第六章微生物的代课件.ppt

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1、LOGO第六章微生物的代第六章微生物的代第1页，此课件共64页哦第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢微生物可利用的最初能源有哪些？微生物可利用的最初能源有哪些？研究能量代谢的实质就是追踪微生物可利用的最初能源是如何转化并释放出一切生命活动的通用能源 ATP的过程。第2页，此课件共64页哦最初能源最初能源有机物有机物日光日光还原态无机物还原态无机物通用能源通用能源ATPATP化能异养型化能异养型光能营养型光能营养型化能自养型化能自养型ATP的结构的结构引自沈萍，2003第3页，此课件共64页哦 一、化能异养微生物的生物氧化和产能1.生物氧化的定义生物氧化的定义发生在发生在活细胞内活细胞

2、内的一系列的一系列产能性产能性氧化反应的总称。氧化反应的总称。燃烧燃烧生物体外生物体外的氧化的氧化引自周德庆，2003第4页，此课件共64页哦 2.生物氧化的形式：加氧、脱氢或失去电子；生物氧化的形式：加氧、脱氢或失去电子；3.生物氧化的过程：生物氧化的过程：脱氢、递氢、受氢脱氢、递氢、受氢 4.生生物物氧氧化化的的结结果果:产产ATP、还还原原力力H和和小小分分子子代代谢谢产产物物（一）底物脱氢的四条途径（一）底物脱氢的四条途径第5页，此课件共64页哦底物脱氢的四条途径底物脱氢的四条途径第6页，此课件共64页哦1.EMP途径途径(糖酵解途径或己糖二磷酸途径)己糖激酶 （1）磷酸己糖异构酶（2

3、）磷酸果糖激酶（3）醛缩酶（4）磷酸丙糖异构酶（5）3-磷酸甘油醛脱氢酶（6）磷酸甘油酸激酶（7）磷酸甘油变位酶（8）稀醇化酶（9）丙酮酸激酶（10）引自周德庆，2003第7页，此课件共64页哦1）是大多数生物所共有的基本代谢途径）是大多数生物所共有的基本代谢途径;2）有氧和无氧条件下都能进行）有氧和无氧条件下都能进行;有氧条件下，该途径与有氧条件下，该途径与TCA途径连接途径连接;无无氧氧条条件件下下，丙丙酮酮酸酸被被还还原原，形形成成乳乳酸酸等等发发酵酵产产物物;3）该该途途径径是是糖糖代代谢谢和和脂脂类类代代谢谢的的连连接接点点(如如磷磷酸酸二二羟羟丙丙酮可还原成甘油，进入脂类代谢酮可还

4、原成甘油，进入脂类代谢；特点特点第8页，此课件共64页哦2.HMP途径 (己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径)引自周德庆，2003第9页，此课件共64页哦1）是是一一条条葡葡萄萄糖糖不不经经EMP途途径径和和TCA循循环环而而彻彻底底氧氧化化产产能能、产产还还原原力力H和许多中间代谢产物的途径；和许多中间代谢产物的途径；2）进进行行一一次次周周转转需需要要六六分分子子的的葡葡萄萄糖糖同同时时参参与与，但但实实际际只只消消耗耗一一分分子的葡萄糖；子的葡萄糖；3）能产生大量的还原力）能产生大量的还原力H（12个个NADPH2）；）；是合成脂肪酸、固醇等物质所需；是合成脂肪酸、固醇等物质所需；也可通过呼吸

5、链产生大量能量；也可通过呼吸链产生大量能量；4）反应中有）反应中有C3-C7各种糖，使微生物可利用的碳源范围广；各种糖，使微生物可利用的碳源范围广；5）能能产产生生多多种种重重要要的的中中间间代代谢谢产产物物（如如核核苷苷酸酸、多多种种氨氨基基酸酸、辅辅酶酶和乳酸等）。和乳酸等）。特点特点第10页，此课件共64页哦3.ED途径 (2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径)2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸引自周德庆，2003第11页，此课件共64页哦少少数数细细菌菌（如如假假单单胞胞菌菌、根根瘤瘤菌菌和和土土壤壤杆杆菌菌等等）因因缺缺少少某某些些完完整整EMP途途径的一种替代途

