分子生物学笔记6655581238cgqk.docx

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1、分子生物物学知识识点（修修改）染色体与与DNAA基因：DNAA分子中中含有特特定遗传传信息的的一段核核苷酸序序列，是是遗传物物质最小小的功能能单位。基因的的分子生生物学定定义：产产生一条条多肽链链或功能能RNAA所必需需的全部部核苷酸酸序列基因组组：单倍倍体细胞胞中含有有的整套套染色体体。染色体体：细胞胞在有丝丝分裂（或或减数分分裂）时时遗传物物质存在在的特定定形式，是是间期细细胞染色色质结构构紧密组组装的结结果。染色体体组成：DNAA、组蛋蛋白、非非组蛋白白、部分分RNAA染色体体的特征征：1、分子子结构相相对稳定定2、能够够自我复复制，使使亲子代代之间保保持连续续性3、能够够指导蛋蛋白质的

2、的合成，掌握整个生命过程4、可以以产生可可遗传的的变异组蛋白白：与DDNA结结合但没没有序列列特异性性的蛋白白，是染染色体的的结构蛋蛋白，与与DNAA共同组组成真核生生物染色色质的基基本结构构单位核核小体组蛋白白的特性性：1、进化化上保守守，不同同生物组组蛋白的的氨基酸酸组成和和相似2、无组组织特异异性3、肽链链上氨基基酸分布布不对称称4、组蛋蛋白有修修饰作用用非组蛋蛋白：与与DNAA结合但但有序列列特异性性的蛋白白非组蛋蛋白的特特性：1、具有有多样性性和异质质性，不不同组织织细胞中中其种类类和数量量都不相相同2、具有有识别、结结合特异异性，能能够识别别特异的的DNAA序列，在在不同的的基因组

3、组之间，这这些非组组识别的DDNA序序列在进进化上是是保守的的3、具有有功能的的多样性性，包括括基因表表达的调调控和协协助染色色质高级级结构的的形成真核与与原核生生物基因因组的区区别：原核生物物基因组组真核生物物基因组组结构简单单，几乎乎所有基基因都用用来编码码蛋白质质结构庞大大，存在在大量重重复序列列和非编编码序列列功能相关关的RNNA和蛋蛋白质基基因，往往往集中中在一起起形成功功能或转转录单位位，可以以一起被被转录为为多个mmRNAA（多顺顺反子mmRNAA）基因的转转录产物物为单顺顺反子有重叠基基因（完完全重叠叠、部分分重叠、只只有一个个碱基对对的重叠叠）基因分布布在一个染色色体上基因分

4、布布在多个个染色体体上几乎每一一个基因因都是完完整的连连续的DDNA片片段基因是不不连续的的，中间间存在不不被翻译译的内含含子序列列基因转录录和翻译译是同步步的基因组转转录后的的绝大部部分前体体RNAA必须经经过剪接接过程才才能形成成成熟的的mRNNA原核生物物的基因因组一般般是一个个复制子子基因组的的复制起起点多，缺缺少明显显的操纵纵子结构构存在大量量的顺式式作用元元件有端粒结结构（一一段DNNA和蛋蛋白质组组成的复复合体，保保护DNNA完整整复制，保保护染色色体，决决定细胞胞寿命）C值反反常现象象（C值值谬误）：C值和和种系进进化程度度无关DNAA到染色色体的四四级组装装：DNA 核小体体

5、 螺线管管 超螺线线管 染色色单体 77*6*40*5DNAA的结构构：DNA的的一级结结构：44种核苷苷酸的链链接及排排列顺序序，表示示了DNNA分子子的化学学构成。DNA的的二级结结构：两两条多核核苷酸链链反向平平行盘绕绕所生成成的双螺螺旋结构构，二级级结构和和高级结结构各种构构型之间间是存在在一个动动力学的的平衡关关系。双螺旋结结构的基基本特点点：1、DNNA分子子是由两两条反向向平行的的脱氧核核苷酸链链盘绕构构成的右右手螺旋旋结构2、DNNA分子子中的脱脱氧核糖糖和磷酸酸交替连连接在外外侧，通通过3-5磷酸二二酯键连连接，构构成基本本骨架，碱碱基在内内侧，碱碱基平面面与纵轴轴垂直，糖糖

