刀型细胞贫血症时推论基因决定着多肽链的氨基酸顺序基因决定着多肽链的氨基酸顺序 1944年艾弗里（年艾弗里（O.T.Avery 18771955）

33、、麦卡蒂）、麦卡蒂（M.McCarty 1911）等人发表了关于）等人发表了关于“转化因子转化因子”的重要的重要论文，首次用实验明确证实：论文，首次用实验明确证实：DNA是遗传信息的载体是遗传信息的载体 1952年赫尔希（年赫尔希（A.D.Hershey）和蔡斯（）和蔡斯（M.M.Chase 1927）进一步证明）进一步证明遗传物质是遗传物质是DNA而不是蛋白质而不是蛋白质 1953年美国分子生物学家沃森（年美国分子生物学家沃森（J.D.Watson）和英国分子生）和英国分子生物学家克里克（物学家克里克（F.H.C.Crick）通力协作，根据）通力协作，根据X射线衍射分析，射线衍射分析，提出了

34、著名的提出了著名的DNA双螺旋结构模型，进一步说明双螺旋结构模型，进一步说明基因成分就是基因成分就是DNA，它控制着蛋白质合成。，它控制着蛋白质合成。1957年法国遗传学家本滋尔（年法国遗传学家本滋尔（Benzer）以）以T4噬菌体作为研究噬菌体作为研究材料分析了基因内部的精细结构，提出了材料分析了基因内部的精细结构，提出了顺反子学说顺反子学说。这个学。这个学说打破了过去关于基因是突变、重组、决定遗传性状的说打破了过去关于基因是突变、重组、决定遗传性状的“三位三位一体一体”概念及基因是最小的不可分割的遗传单位的观点，从而概念及基因是最小的不可分割的遗传单位的观点，从而认为认为基因是基因是DNA

35、分子上一段核苷酸顺序，负责着遗传信息传递，分子上一段核苷酸顺序，负责着遗传信息传递，一个基因内部仍可划分若干个起作用的小单位，即可区分成顺一个基因内部仍可划分若干个起作用的小单位，即可区分成顺反子、突变子和重组子反子、突变子和重组子 顺反子：能编码一条完整的多肽链的一段核苷酸序列 在在20世纪世纪50年代初人们已懂得基因与蛋白质间似乎存在着年代初人们已懂得基因与蛋白质间似乎存在着相应的联系，但基因中信息怎样传递到蛋白质上这一基因功能相应的联系，但基因中信息怎样传递到蛋白质上这一基因功能的关键课题在的关键课题在20世纪世纪60年代至年代至20世纪世纪70年代才得以解决。年代才得以解决。从从196

36、1年开始，尼伦伯格（年开始，尼伦伯格（M.W.Nirenberg）和科拉纳（）和科拉纳（H.G.Khorana）等人逐步搞清了基因以）等人逐步搞清了基因以核苷酸三联体核苷酸三联体为一组编码氨为一组编码氨基酸，并在基酸，并在1967年破译了全部年破译了全部64个遗传密码，这样把核酸密码个遗传密码，这样把核酸密码和蛋白质合成联系起来。和蛋白质合成联系起来。沃森和克里克等人提出的沃森和克里克等人提出的“中心法则中心法则”更加明确地揭示了生命更加明确地揭示了生命活动的基本过程。活动的基本过程。1970年特明（年特明（H.M.Temin）以在劳斯肉瘤病）以在劳斯肉瘤病毒内发现逆转录酶这一成就进一步发展和完善了毒内发现逆转录酶这一成就进一步发展和完善了“中心法则中心法则”，至此，遗传信息传递的过程已较清晰地展示在人们的眼前。，至此，遗传信息传递的过程已较清晰地展示在人们的眼前。