6、径，径的一种替代途径，为微生物所特有为微生物所特有；反应步骤简单，通过反应步骤简单，通过四步反应四步反应可快速获得可快速获得2分子的丙酮酸；分子的丙酮酸；产能效率低，产能效率低，1分子的葡萄糖仅产分子的葡萄糖仅产1个个ATP；可可与与EMP、HMP和和TCA循循环环等等各各种种代代谢谢途途径径相相连连接接，以以满满足足微微生生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要；物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要；反应中有一个特征性酶反应中有一个特征性酶KDPG醛缩酶醛缩酶；特点特点第12页，此课件共64页哦4.TCA循环循环 (三羧酸循环、三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环循环或柠檬酸循环)1

7、.丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体2.柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶3.顺乌头酸酶顺乌头酸酶4.顺乌头酸酶顺乌头酸酶5.异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶6.-酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶酶7.琥珀酰琥珀酰CO A8.琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶9.延胡索酸酶延胡索酸酶10.苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶引自周德庆，2003第13页，此课件共64页哦TCA循环由循环由10步酶促反应组成；步酶促反应组成；产能效率极高，是细胞产生产能效率极高，是细胞产生ATP的主要场所；的主要场所；在微生物代谢中占有在微生物代谢中占有枢纽枢纽的地位；的地位；提供生物合成所用碳架的重要来源；提供生物合成所用碳架的重要来源；与与微微生生

8、物物大大量量发发酵酵产产物物的的生生产产密密切切相相关关（如如柠柠檬檬酸酸、苹苹果果酸酸、谷氨酸等）；谷氨酸等）；特点特点第14页，此课件共64页哦TCA循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位引自周德庆，2003第15页，此课件共64页哦四种脱氢途径的比较四种脱氢途径的比较EMP途径：途径：许多微生物都利用该途径对糖类进行分解代谢。许多微生物都利用该途径对糖类进行分解代谢。1分子葡萄糖经分子葡萄糖经10步反应产生步反应产生2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子H和和2个个ATP；该途径定位在微生物细胞质中，有氧和无氧都能进行；该途径定位在微生物细胞质

9、中，有氧和无氧都能进行；HMP途径：途径：可与可与EMP途径或途径或ED途径同时存在，也能在有氧和无氧条件下发生。途径同时存在，也能在有氧和无氧条件下发生。许多微生物通过该途径产能，但它的许多微生物通过该途径产能，但它的主要作用主要作用是用于是用于生物合成生物合成。ED途径：途径：少数细菌以该途径代替少数细菌以该途径代替EMP途径。途径。1分子葡萄糖经分子葡萄糖经4步反应产步反应产生生2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子H和和1个个ATP；TCA循环：循环：有氧条件下，丙酮酸经有氧条件下，丙酮酸经TCA循环进一步代谢产能或用于合成。循环进一步代谢产能或用于合成。第16页，此课件共64页哦（二）

10、递氢（二）递氢 电子传递链电子传递链电子传递链电子传递链是是指指位位于于膜膜（原原核核生生物物在在细细胞胞质质内内膜膜，真真核核微微生生物物在在线线粒粒体体内内膜膜）上上，由由一一系系列列氧氧化化还还原原势势呈呈梯梯度度差差的的，链链状状排排列列的的电电子子传传递递体体组组成；成；一个化合物的氧化还原势是其对电子亲和力的量度；一个化合物的氧化还原势是其对电子亲和力的量度；原原核核生生物物和和真真核核生生物物的的电电子子传传递递链链组组成成不不同同，但但二二者者的的功功能能相相似；似；电子传递链的主要组分及传递顺序：电子传递链的主要组分及传递顺序：NAD(P)FPFeSCOQCyt.bCyt.c

11、Cyt.aCyt.a3第17页，此课件共64页哦（三）受氢（三）受氢经多种途径经多种途径脱氢脱氢和和递氢递氢后，最终与后，最终与氢受体氢受体结合并释放其中的能量。结合并释放其中的能量。根据根据受氢体受氢体性质的不同，可把生物氧化分为性质的不同，可把生物氧化分为呼吸、无氧呼吸和发酵；呼吸、无氧呼吸和发酵；1.呼吸（有氧呼吸）呼吸（有氧呼吸）是一种最普遍和最重要的生物氧化或产能方式；是一种最普遍和最重要的生物氧化或产能方式；其特点是底物按常规方式脱氢后，其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链传递，经完整的呼吸链传递，最终最终被外源被外源分子氧分子氧接受，释放能量；接受，释放能量；递氢和受氢必