6、环平面面与纵轴轴平行3、DNNA分子子两条链链上的碱碱基通过过氢键按按碱基互互补配对对原则结结合4、双螺螺旋的平平均直径径为2nnm，一一圈上升升10个个核苷酸酸，螺距距为3.4nmmDNA的的高级结结构：指指DNAA双螺旋旋进一步步扭曲盘盘绕形成成的特定定空间结结构，正正负超螺螺旋在拓拓扑异构酶酶或溴乙乙啶的作作用下可可以相互互转变。负超螺旋旋：顺时时针右手手螺旋的的DNAA双螺旋旋以相反反方向围围绕它的的轴扭曲曲而成，松松解了扭扭曲压力。正超螺旋旋：朝与与DNAA双螺旋旋内部盘盘绕相同同的方向向扭转，使使DNAA的结构构更加的的紧密。DNAA的复制制：DNAA的半保保留复制制：DNNA在复

7、复制时，双双链解开开，按单单链DNNA的核核苷酸顺顺序，按按碱基配配对原则合合成新链链，组成成新的DDNA分分子，新新形成的的DNAA分子与与原来的的DNAA分子的的碱基顺顺序完全相同同，每个个子代DDNA的的一条链链来自亲亲代，一一条是重重新合成成的，这这种复制制方式称称为半保保留复制制。DNAA的半不不连续复复制：DNAA复制时时，一条条链按55-3的方向向连续合合成，另另一条链链的合是是不连续续的，先先按5-3的方向向合成若若干的冈冈崎片段段，在通通过DNNA连接接酶的作作用合成成一条链链，这种种合成方方式称为为DNAA的半不不连续复复制。冈崎片片段：DDNA复复制中，一一条链是是连续合

8、合成的，另另一条链链首先按按照5-3方向合合成一系系列短的的小片段段，再由由酶连接接形成新新链，这这些首先先合成的的短片段段称为冈冈崎片段段。前导链链：DNNA复制制中，按按5-3方向连连续合成成,复制制方向和和复制叉叉移动方方向相同同，连续续合成的的一条链链。后随链链：DNNA复制制中，复复制方向向与复制制叉方向向相反，不不连续合合成的链链复制叉叉：DNAA复制时时在DNNA链上上通过解解旋、解解链和SSSB蛋蛋白的结结合等过过程形成成的Y字字型结构构称为复复制叉。在在复制叉叉处作为为模板的的双链DDNA解解旋，同同时合成成新的DDNA链链，生物物体的复复制单位位称为复复制子。DNAA复制所

9、所需要的的酶（按按复制过过程的先先后顺序序）：拓扑异异构酶：将DNNA双链链中的11条或22条切断断，松开开超螺旋旋后再将将DNAA链连接接起来，从从而避免免出现链链的缠绕绕。拓扑扑异构酶酶I（使DDNA一一条链发发生断裂裂，解开开负的超超螺旋，同同转录有有关），拓拓扑异构构酶III（切断断双链，作作用是将将负超螺螺旋引入入DNAA分子，同同复制有有关）。解旋酶酶：是解解开双链链的酶蛋蛋白，每每解开11对碱基基，需要要消耗22分子AATP。单链结结合蛋白白（SSSB）：是一些些能够和和单链DDNA结结合的蛋蛋白质因因子，用用于稳定定DNAA单链，保保护单链链DNAA，避免免核酸酶酶的降解解。引

10、发酶酶：参与与构成引引发体，合合成RNNA引物物，提供供复制所所需要的的3-OHH端，引引发体由由引发酶酶和引发发前体组组成。DNAA聚合酶酶：需ddNDPP为原料料，Mgg2+激激活，需需模板和和3-OHH端引物物。DNAA连接酶酶：催化化两段DDNA之之间磷酸酸二酯键键的形成成，但不不能将两两条游离离的单链链连接起起来DNAA复制的的过程：起始（DDNA母母链形成成复制叉叉，DNNA合成成从复制制起始点点出沿着着两个方方向进行行，和RRNA引引物形成成的阶段段）。延延长（复复制叉的的移动和和新生链链的延长长，包括括前导链链和后随随链的延延长）。终终止（新新生子链链和母链链形成新新生的双双链

11、DNNA）原核生生物DNNA聚合合酶：DNAA聚合酶酶I：5-3的聚合合酶活性性，3-5，5-3外切酶酶活性，在在切除因因紫外线线照射而而形成嘧啶二二聚体中中有重要要作用，也也可用来来切除冈冈崎片段段5端的RRNA引引物，使使冈崎片片段间缺缺口消失失，保障障连接酶酶的连接接。DNAA聚合酶酶II：5-3的聚合合酶活性性，3-5外切酶酶活性，主主要是起起修复DDNA的的作用。DNAA聚合酶酶IIII：5-3的聚合合酶活性性，3-5外切酶酶活性提提高复制制的保真真性，是是DNAA复制中中链延长长的主导导聚合酶酶。真核生生物DNNA聚合合酶：DNAA聚合酶酶（分布布在核内内，主要要作用是是引物合合成

