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1、第三章第三章 木材细胞木材细胞目目录录 3.1 木材细胞的生成 3.2 木材细胞结构 3.3 细胞壁上的结构特征 简简简简单单单单介介介介绍绍绍绍木木木木材材材材细细细细胞胞胞胞的的的的生生生生成成成成，详详详详细细细细讲讲讲讲解解解解木木木木材材材材细细细细胞胞胞胞壁壁壁壁上上上上的的的的纹纹纹纹孔孔孔孔、螺螺螺螺纹纹纹纹加加加加厚厚厚厚、瘤瘤瘤瘤层层层层等等等等特特特特征征征征及及及及木木木木材细胞壁的结构（超微结构与分层结构）。材细胞壁的结构（超微结构与分层结构）。材细胞壁的结构（超微结构与分层结构）。材细胞壁的结构（超微结构与分层结构）。3.1 木材细胞的生成木材细胞的生成 3.1.1

2、 形成层原始细胞的分形成层原始细胞的分裂裂 树木的生长包括高生长树木的生长包括高生长和直径生长。树木中木质部和直径生长。树木中木质部的绝大部分是由直径生长形的绝大部分是由直径生长形成，它是形成层原始细胞分成，它是形成层原始细胞分生的结果。生的结果。形形成成层层有有两两种种原原始始细细胞胞：纺纺锤锤形形原原始始细细胞胞和和射射线线原原始始细细胞胞。非非叠叠生生形形成成层层:多多数数树树种种的的形形成成层层原原始始细细胞胞排排列列不不整整齐齐，即即它它们们的的排排列列上上下下互互相相交交错错，不不在在同同一一水水平平面面上。上。叠叠生生形形成成层层:有有些些阔阔叶叶树树种种形形成成层层原原始始细细

3、胞胞排排列列整整齐齐，从从垂垂直直于于形形成成层层的的方方向向观观察，它呈显明的层次察，它呈显明的层次。平平周周分分裂裂：在在弦弦向向纵纵面面的的平平周周分分裂裂，即即原原细细胞胞一一分分为为二二，所所形形成成的的两两个个子子细细胞胞和和原原细细胞胞等等长长，其其中中的的一一个个仍仍留留在在形形成成层层内内生生长长成成纺纺锤锤形形原原始始细细胞胞，另另一一个个向向外外则则生生成成为为韧韧皮皮部部细细胞胞，向向内内则则生生成成为为木木质质部部细细胞胞。平平周周分分裂裂使使树树干干的的直径增加；直径增加；垂垂周周分分裂裂：在在径径向向两两侧侧产产生生新新的的形形成成层层原原始始细细胞胞，以以适适应

4、应树树干干直直径径加加大大中中形形成层周长增加的需要。成层周长增加的需要。形成层原始细胞的分裂有两种类型：形成层原始细胞的分裂有两种类型：通通常常韧韧皮皮部部母母细细胞胞四四季季0-1层层，木木质质部部母母细细胞胞分分裂裂活活动动休休眠眠期期2-5层层，分分裂裂活活动动旺旺盛盛期期10-15层层3.1.2 木材细胞的形成和胞壁增厚木材细胞的形成和胞壁增厚 3.1.2.1 木质部子细胞的形体扩大阶段木质部子细胞的形体扩大阶段 木质部子细胞经由形成层原始细胞分生出后，即进入细胞形体的扩大阶段。细胞形体的扩大主要表现为细胞尺寸增大，一般为直径增加和长度伸长。细胞尺寸的纵向增长，主要是细胞延伸的结果。

5、3.1.2.2 木质部子细胞的胞壁增厚阶段木质部子细胞的胞壁增厚阶段 形形成成层层分分生生的的木木质质部部新新细细胞胞的的胞胞壁壁很很薄薄，新新细细胞胞在在完完成成或或接接近近完完成成形形体体增增大大后后，还还需需要要进进入入胞胞壁壁增增厚的阶段。厚的阶段。在在这这一一阶阶段段，木木材材的的各各种种细细胞胞均均仍仍具具生生命命机机能能，只是只是原生质原生质逐渐逐渐转化成为转化成为胞壁物质胞壁物质并添加在细胞壁上。并添加在细胞壁上。木木材材中中的的厚厚壁壁细细胞胞：原原生生质质全全部部转转化化为为细细胞胞壁壁时时，细胞壁增厚阶段结束，细胞的生命活动停止。细胞壁增厚阶段结束，细胞的生命活动停止。木