12、须在递氢和受氢必须在有氧有氧条件下进行，是一种条件下进行，是一种高效产能高效产能方式；方式；第18页，此课件共64页哦 高能水平高能水平（低氧化还原势）（低氧化还原势）低能水平低能水平（高氧化还原势）（高氧化还原势）典典型型的的呼呼吸吸链链引自周德庆，2003第19页，此课件共64页哦u 现在普遍接受的观点是现在普遍接受的观点是1978年诺贝尔奖获得者英国学者年诺贝尔奖获得者英国学者P.Mitchell 于于1961年提年提出的化学渗透学说出的化学渗透学说(P110);u该学说认为生物的通用能源该学说认为生物的通用能源-ATP 是由是由跨膜的质子梯度差跨膜的质子梯度差（质子动势）（质子动势）而

13、产生的而产生的；产生产生ATPATP的机制？的机制？引自周德庆，2003第20页，此课件共64页哦头部头部颈部颈部基部基部ATP酶和酶和ATP的合成的合成引自周德庆，2003第21页，此课件共64页哦 是一类在是一类在无氧条件无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸；下进行的、产能效率较低的特殊呼吸；其特点是底物按常规途径脱氢后，其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，经部分呼吸链递氢，最终由最终由氧化氧化态的无机物态的无机物（少数为有机氧化物）受氢，并完成产能反应；（少数为有机氧化物）受氢，并完成产能反应；2.无氧呼吸（厌氧呼吸）无氧呼吸（厌氧呼吸）比较各类无机盐呼吸的特点比较各类无

14、机盐呼吸的特点 根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸分成多种类型根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸分成多种类型 无机盐呼吸无机盐呼吸 硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸 硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸 硫呼吸硫呼吸 铁呼吸铁呼吸 碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸 有机物呼吸有机物呼吸 延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸 甘氨酸呼吸甘氨酸呼吸 氧化三甲胺呼吸氧化三甲胺呼吸第22页，此课件共64页哦3.发酵发酵指在指在无氧无氧的条件下，底物脱氢后所产生的还原力的条件下，底物脱氢后所产生的还原力H，不经过呼吸链传不经过呼吸链传递，递，而而直接交给直接交给某一内源性某一内源性中间代谢产物中间代谢产物接受，以实现接受，以实现底物水平磷底物

15、水平磷酸化酸化产能的一类生物氧化反应；产能的一类生物氧化反应；能进行发酵的微生物是能进行发酵的微生物是专性厌氧菌专性厌氧菌或或兼性厌氧菌兼性厌氧菌;其产能都是通过其产能都是通过底物水平磷酸化底物水平磷酸化反应，产能效率低反应，产能效率低;能形成高能磷酸键的产物能形成高能磷酸键的产物:1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸乙酰磷酸乙酰磷酸琥珀酰琥珀酰-CoA第23页，此课件共64页哦发酵类型发酵类型1.通过通过EMP途径进行的发酵途径进行的发酵同型酒精、乳酸发酵同型酒精、乳酸发酵凡葡萄糖经发酵后只产生一种代谢产物的发酵凡葡萄糖经发酵后只产生一种代谢产物的发酵;2.通过通

16、过HMP途径进行的发酵途径进行的发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵凡葡萄糖经发酵后产生两种以上代谢产物的发酵凡葡萄糖经发酵后产生两种以上代谢产物的发酵;3.通过通过ED途径进行的发酵途径进行的发酵细菌酒精发酵细菌酒精发酵(P106)4.由氨基酸发酵产能由氨基酸发酵产能Stickland反应反应少数厌氧梭菌以一种氨基酸作氢供体，而以另一种氨基酸作氢受体少数厌氧梭菌以一种氨基酸作氢供体，而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型。此反应的产能效率极低，每而实现生物氧化产能的独特发酵类型。此反应的产能效率极低，每分子氨基酸仅产一个分子氨基酸仅产一个ATP；第24页，此课件共64页哦Stick