12、）DNAA聚合酶酶（分布布在核内内，主要要起对损损伤的修修复，属属高忠实实性修复复酶）DNAA聚合酶酶（分布布在线粒粒体内，对对线粒体体DNAA的复制制发挥作作用）DNAA聚合酶酶（分布布在核内内，主要要负责DDNA复复制的酶酶，参与与前导和和后随链链的合成成）DNAA聚合酶酶（分布布在核内内，与后后随链的的合成有有关）DNAA的复制制体系：dNDPP为原料料，DNNA的两两条链为为模板链链，一段段RNAA引物，引引物酶，聚聚合酶等等多种酶酶。DNAA的复制制的几种种方式：线性DDNA复复制（主主要是真真核生物物）环状DDNA复复制（大大肠杆菌菌：型，质粒粒：滚环环型（不不需要RRNA引引物，

13、只只有一个个复制叉叉），线粒体体：D-型）真核与与原核生生物DNNA 复复制的比比较：相同点：1、都以以dNTTP为底底物，需需要Mgg激活，需需要能量量2、聚合合时需要要模板和和引物，都为半保留、半不连续复制3、方向向为5-3不断延延长的是是3-OHH4、复制制为高保保真、有有多种机机制不同点：真核生物物原核生物物多复制子子，多复复制起点点，双向向为主也也有单向向单个复制制子，单单个复制制起点，双双向一个复制制单元一一个复制制叉，复复制叉移移动慢一个复制制单元有有多个复复制叉，复复制叉移移动快DNA聚聚合酶种种类较多多，有115种以以上DNA聚聚合酶种种类相对对较少DNA复复制需要要起始点点

14、识别复复合物不需要DNAA的修复复DNA修修复系统统功能错配修复复恢复错配配，将错错配切除除切除修复复（碱基基、核苷苷酸）切除突变变的碱基基和核苷苷酸片段段重组修复复复制后的的修复，重重新启动动停滞的的复制叉叉（错误误在后代代中稀释释）DNA直直接修复复修复嘧啶啶二体或或甲基化化DNAASOS系系统DNA的的修复，导导致变异异错配修修复：DNA子子链中的的错配几几乎完全全能被修修复，充充分反映映了母链链序列的的重要性性，识别别母链的的依据来来自Damm甲基化化酶，母母链被甲甲基化保保护，子子链被切切开，修修复系统统保存母母链，修修复子链链，找出出错误碱碱基所在在的DNNA链，并并在对应应于母链

15、链甲基化化腺苷酸酸上游鸟鸟甘酸的的5位置切切开子链链，在根根据错配配碱基相相对于DDNA切切口的方方位启动动修复途途径，合合成新的的子链DDNA片片段切除修修复：一些碱基基在自发发货诱发发的条件件发生脱脱酰胺，然然后改变变配对性性质，造造成案件件转换突突变鸟嘌呤变变为黄嘌嘌呤与胞胞嘧啶配配对胞嘧啶变变为尿嘧嘧啶与腺腺嘌呤配配对碱基切切除修复复AP位点点：细胞胞中有不不同类型型、能识识别受损损核酸位位点的核核苷水解解酶，它它能特异异性切除除受损核核苷酸上的的N-糖苷苷键，在在DNAA链上形形成去嘌嘌呤或去去嘧啶位位点，统统称APP位点核苷酸酸切除修修复当DNAA链上相相应位置置的核苷苷酸发生生损

16、伤，导导致双链链之间无无法形成成氢键，特异的核苷酸内切酶识别损伤部位，核苷酸直接被切除，由核苷酸切除修系统负责修复真核和原原核核苷苷酸切除除修复的的不同：原核生物物切割112113个核核苷酸，真真核生物物切割227229个核苷酸酸组成的的小片段段原核由DDNA聚聚合酶II合成新新片段，真真核由DDNA聚聚合酶合成新新片段DNAA的直接接修复把损伤的的碱基回回复到原原来的状状态的一一种修复复，需要要可见光光的存在在，需要要光复活活酶SOSS反应是细胞DDNA损损伤或复复制系统统收到抑抑制的紧紧急情况况下，细细胞为求求生存而而产生的的一种应应急措施施，包括括DNAA修复和和产生变变异，是是在没有有