6、木材材中中的的薄薄壁壁细细胞胞：薄薄壁壁细细胞胞在在增增厚厚阶阶段段只只有有部部分分原原生生质质转转化化为为细细胞胞壁壁，另另一一部部分分的的原原生生质质在在细细胞胞位位于于边边材材范范围围的的年年份份内内尚尚保保持持生生机机，当当边边材材转转变变成成心心材材时，此部分原生质通过生理生化作用生成木材抽提物。时，此部分原生质通过生理生化作用生成木材抽提物。3.2 木材细胞壁结构木材细胞壁结构 木木材材中中的的厚厚壁壁细细胞胞在在胞胞壁壁加加厚厚以以后后变变成成围围绕绕空空腔腔的的外外壳壳，木木材材主主要要是是由由这这类类细细胞胞构构成成，这这是是木木材材构构成成上上的的一一个个重重要要性性状。状

7、。木木材材细细胞胞壁壁的的结结构构，往往往往决决定定了了木木材材及及其其制制品品的的性性质质和和品品质质。因因此此，对对木木材材在在细细胞胞水水平平上上的的研研究究，也也可可以以说说主主要要是是对细胞壁的研究。对细胞壁的研究。3.2.1 木材细胞壁的超微构造木材细胞壁的超微构造 木木材材的的细细胞胞壁壁主主要要是是由由纤纤维维素素、半半纤纤维维素素和和木木质质素素三三种种成成分分构构成成的的，它它们们对对细细胞胞壁壁的的物理作用分工有所区别。物理作用分工有所区别。纤维素纤维素-骨架物质；骨架物质；半纤维素半纤维素-基体物质；基体物质；木木质质素素-结结壳壳物物质质或或硬硬固固物质。物质。因因此

8、此，根根据据木木材材细细胞胞壁壁这这三三种种成成分分的的物物理理作作用用特特征征，人人们们形形象象地地将将木木材材的的细细胞胞壁壁称称为为钢筋钢筋-混凝土建筑。混凝土建筑。纤维素纤维素是以是以分子链聚集分子链聚集成排列有序成排列有序的的微纤丝束微纤丝束状态存在于细胞壁中，状态存在于细胞壁中，赋予木材抗拉强度，起着骨架作用，赋予木材抗拉强度，起着骨架作用，故被称为细胞壁的骨架物质。故被称为细胞壁的骨架物质。半纤维素半纤维素是以是以无定型状态渗透无定型状态渗透到骨到骨架物质中，借以增加细胞壁的刚性，架物质中，借以增加细胞壁的刚性，故被称为基体物质。故被称为基体物质。木质素木质素是细胞分化的是细胞分

9、化的最后阶段最后阶段才形才形成，它渗透到细胞壁的骨架物质当成，它渗透到细胞壁的骨架物质当中，可使细胞壁坚硬，所以被称为中，可使细胞壁坚硬，所以被称为结壳物质或硬固物质。结壳物质或硬固物质。3.2.1.1 基本纤丝、微纤丝和纤丝基本纤丝、微纤丝和纤丝 木材细胞壁的组织结构，是以木材细胞壁的组织结构，是以纤维素作为纤维素作为“骨架骨架”的。它的基本组成单位是一些的。它的基本组成单位是一些长短不等的链长短不等的链状纤维素分子状纤维素分子，这些纤维素分子链平行排列，有规，这些纤维素分子链平行排列，有规则地聚集在一起称为则地聚集在一起称为基本纤丝基本纤丝（又称微团）。（又称微团）。在电子显微镜下观察时，

10、认为组成细胞壁的在电子显微镜下观察时，认为组成细胞壁的最小单位是最小单位是基本纤丝基本纤丝。基本纤丝宽约，断面大约包。基本纤丝宽约，断面大约包括括40（或（或3742）根纤维素分子链，在基本纤丝内）根纤维素分子链，在基本纤丝内纤维素分子链排列成结晶结构。纤维素分子链排列成结晶结构。由基本纤丝组成一种丝状的微系统称为由基本纤丝组成一种丝状的微系统称为微纤丝。微纤丝。微纤丝角（微纤丝角（）(microfibrillar angle)：细胞壁中微纤丝排：细胞壁中微纤丝排列方向与细胞轴所成的角度列方向与细胞轴所成的角度。微微纤纤丝丝大大约约宽宽10 30nm，微微纤纤丝丝之之间间存存在在着着约约l0n