17、land反应机制反应机制引自周德庆，2003第25页，此课件共64页哦氧化磷酸化氧化磷酸化 在呼吸链的递氢和受氢过程中与磷酸化反应相偶联产生在呼吸链的递氢和受氢过程中与磷酸化反应相偶联产生ATP；底物水平的磷酸化底物水平的磷酸化 通过形成含高能磷酸键的底物产能；通过形成含高能磷酸键的底物产能；光合磷酸化光合磷酸化 通过光能产生通过光能产生ATP的磷酸化反应；的磷酸化反应；ATP的产生途径第26页，此课件共64页哦二、化能二、化能自养自养微生物的微生物的生物氧化和产能生物氧化和产能特点：特点：生物氧化也包括脱氢、递氢和受氢三个阶段；生物氧化也包括脱氢、递氢和受氢三个阶段；是通过是通过氧化氧化某些

18、某些还原性的无机底物还原性的无机底物（NH4+、NO2-、H2S、S、H2、Fe2+等）获得能量；等）获得能量；绝大多数是绝大多数是好氧菌好氧菌；无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系；无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系；呼吸链的组分多样化；呼吸链的组分多样化；产能效率低；产能效率低；第27页，此课件共64页哦 NAD FP COQ Cyt.c.c1 Cyt.a1.aa3 O2 Cyt.bH2NO2-S2O3-Fe2+ATPATPATPNH4+S2-SO32-无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位第28页，此课件共64页哦生物氧化过程生物氧化过程硝化细菌为例硝化细菌为

19、例 NO2-NO3-NADH2 FP Cyt.b Cyt.c Cyt.a1 Cyt.aa3 -ATP -ATP -ATP +ATP 1/2O2 H2O 2H+2e-2H+2e-NH3+O2 H2O NO2-为什么化能自养微生物的产能效率、为什么化能自养微生物的产能效率、生长生长速率和细胞产率都很低？速率和细胞产率都很低？第29页，此课件共64页哦硝化细菌和反硝化细菌的比较硝化细菌和反硝化细菌的比较硝化细菌硝化细菌反硝化细菌反硝化细菌化能自养微生物化能自养微生物化能异养微生物化能异养微生物好氧微生物好氧微生物兼性厌氧微生物兼性厌氧微生物有氧条件有氧条件下利用氨或亚硝酸盐下利用氨或亚硝酸盐作主要生

20、存能源，形成亚硝酸作主要生存能源，形成亚硝酸或硝酸或硝酸无氧条件无氧条件下利用硝酸盐作氢受体，下利用硝酸盐作氢受体，将其还原成将其还原成 NO N2在自然界的物质合成过程中起在自然界的物质合成过程中起重要作用重要作用在自然界的氮素循环中发挥作用在自然界的氮素循环中发挥作用第30页，此课件共64页哦无机物呼吸反应及其产能无机物呼吸反应及其产能第31页，此课件共64页哦三、光能营养型生物的生物氧化和产能三、光能营养型生物的生物氧化和产能通过光能进行营养的生物通过光能进行营养的生物光能营养型生物光能营养型生物产氧产氧不产氧不产氧真核生物：藻类、绿色植物真核生物：藻类、绿色植物原核生物：蓝细菌原核生物

21、：蓝细菌真细菌：光合细菌真细菌：光合细菌 循环光合磷酸化循环光合磷酸化古生菌：嗜盐菌古生菌：嗜盐菌 紫膜光合作用紫膜光合作用非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化第32页，此课件共64页哦存在于光合细菌中的原始光合作用机制；存在于光合细菌中的原始光合作用机制；在光能驱动下，电子从菌绿素分子逐出，通过在光能驱动下，电子从菌绿素分子逐出，通过循环式循环式的电子传递途径产的电子传递途径产生生ATP；在厌氧条件下进行，不产氧；在厌氧条件下进行，不产氧；产产ATP和还原力和还原力H分别进行；分别进行；还原力还原力H来自来自H2S等无机氢供体，在逆电子流、耗能的情况下产生；等无机氢供体，在逆电子流、耗能的情况下

22、产生；具体反应途径：具体反应途径：P122循环光合磷酸化 第33页，此课件共64页哦循环光合磷酸化的途径引自周德庆，2003第34页，此课件共64页哦ATP循环光合磷酸化途径引自周德庆，2003第35页，此课件共64页哦非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的产能方式；是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的产能方式；电子的传递途径是电子的传递途径是非循环式非循环式的；的；在有氧条件下进行，能产生氧气；在有氧条件下进行，能产生氧气；有两个光合系统；有两个光合系统；PSI：含叶绿素：含叶绿素a，吸收光波为，吸收光波为P700，有利于红光吸收；，有利于红光吸收；PS：含叶绿