17、模板指指导下的的复制修修复，是是一种应应急反应应DNAA的转座座DNA的的转座（移移位）：是由可可移位因因子介导导的遗传传物质重重排现象象转座子（转转座因子子）：存存在于染染色体DDNA上上可自主主复制和和移位的的基本单单位原核生生物的转转座子分分为两类类：插入入序列（IIS）和和复合型型转座子子插入序序列(IIS)可以独立立存在，有有介导自自身移动动的蛋白白质，也也可以作作为其他他转座子子的组成成部分插入序序列是最最简单的的转座子子，不含含任何宿宿主基因因是细菌菌染色体体或质粒粒DNAA的正常常组成部部分他们都都是很小小的DNNA片段段，末端端具有倒倒置重复复序列转座时时往往复复制宿主主靶点

18、一一小段DDNA，形形成位于于IS序序列两端端的正向向重复序序列已知的的IS序序列都只只有一个个可译框框架，翻翻译起始始位点挨挨着第一一个倒置置重复序序列，终终止点位位于第二个个倒置重重复区或或附近复合型型转座子子是一类带带有某些些抗药性性基因（或或其他宿宿主基因因）的转转座子，两两翼往往往是两个个相同或或高度同同源的IS序序列，IIS序列列插入到到某个功功能基因因两端时时就可能能产生复复合型转转座子，一一旦形成成复合转转座子，IIS序列列就不能能单独移移动，只只能做复复合体移移动。TnAA家族没有ISS序列，体体积庞大大的转座座子，这这类转座座子带有有三个基基因，其其中一个个编码-内酰酰胺酶

19、，另外两个个是转座座作用所所必需的的，所有有的TnnA转座座子两翼翼都带有有38个个碱基的的倒置重重复序列列。真核生生物中的的转座子子玉米中的的控制因因子（具具有典型型的ISS序列，两两翼有两两个倒置置重复区区）1、自主主性因子子：具有有自主剪剪接和转座的的功能2、非自自主性因因子：单单独存在在时是稳稳定的，不不能转座座，当基基因组中中存在与与非自主主性因子子同家族族的自主性性因子时时，才具具备转座座功能，成成为与自自主性因因子相同同的转座座子转座作作用的机机制受体分子子中有一一段很短短的，被被称为靶靶序列的的DNAA会被复复制，使使插入的的转座子子位于两两个重复复的靶序序列之间间复制型型：整

20、个个转座子子被复制制，所移移动和转转位的仅仅仅是原原转座子子的拷贝贝非复制制型：原原始转座座子作为为一个可可移动的的实体直直接被移移位转座的的遗传效效应1、转座座引起插插入突变变2、转座座产生新新的基因因3、转座座产生的的染色体体畸变4、转座座引起生生物进化化IS和和复合型型转座子子的比较较：相同点：都可以移移动，都都具有倒倒置重复复序列不同点IS复合型转转座子结构简单单，无宿宿主基因因含有抗药药或宿主主基因IS序列列可以单单独存在在IS序列列存在于于功能基基因的两两端IS序列列可以自自主移动动IS只能能做复合合体移动动不存在任任何和插插入功能能无关的的基因区区域生物信息息的传递递（从DDNA

21、到到RNAA）转录：指拷贝贝出一条条与DNNA链序序列完全全相同（除除了TU之外外）的RRNA单单链的过过程，是是基因表表达的核核心步骤骤翻译：是指以以新生的的mRNNA为模模板，把把核苷酸酸三联遗遗传密码码翻译成成氨基酸酸序列、合合成多肽肽链的过过程，是是基因表表达的最最终目的的基因的表表达是由由转录和和翻译组组成的编码链链与无义义链：把把与mRRNA序序列相同同的那条条DNAA链称为为编码链链（有义义链、ccricck链），把另另一条根根据碱基基互补配配对原则则指导mmRNAA合成的的DNAA链称为为模板链链（无义义链、反反义链、wwatsson链链）RNAA的类别别：信使RRNA（mes

22、ssenngerr RNNA，mRNNA）：在蛋白白质合成成中起模模板作用用核糖体体RNAA（ribbosooal RNAA，rRNNA）：与蛋白白质结合合构成核核糖体（ribosome）转移RRNA（traansffor RNAA，tRNNA）：在蛋白白质合成成时起着着携带活活化氨基基酸的作作用其他RRNA1、小分分子细胞胞核RNNA(ssnRNNA)：真核生生物转录录后加工工过程中中RNAA剪接体体（sppilcceossomee）的主主要成分分，参与与mRNNA前体体的加工工过程2、反义义RNAA：可与mmRNAA或有义义DNAA链互补补导致正正常翻译译终止的的RNAA分子3、细胞胞质小