11、m的的空空隙隙，木木质质素素及及半半纤纤维维素素等等物物质质聚聚集集于于此此空空隙中。隙中。由微纤丝的集合可以组成由微纤丝的集合可以组成纤丝纤丝；纤丝再聚集形成纤丝再聚集形成粗纤丝粗纤丝（宽（宽 m）；粗粗纤纤丝丝相相互互接接合合形形成成薄薄层层；最最后后许许多多薄薄层层聚聚集集形形成成了了细胞壁层细胞壁层。纤维素分子纤维素分子基本纤丝基本纤丝微纤丝木质素纤维素薄层纤丝粗纤丝细胞壁层葡萄糖基3.2.1.2 结晶区和非结晶区结晶区和非结晶区 结晶区结晶区沿基本纤丝长沿基本纤丝长度的方向，纤维素大分子度的方向，纤维素大分子链排列最致密的地方，分链排列最致密的地方，分子链规则平行排列，定向子链规则平

12、行排列，定向良好，反映出一些晶体的良好，反映出一些晶体的特征，所以被称为纤维素特征，所以被称为纤维素的结晶区。的结晶区。在纤维素结晶区内，在纤维素结晶区内，纤维素分子链平行排列，纤维素分子链平行排列，在在x射线衍射图反映是高射线衍射图反映是高度结晶的，分子链与分子度结晶的，分子链与分子链间的结合力随着分子链链间的结合力随着分子链间距离的缩小而增大。间距离的缩小而增大。微纤丝B 结晶区 C 非结晶区 非结晶区非结晶区当纤维素分子链排当纤维素分子链排列的致密程度减小、分子链间形列的致密程度减小、分子链间形成较大的间隙时，分子链与分子成较大的间隙时，分子链与分子链彼此之间的结合力下降，纤维链彼此之间

13、的结合力下降，纤维素分子链间排列的平行度下降，素分子链间排列的平行度下降，此类纤维素大分子链排列特征被此类纤维素大分子链排列特征被称为纤维素非结晶区（有时也称称为纤维素非结晶区（有时也称作无定形区）。作无定形区）。结晶区与非结晶区之间无明显结晶区与非结晶区之间无明显的绝对界限，而是在纤维素分子的绝对界限，而是在纤维素分子链长度方向上呈连续的排列结构链长度方向上呈连续的排列结构。即即 在一个基本纤丝的长度方在一个基本纤丝的长度方向上，可能包括几个结晶区和几向上，可能包括几个结晶区和几个非结晶区。个非结晶区。B 结晶区 C 非结晶区3.2.2 木材细胞壁的壁层结构木材细胞壁的壁层结构 在光学显微镜

14、下，通常可将细胞壁分为在光学显微镜下，通常可将细胞壁分为初生壁初生壁（P）、）、次生壁次生壁（S）、以及两细胞间存在的胞间层（）、以及两细胞间存在的胞间层（ML）。）。3.2.2.1胞间层胞间层胞间层胞间层是细胞分裂是细胞分裂以后，最早形成的分隔部以后，最早形成的分隔部分，后来就在此层的两侧分，后来就在此层的两侧沉积形成初生壁。沉积形成初生壁。胞间层胞间层主要由一种主要由一种无定形、胶体无定形、胶体状的果胶物质所组成状的果胶物质所组成，在在偏光显微镜下呈各向同性。偏光显微镜下呈各向同性。胞间层非常薄，通常将胞间层非常薄，通常将相邻细胞的胞间层和两侧相邻细胞的胞间层和两侧的初生壁合在一起称为复的

15、初生壁合在一起称为复合胞间层。合胞间层。初初生生壁壁的的形形成成初初期期主主要要由由纤纤维维素素组组成成，随随着着细细胞胞增增大大速速度度的的减减慢慢，可可以以逐逐渐渐沉沉积积其其它它物物质质，所所以以木木质质化化后后的的细细胞胞，初初生生壁壁木木质质素素的的浓浓度度就就特特别别高。高。初初生生壁壁很很薄薄，通通常常只有细胞壁厚度的只有细胞壁厚度的1%1%3.2.2.2初生壁初生壁初初生生壁壁是是细细胞胞分分裂裂后后，在在胞胞间间层层两两侧侧最最早早沉沉积积、并并随细胞继续增大时随细胞继续增大时所形成的壁层。所形成的壁层。3.2.2.3 次生壁次生壁次生壁次生壁是细胞停止增大以后，在初生壁上是