23、素：含叶绿素b，吸收光波为，吸收光波为P680，有利于蓝光吸收；，有利于蓝光吸收；反应中可同时产反应中可同时产ATP、还原力、还原力H和氧气；和氧气；产生具体反应途径：产生具体反应途径：P124第36页，此课件共64页哦蓝蓝细细菌菌的的产产氧氧光光合合作作用用引自周德庆，2003第37页，此课件共64页哦比较项目比较项目非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化循环光合磷酸化循环光合磷酸化生物体生物体植物、藻类、蓝细菌植物、藻类、蓝细菌光合细菌光合细菌叶绿素类型叶绿素类型叶绿素叶绿素a等等细菌叶绿素细菌叶绿素a等等PSI 有有有有PSII有有无无氧的产生氧的产生有有无无还原力还原力H来自水的光解来自水的

24、光解来自来自H2S等无机氢供体等无机氢供体两种光合作用比较两种光合作用比较第38页，此课件共64页哦嗜盐菌嗜盐菌紫膜紫膜的光合作用的光合作用嗜盐菌特有嗜盐菌特有的的无叶绿素无叶绿素或或菌绿素菌绿素参与的独特光合作用；参与的独特光合作用；嗜盐菌的细胞膜制备物可分离出嗜盐菌的细胞膜制备物可分离出红色红色和和紫色紫色两个组分；两个组分；红膜红膜：在在有氧有氧条件下可进行氧化磷酸化产能；条件下可进行氧化磷酸化产能；主要成分为类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等；主要成分为类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等；紫膜紫膜：在在缺氧缺氧条件下，能利用光能的介导获得能量；条件下，能利用光能的介导获得能量；主要成分为细

25、菌视紫红质和类脂；主要成分为细菌视紫红质和类脂；细菌视紫红质的功能与叶绿素相似，能吸收光能，并在细菌视紫红质的功能与叶绿素相似，能吸收光能，并在光量子的驱动下起着质子泵的作用；光量子的驱动下起着质子泵的作用；第39页，此课件共64页哦第二节 分解代谢和合成代谢间的联系能量代谢能量代谢分解代谢分解代谢 合成代谢合成代谢消耗能量消耗能量简单小分子简单小分子 复杂分子复杂分子物物质质代代谢谢复杂大分子复杂大分子 简单小分子简单小分子 释放能量释放能量第40页，此课件共64页哦分解代谢和合成代谢的关系分解代谢和合成代谢的关系引自周德庆，2003第41页，此课件共64页哦分解代谢与合成代谢的联系紧密，互

26、不可分；分解代谢与合成代谢的联系紧密，互不可分；在长期的进化中，生物体通过在长期的进化中，生物体通过两用代谢途径两用代谢途径和和代谢回补顺序代谢回补顺序使生物体有使生物体有条不紊地正常运转；条不紊地正常运转；联结分解代谢和合成代谢的重要中间代谢产物联结分解代谢和合成代谢的重要中间代谢产物 有有12种种（P126）；一、两用代谢途径一、两用代谢途径 凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径；凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径；但合成途径并非分解途径的完全逆转；但合成途径并非分解途径的完全逆转；分解代谢和合成代谢一般在分解代谢和合成代谢一般在不同的区域内不同的区域内分别进行；分别进行

27、；分解代谢和合成代谢的特点分解代谢和合成代谢的特点第42页，此课件共64页哦 指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应；反应；不同的微生物或同种微生物在不同的碳源下有不同的代谢回补顺序；不同的微生物或同种微生物在不同的碳源下有不同的代谢回补顺序；与与EMP和和TCA循环有关的代谢回补顺序约有循环有关的代谢回补顺序约有10条，都围绕着条，都围绕着PEP和和OA这两种关键性的中间代谢产物来进行；这两种关键性的中间代谢产物来进行；微生物特有的代谢回补顺序微生物特有的代谢回补顺序 乙醛酸循环乙醛酸循环 它是它是TCA循环的一条

28、回补途径；循环的一条回补途径；此循环中有两个关键酶：此循环中有两个关键酶：异柠檬酸裂合酶异柠檬酸裂合酶和和苹果酸合成酶苹果酸合成酶 具有乙醛酸循环的微生物普遍是好氧微生物；具有乙醛酸循环的微生物普遍是好氧微生物；醋杆菌属、固氮菌属、产气肠杆菌、酵母属、青霉属和黑曲霉等；醋杆菌属、固氮菌属、产气肠杆菌、酵母属、青霉属和黑曲霉等；二、代谢回补顺序二、代谢回补顺序第43页，此课件共64页哦乙醛酸乙醛酸异柠檬酸裂合酶异柠檬酸裂合酶苹果酸合成酶苹果酸合成酶乙醛酸循环示意图乙醛酸循环示意图引自周德庆，2003第44页，此课件共64页哦第三节 微生物独特合成代谢途径一、自氧微生物的一、自氧微生物的COCO2

29、 2固定固定（一）（一）Calvin循环循环是自养型生物固定是自养型生物固定CO2的主要途径；的主要途径；本途径含有两种特有的酶：本途径含有两种特有的酶：核酮糖二磷酸羧化酶；核酮糖二磷酸羧化酶；磷酸核酮糖激酶；磷酸核酮糖激酶；第45页，此课件共64页哦（二）厌氧乙酰（二）厌氧乙酰-CoA途径途径这种非循环式的这种非循环式的CO2固定机制主要存在于一些固定机制主要存在于一些化能自养菌化能自养菌中，中，如产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等；如产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等；整个反应的关键酶是整个反应的关键酶是CO脱氢酶；脱氢酶；（三）逆向（三）逆向TCA循环循环一些一些绿色硫细菌绿色硫细菌固定

30、固定CO2的方式的方式特殊酶为柠檬酸裂合酶特殊酶为柠檬酸裂合酶（四）羟基丙酸途径（四）羟基丙酸途径少数绿色硫细菌少数绿色硫细菌以以H2或或H2S作电子供体进行自养生活时所特有的作电子供体进行自养生活时所特有的一种一种CO2的固定机制；的固定机制；其关键步骤是羟基丙酸的产生；其关键步骤是羟基丙酸的产生；此类细菌无此类细菌无Calvin循环和逆向循环和逆向TCA循环途径；循环途径；第46页，此课件共64页哦指大气中的指大气中的分子氮分子氮通过微生物通过微生物固氮酶固氮酶的催化还原成的催化还原成氨氨的过程；的过程；生物界中只有生物界中只有原核生物原核生物的部分菌才具有的部分菌才具有固氮固氮能力；能力

31、；生物固氮是地球上仅次于光合作用的生物化学反应；生物固氮是地球上仅次于光合作用的生物化学反应；荷兰学者荷兰学者Beijerinck 最早分离出共生固氮微生物最早分离出共生固氮微生物Rhizobium(根瘤菌属根瘤菌属)；（一）固氮微生物的种类（一）固氮微生物的种类自生固氮菌自生固氮菌(free-living nitrogen-fixer)共生固氮菌共生固氮菌(free-living nitrogen-fixer)联合固氮菌联合固氮菌(associative nitrogen-fixer)二、生物固氮二、生物固氮(Biological nitrogen fixation)第47页，此课件共64页

32、哦（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制1.1.生物固氮反应的六大要素生物固氮反应的六大要素ATP的供应；的供应；还原力还原力H及其传递载体；及其传递载体；固氮酶；固氮酶；还原底物还原底物 N2；镁离子；镁离子；严格的厌氧微环境；严格的厌氧微环境；第48页，此课件共64页哦微量凯氏定氮法、同位素法、微量凯氏定氮法、同位素法、乙炔还原法乙炔还原法 2.固氮酶活力的测定固氮酶活力的测定3.固氮的生化途径（固氮的生化途径（P136）形成相应的氨基酸形成相应的氨基酸呼吸呼吸无氧呼吸无氧呼吸发酵发酵光合作用光合作用NAD(P)H2ATP Fd(Fld)HN二二NH N三三NH2N-NH2 2NH3 固