16、细胞停止增大以后，在初生壁上继续形成的壁层。继续形成的壁层。在在细细胞胞壁壁中中，次次生生壁壁最最厚厚，占占细细胞胞壁壁厚厚度度的的95%95%以以上上，次次生生壁壁的的主主要要成成分分是是纤纤维维素素和和半半纤纤维维素素的的混混合合物物，后后期期也也常常含含有有大大量量木木质质素素和和其其它它物物质质，但但因因次次生生壁壁厚厚，所所以以木木质质素素浓浓度度比比初初生生壁壁低。低。3.2.3 3.2.3 木材细胞壁各层的微纤丝排列木材细胞壁各层的微纤丝排列 3.2.3.1 3.2.3.1 初生壁的微纤丝排列初生壁的微纤丝排列 初初生生壁壁基基本本上上由由纤纤维维素素微微纤纤丝丝组组成成，当当细

17、细胞胞生生长长时时，微微纤纤丝丝不不断断沉沉积积在在伸伸展展的的细细胞胞壁壁内内壁壁，随随着着细细胞胞壁壁的的伸伸展展而而改改变变其其排排列列方方向向。开开始始发发生生时时，微微纤纤丝丝排排列列方方向向非非常常有有规规则则，与与细细胞胞略略呈呈直直角角，围围绕绕细细胞胞轴轴承承横横向向地地一一圈圈圈圈相相互互平平行行，象象桶桶匝匝一一样样，这这样样就就限限制制了了细细胞胞的的侧侧面面生生长长，最最后后只只有有伸伸长长。随随着着细细胞胞的的伸伸长长，微微纤纤丝丝排排列列方方向向逐逐渐渐转转变变，并并出出现现网网状状排排列，而后又趋向于横向排列。列，而后又趋向于横向排列。初初生生壁壁整整个个壁壁层

18、层上上的的微微纤纤丝丝排排列列都都很很松松散散，这这种种结结构构和和微微纤纤丝丝的的排排列列状状态态，有有利利于于细细胞胞的长大。的长大。3.2.3.2 次生壁的微纤丝排列次生壁的微纤丝排列 在在次次生生壁壁上上，由由于于纤纤维维素素分分子子链链组组成成的的微微纤纤丝丝排排列列方方向向不不同同，可可将将次次生生壁壁明明显显地分为三层，即地分为三层，即 次生壁外层（次生壁外层（S S1 1）次次 生生 壁壁 中中 层层（S S2 2）次生壁内层次生壁内层 （S S3 3）。）。S S1 1层层的的微微纤纤丝丝呈呈平平行行排排列列，与与细细胞胞轴轴呈呈50-7050-70角角，以以S S型型或或Z

19、 Z型型缠绕；缠绕；S S2 2层层微微纤纤丝丝与与细细胞胞轴轴呈呈10-3010-30角角排排列列，近近乎乎平平行行于于细细胞胞轴轴，微微纤丝排列的平行度最好；纤丝排列的平行度最好；S S3 3层层的的微微纤纤丝丝与与细细胞胞轴轴呈呈 60-9060-90角角，微微纤纤丝丝排排列列的的平平行行度不甚好，呈不规则的环状排列。度不甚好，呈不规则的环状排列。次生壁各层的微纤丝都形成螺旋取向，但斜度不同。次生壁各层的微纤丝都形成螺旋取向，但斜度不同。3.2.4 3.2.4 木材细胞壁的各级构造木材细胞壁的各级构造吡吡 喃喃 型型 D-葡葡 萄萄 糖糖 基基 以以14甙甙键键联联结结形形成成线线型型分