33、二固二氮酶氮酶还原还原酶组酶组分分II固二固二氮酶氮酶组分组分 IADP+PiMg2+氧障氧障第49页，此课件共64页哦 固氮酶对氧极端敏感；固氮酶对氧极端敏感；组分组分II（铁蛋白）：在空气中暴露（铁蛋白）：在空气中暴露45s失活；失活；组分组分I（钼铁蛋白）：半衰期（钼铁蛋白）：半衰期10min；但大多数固氮菌都是好氧菌；但大多数固氮菌都是好氧菌；如何解决微生物既需要氧又须防如何解决微生物既需要氧又须防止氧对固氮酶损伤的矛盾？止氧对固氮酶损伤的矛盾？思思 考考?第50页，此课件共64页哦（三）好氧菌固氮酶避氧害机制（三）好氧菌固氮酶避氧害机制1.好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制好氧性自生固氮

34、菌的抗氧保护机制呼吸保护、构象保护呼吸保护、构象保护2.蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制分化出特殊的还原性异形胞分化出特殊的还原性异形胞;非异形胞的蓝细菌采用固氮作用和光合作用进行时间上的分隔非异形胞的蓝细菌采用固氮作用和光合作用进行时间上的分隔3.豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制存在豆血红蛋白存在豆血红蛋白第51页，此课件共64页哦三、肽聚糖的合成整个肽聚糖的合成过程约有整个肽聚糖的合成过程约有20步步(Staphylococcus aureus)（一）（一）在细胞质中的合成在细胞质中的合成（二）在细胞膜中的合成（二）在细胞膜中的合成（

35、三）在细胞膜外的合成（三）在细胞膜外的合成第52页，此课件共64页哦1.由葡萄糖合成由葡萄糖合成 N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺和和 N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸 （一）在细胞质中的合成（一）在细胞质中的合成葡萄糖-6-磷酸葡萄糖ATPADP果糖-6-磷酸GlnGlu葡糖胺-6-磷酸N-乙酰葡糖胺-6-磷酸乙酰CoACoAN-乙酰葡糖胺-1-磷酸UDPGUTPPP PEPPi缩合反应NADPHNADP+还原反应UDPM第53页，此课件共64页哦UDP-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-五肽五肽即即“Park”核苷酸核苷酸ATPADP+PiD-GluUDPMATPADP+PiL-LysUDPMATPADP+P

36、iL-AlaUDPMUDPMUDPMATPADP+PiD-AlaD-Ala2.由由 N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸核苷酸第54页，此课件共64页哦G（二）在细胞膜中的合成（二）在细胞膜中的合成肽聚糖单体的合成肽聚糖单体的合成引自周德庆，2003第55页，此课件共64页哦转糖基化作用转糖基化作用转肽作用转肽作用（三）在细胞膜外的合成（三）在细胞膜外的合成作业作业:1.肽聚糖是如何合成？肽聚糖是如何合成？2.哪些化学因子可抑制肽聚糖的合成？抑制位点？哪些化学因子可抑制肽聚糖的合成？抑制位点？3.青霉素的抑菌机制？它对处于生长繁殖旺盛阶段的青霉素的抑菌机制？它对处于生长繁殖旺盛阶

37、段的细菌具有明显的抑制作用，对于生长停滞状态的休细菌具有明显的抑制作用，对于生长停滞状态的休止细胞有无作用？止细胞有无作用？第56页，此课件共64页哦四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成初生代谢产物初生代谢产物某些微生物生长到一定阶段形成的结构简单、产量较大的某些微生物生长到一定阶段形成的结构简单、产量较大的代谢产物；代谢产物；次生代谢产物次生代谢产物某些微生物生长到稳定期前后，以初生代谢产物为前体，某些微生物生长到稳定期前后，以初生代谢产物为前体，通过复杂的次生代谢途径所合成的产量较低、结构复杂通过复杂的次生代谢途径所合成的产量较低、结构复杂的代谢产物；的代谢产物；微生物次生