20、分子子链链（纤纤维维素素大大分分子子链链）；纤纤维维素素分分子子链链聚聚集集成成束束，构构成成基基本本纤纤丝丝，基基本本纤纤丝丝再再组组成成丝丝状的微团系统状的微团系统微纤丝；微纤丝；微纤丝组成纤丝；微纤丝组成纤丝；纤纤丝丝组组成成粗粗纤纤丝丝，粗粗纤纤丝丝组组成成薄薄层层，薄薄层层又又形形成成了了细细胞胞壁壁的的初生壁、次生壁初生壁、次生壁S1、S2和和S3层；层；形形成成了了木木材材的的管管胞胞、导导管管和和木木纤维等重要组成分子。纤维等重要组成分子。3.3 细胞壁上的结构特征细胞壁上的结构特征细胞壁上的特征包括：纹孔、螺纹加厚、瘤层等细胞壁上的特征包括：纹孔、螺纹加厚、瘤层等3.3.1

21、纹孔纹孔 纹纹孔孔指指木木材材细细胞胞壁壁加加厚厚产产生生次次生生壁壁时时，初初生生壁壁上上未未被被增增厚厚的的部部分分，即即次次生生壁壁上上的的凹凹陷。陷。3.3.1.1 纹孔的组成部分纹孔的组成部分 纹纹孔孔主主要要由由纹纹孔孔膜膜、纹纹孔孔环环、纹纹孔孔缘缘、纹纹孔孔腔腔、纹纹孔孔室室、纹纹孔孔道道以以及及纹纹孔孔口口组组成成，见图见图3-73-7。图图3-7 3-7 纹孔的各组成部分纹孔的各组成部分1.胞间层胞间层;2.次生壁次生壁;3.纹孔室纹孔室;4.纹纹孔外口孔外口;5.纹孔内口纹孔内口;6.纹孔道纹孔道;7.纹孔纹孔环环 纹纹孔孔膜膜 分分隔隔相相邻邻细细胞胞壁壁上上纹纹孔孔的

22、的隔隔膜膜，实实际际上上是是两两个个相相邻邻细细胞胞的的初初生生壁壁和和胞胞间间层层组组成成的的复合胞间层；复合胞间层；纹纹孔孔环环 在在纹纹孔孔膜膜周周围的加厚部分；围的加厚部分；纹纹孔孔缘缘 在在纹纹孔孔膜膜上上方方，纹纹孔孔的的开开口口周周围围形形成的拱形突起称纹孔缘；成的拱形突起称纹孔缘；纹纹孔孔腔腔 由由纹纹孔孔膜膜到到细细胞胞腔腔的的全全部部空空隙隙，称称纹孔腔；纹孔腔；纹纹孔孔室室 由由纹纹孔孔膜膜与与拱拱形形环环绕绕纹纹孔孔缘缘之之间间的的空隙部分称纹孔室；空隙部分称纹孔室；纹纹孔孔道道 由由纹纹孔孔腔腔通通向向纹孔室的通道纹孔室的通道；纹纹孔孔口口 纹纹口口室室通通向向细细胞

23、胞腔腔的的开开口口，称称纹纹孔孔口口。纹孔口纹孔口 纹孔内口纹孔内口 纹孔外口纹孔外口，纹纹孔孔内内口口由由纹纹孔孔道道通向细胞腔的开口。通向细胞腔的开口。纹纹孔孔外外口口由由纹纹孔孔道道通通向向纹纹孔孔室室的的开开口口称称为为。纹孔的类型纹孔的类型v单纹孔单纹孔 当细胞次生壁加当细胞次生壁加厚时，所形成的纹孔腔在朝厚时，所形成的纹孔腔在朝着细胞腔的一面变宽或逐渐着细胞腔的一面变宽或逐渐变窄。变窄。v特点：纹孔腔无变化特点：纹孔腔无变化 纹孔膜无加厚纹孔膜无加厚 纹孔只有一个纹孔口，纹孔只有一个纹孔口，纹孔口多呈圆形纹孔口多呈圆形 v薄壁细胞间的纹孔为单纹孔薄壁细胞间的纹孔为单纹孔对对单纹孔单

24、纹孔q具具缘缘纹纹孔孔 具具缘缘纹纹孔孔是是指指次次生生壁壁在在纹纹孔孔膜膜上上方方形形成成拱拱形形纹纹孔孔缘缘的的纹纹孔孔，它它是是厚厚壁壁细细胞胞上上存存在在的的纹纹孔孔类型。类型。针叶材管胞上的具缘纹孔针叶材管胞上的具缘纹孔纹孔塞纹孔塞纹孔膜中央的加厚部分。纹孔膜中央的加厚部分。塞缘塞缘纹孔塞的外围部分。纹孔塞的外围部分。纹孔环纹孔环胞间质沿纹孔边界的加厚部分。胞间质沿纹孔边界的加厚部分。纹孔缘纹孔缘纹孔的开口周围形成的拱形突起。纹孔的开口周围形成的拱形突起。纹孔腔纹孔腔由纹孔膜到细胞腔的全部空隙。由纹孔膜到细胞腔的全部空隙。纹孔室纹孔室纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分。纹孔膜与拱形