38、代谢物的合成途径微生物次生代谢物的合成途径糖代谢延伸途径糖代谢延伸途径莽草酸延伸途径莽草酸延伸途径氨基酸延伸途径氨基酸延伸途径乙酸延伸途径乙酸延伸途径第57页，此课件共64页哦 抗生素抗生素青霉素、链霉素、金霉素等青霉素、链霉素、金霉素等生长刺激剂生长刺激剂赤霉素、吲哚乙酸、奈乙赤霉素、吲哚乙酸、奈乙 酸等酸等维生素维生素 硫胺素、核黄素、硫胺素、核黄素、B12、吡哆醛等、吡哆醛等色素色素花青素类、红曲素等花青素类、红曲素等毒素毒素白喉毒素、破伤风毒素、肉毒毒素、黄曲霉毒素等白喉毒素、破伤风毒素、肉毒毒素、黄曲霉毒素等生物碱生物碱麦角生物碱麦角生物碱次级代谢产物的种类次级代谢产物的种类第58页

39、，此课件共64页哦 第四节 微生物的代谢调节与发酵生产一、微生物的代谢调节一、微生物的代谢调节微生物细胞代谢的调节是通过微生物细胞代谢的调节是通过酶的调节酶的调节来实现的；来实现的；微生物细胞内酶的存在方式：微生物细胞内酶的存在方式：组成酶：在细胞内以较高的浓度存在；组成酶：在细胞内以较高的浓度存在；诱导酶：底物和诱导物存在时才合成；诱导酶：底物和诱导物存在时才合成；微生物细胞代谢调节方式微生物细胞代谢调节方式调节细胞膜对营养物的透性；调节细胞膜对营养物的透性；限制酶与底物的接触；限制酶与底物的接触；调节代谢流：调节代谢流：细调细调调节现成酶分子的催化活力（反馈抑制）；调节现成酶分子的催化活力

40、（反馈抑制）；粗调粗调调节酶的合成量（诱导和阻遏）；调节酶的合成量（诱导和阻遏）；第59页，此课件共64页哦 二、代谢调节在发酵工业中的应用二、代谢调节在发酵工业中的应用调节微生物生命活动的方法调节微生物生命活动的方法生理水平生理水平基因调控水平基因调控水平代谢途径水平代谢途径水平如何积累人们所需要的有用代谢产物？如何积累人们所需要的有用代谢产物？调节微生物的生理状态调节微生物的生理状态营养类型和浓度营养类型和浓度氧的供应氧的供应pH调节调节前体和表面活性剂等前体和表面活性剂等基因水平的调控基因水平的调控酶合成的阻遏酶合成的阻遏酶合成的诱导酶合成的诱导第60页，此课件共64页哦RNA聚合酶聚合

41、酶CRP：cAMP受体蛋白受体蛋白调节基因调节基因RCRP-cAMP操纵基因操纵基因OlacZlacYlacA结构基因结构基因启动基因启动基因P大肠杆菌乳糖操纵子模型（负调节）大肠杆菌乳糖操纵子模型（负调节）诱导物（乳糖）不存在诱导物（乳糖）不存在第61页，此课件共64页哦转乙酰基酶转乙酰基酶调节基因调节基因RCRP-cAMP操纵基因操纵基因OlacZlacYlacA结构基因结构基因RNA聚合酶聚合酶CRP：cAMP受体蛋白受体蛋白乳糖诱导物乳糖诱导物 -半乳糖苷酶半乳糖苷酶渗透酶渗透酶启动基因启动基因P诱导物（乳糖）存在诱导物（乳糖）存在第62页，此课件共64页哦-半乳糖苷酶半乳糖苷酶渗透酶

42、渗透酶转乙酰基酶转乙酰基酶CRPRNA聚合酶聚合酶CRP：cAMP受体蛋白受体蛋白乳糖乳糖调解基因调解基因RCRP-cAMP操纵基因操纵基因OlacZlacYlacA结构基因结构基因XATPcAMP葡萄糖葡萄糖启动基因启动基因P诱导物（乳糖）和阻遏物（葡萄糖）共同存在诱导物（乳糖）和阻遏物（葡萄糖）共同存在第63页，此课件共64页哦1）应用）应用营养缺陷型菌株营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节解除正常的反馈调节营养缺陷型（营养缺陷型（P202）举例举例（赖氨酸发酵）（赖氨酸发酵）微生物初生代谢途径的调节方法微生物初生代谢途径的调节方法天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸天冬氨酸磷酸天冬氨酸半醛天冬氨酸半醛高丝氨酸高丝氨酸苏氨酸苏氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸赖氨酸赖氨酸AKHSDH反馈阻遏反馈阻遏反馈抑制反馈抑制第64页，此课件共64页哦