25、环绕纹孔缘之间的空隙部分。纹孔口纹孔口纹孔室通向细胞腔的开口。纹孔室通向细胞腔的开口。针叶材管胞上的具缘纹孔针叶材管胞上的具缘纹孔 针叶材管胞上的具缘纹针叶材管胞上的具缘纹孔正面呈三圆形。孔正面呈三圆形。其中，其中，纹孔塞纹孔塞的剖面多的剖面多呈圆形或椭圆形，由无定呈圆形或椭圆形，由无定向排列的微纤丝构成，并向排列的微纤丝构成，并为非结晶物质所填充，为非结晶物质所填充，不不具渗透性具渗透性。塞缘塞缘由许多呈辐射线状由许多呈辐射线状的微纤丝束构成，其上有的微纤丝束构成，其上有许多间隙，尺寸在许多间隙，尺寸在0.11m0.11m之间，小于这个之间，小于这个尺寸的分子可以通过塞缘尺寸的分子可以通过塞

26、缘而渗透，如水分子等。而渗透，如水分子等。阔叶材木纤维上的具缘纹孔阔叶材木纤维上的具缘纹孔与针叶材构造的差异：与针叶材构造的差异：纹孔道纹孔道纹孔室与细胞腔间较窄的通道。纹孔室与细胞腔间较窄的通道。纹孔内口纹孔内口纹孔道通向细胞腔的开口。纹孔道通向细胞腔的开口。纹孔外口纹孔外口通向纹孔室的开口。通向纹孔室的开口。纹孔内口有内含和外延之分：纹孔内口有内含和外延之分：内含纹孔口内含纹孔口纹孔内口的长轴尺寸不大纹孔内口的长轴尺寸不大于纹孔环。于纹孔环。外延纹孔口外延纹孔口纹孔内口的长轴尺寸大于纹孔内口的长轴尺寸大于纹孔环。纹孔环。1.阔叶材阔叶材具缘纹孔在纹孔膜中央部分一般不具纹孔塞。具缘纹孔在纹孔

27、膜中央部分一般不具纹孔塞。相邻纤维细胞壁上的纹孔对在正面观察时，由于纹孔内口相邻纤维细胞壁上的纹孔对在正面观察时，由于纹孔内口的走向相反，故常呈交叉状。的走向相反，故常呈交叉状。阔叶材木纤维上的具缘纹孔阔叶材木纤维上的具缘纹孔在在阔阔叶叶树树材材的的某某些些科科树树种种中中，存在一种附物纹孔。存在一种附物纹孔。附附物物纹纹孔孔:阔阔叶叶树树材材的的种种具具缘缘纹纹孔孔，在在纹纹孔孔缘缘及及纹纹孔孔膜膜上上存存在在一一些些突突起起物物，称称为为附附物。物。附附物物纹纹孔孔一一般般常常见见于于导导管管壁壁上上的的具具缘缘纹纹孔孔，也也见见于于纤纤维维状状管胞壁上的具缘纹孔。管胞壁上的具缘纹孔。附附

28、物物纹纹孔孔是是鉴鉴别别阔阔叶叶树树材材树树种种所所依依据据的的特特征征之之一一，尤尤以以豆豆科（紫荆属除外）最为显著。科（紫荆属除外）最为显著。附物纹孔附物纹孔3.3.1.3 3.3.1.3 纹孔对纹孔对 单单纹纹孔孔对对:是是单单纹纹孔孔之之间间构构成成的的纹纹孔孔对对，存存在在于于薄薄壁壁细胞之间、某些特殊的厚壁细胞之间。细胞之间、某些特殊的厚壁细胞之间。具具缘缘纹纹孔孔对对:是是两两个个具具缘缘纹纹孔孔所所构构成成的的纹纹孔孔对对，存存在在于于管管胞胞、纤纤维维状状管管胞胞、导导管管分分子子和和射射线线管管胞胞等等含含有有具具缘缘纹纹孔的细胞之间。孔的细胞之间。半具缘纹孔对半具缘纹孔对

29、:是具缘纹孔与单纹孔相构成的纹孔对。是具缘纹孔与单纹孔相构成的纹孔对。典型的纹孔对有三种：典型的纹孔对有三种：针针叶叶树树材材的的具具缘缘纹纹孔孔，由由于于相相邻邻细细胞胞不不均均衡衡压压力力，致致使使纹纹孔孔塞塞侧侧向向位位移移，从从而而将将一一侧侧文文孔孔口堵住，呈闭塞状态。称闭塞纹孔。口堵住，呈闭塞状态。称闭塞纹孔。3.3.2 3.3.2 眉条眉条 眉条眉条针叶材管胞上的具缘纹孔对的上下针叶材管胞上的具缘纹孔对的上下边缘，由胞间层和初生壁形成线条状或半边缘，由胞间层和初生壁形成线条状或半月状的加厚部分，形似眼眉。月状的加厚部分，形似眼眉。作用作用：加固初生纹孔场的刚性。加固初生纹孔场的刚

30、性。3.3.3 螺纹加厚螺纹加厚 螺纹加厚螺纹加厚：在细胞次生壁内表面上，由微纤在细胞次生壁内表面上，由微纤丝局部聚集而形成的屋脊状凸起，呈螺丝局部聚集而形成的屋脊状凸起，呈螺 旋状环绕旋状环绕着细胞内壁。着细胞内壁。螺纹加厚的特点螺纹加厚的特点（1 1）螺纹倾角的角度与细胞腔）螺纹倾角的角度与细胞腔直径的大小成反比直径的大小成反比（2 2）通常出现于整个细胞的长）通常出现于整个细胞的长度范围，也有的仅存于细胞末度范围，也有的仅存于细胞末端的。端的。（3 3）一般出现于某些针叶树材）一般出现于某些针叶树材的管胞、射线管胞中，有时也的管胞、射线管胞中，有时也出现于某些阔叶材的导管、木出现于某些阔

31、叶材的导管、木纤维、导管装管胞等厚壁细胞纤维、导管装管胞等厚壁细胞中，偶见于薄壁细胞中。中，偶见于薄壁细胞中。（4 4）螺纹加厚的宽度、间距及）螺纹加厚的宽度、间距及形状随树种而异。形状随树种而异。3.3.4 锯齿状加厚锯齿状加厚锯齿状加厚锯齿状加厚射线管胞内壁射线管胞内壁的次生加厚为锯齿状突起。的次生加厚为锯齿状突起。锯锯齿齿状状加加厚厚只只存存在在于于针针叶叶树树材材松松科科木木材材中中，是是识识别别它它的的重重要要特征。特征。锯齿状加厚的高度可分为四级：锯齿状加厚的高度可分为四级：（1）内壁平滑；）内壁平滑；（2）内锯为锯齿状，齿纤细至中等，高达）内锯为锯齿状，齿纤细至中等，高达m；（3

32、）齿高超过）齿高超过m，至细胞腔中部；，至细胞腔中部；（4）网状式舱室。）网状式舱室。3.3.5 瘤层瘤层瘤瘤层层细细胞胞壁壁内内表表面面的的微微细细突突起起物物和和包包括括覆覆盖盖它它的的附附加加层层或或结结壳壳层层，此此层层般般认认为为是是无无定定形形的的，存存在在于于细细胞胞腔腔和和纹孔腔内壁。纹孔腔内壁。瘤瘤状状物物一一般般大大小小在在，平平均均直直径径在在，高高；形形状状多多为为圆圆锥锥形形。瘤瘤层层的的产产生生：瘤瘤状状层层是是在在次次生生壁壁的的分分化化和和木木质质化化将将完完成成时时发发育育形形成成的的，它它在在原原生生质质消消失时出现。失时出现。瘤层瘤层S3层的微纤丝层的微纤丝 瘤瘤层层常常出出现现在在许许多多针针、阔阔叶叶树树材材，竹竹材材及及草草本本植植物物的的厚厚壁壁细细胞胞中中，它它是是区区别别针针叶叶树树材材中中一一些科属及亚属的重要标志。些科属及亚属的重要标志。软松类：瘤状层少见（除白皮松组外）软松类：瘤状层少见（除白皮松组外）硬松类：瘤状层则普遍。硬松类：瘤状层则普遍。本章结束本章结束本章结束