23、分分子RNNA(sccRNAA)：与蛋白白质的合合成和运运输, 如SRRP颗粒粒就是一一种由一一个7SSRNAA和蛋白白质组成成的核糖糖核蛋白白体颗粒粒,主要要功能是是识别信信号肽, 并将将核糖体体引导到到内质网网4、核仁仁小RNNA（ssnoRRNA）: 与其其它RNNA的处处理和修修饰有关关，如核核糖体和和剪接体体核小RRNA、ggRNAA等RNAA分子结结构的特特点：多以单单链存在在,有双双链存在在单链RRNA分分子局部部回折，在在某些区区域形成成短的双双螺旋区区没有参参与配对对的区域域形成突突环mRNNA的特特点：含量在在所有RRNA中中较少，只只占到112%mRNNA的代代谢比较较快

24、原核生生物的mmRNAA与相应应的基因因是共线线的，并并且是多多顺反子子（为两两条以上上的不同同肽链编编码的mmRNAA）。真真核生物物的mRRNA与与相应的的基因不不是共线线的，是是单顺反反子（只只为一条条肽链编编码的mmRNAA），转转录产物物是hnnRNAA，需要要经过加加工、修修饰才能能成为成成熟的mmRNAAtRNNA的结结构特点点：一级结结构分子子量小在碱基基的组成成上游较较多的稀稀有碱基基3端端多为CCCAOOH5端端多数为为PG（磷磷酸化的的G），也也有PCC呈三叶叶草型，四四环四臂臂，氨基基酸臂用用来激活活氨基酸酸，反密密码臂和和反密码码环，与与mRNNA结合合，在翻翻译中起

25、起重要作作用，二二氢尿嘧嘧啶环、臂臂和假尿尿苷环、臂臂，用于于识别核核糖体，额外环，是tRNA分类的重要指标，tRNA的三级结构为倒L型。不对称称转录：在DNNA分子子双链某某一区段段，一股股链用作作模板指指导转录录，另一一股链不不转录，模模板链并并非永远远在同一一条单链链上转录所所需要的的原料：DNAA模板、RRNA聚聚合酶、NNTPss、能量量转录单单元：一一段从启启动子开开始至终终止子结结束的DDNA序序列，一一个转录录单位可可以是一一个基因因，也可用是是多个基基因转录的的特点：不对称称性、连连续性、单单向性、有有特定的的起始点点和终止止点转录与与复制的的异同：相同点：都以DDNA为为模

26、板原料都都是核苷苷酸合成方方向都为为5到3遵守碱碱基互补补配对原原则产物为为多聚核核苷酸链链不同点：复制转录两股链均均复制，需需要引物物模板链复复制或不不对称转转录，不不需要引引物原料为ddNTPP原料为NNTPDNA聚聚合酶RNA聚聚合酶产物为子子代双链链DNAA产物为mmRNAA、tRRNA、rrRNAAAT、CC-GGAU、TTA、CC-GGRNAA转录的的基本过过程：模板识识别：指RNAA聚合酶酶与启动动子DNNA双链链相互作作用并与与之相结结合的过过程启动子子：基因因转录起起始所必必须的一一段DNNA序列列，是基基因表达达调控的的上游顺顺式作用用元件起始前前复合物物：真核核生物RRN

27、A聚聚合酶不不能直接接识别基基因的启启动子区区，需要要一些被被称为转转录调控控因子的的辅助蛋蛋白质按按特定的的顺序结结合在启启动子上上，RNNA聚合合酶才能能与之结结合，形形成复制制的转录录起始复复合物（PPIC）转录起起始：RNA链链上第一一个核苷苷酸键的的产生，不不需要引引物启动子附附近DNNA被解解链，形形成转录录泡，促促进NTTPs和和模板DDNA的的碱基配配对，转转录起始始后直到到形成99个核苷苷酸短链链的过程程是通过过启动子子阶段，新新生的RRNA链链与DNNA模板链结合合不够牢牢固就容容易从DDNA链链上掉下下来，导导致转录录重新开开始，通通过启动动子的时时间越短短，基因的转转录

28、起始始频率也也越高转录的的延伸：RNA聚聚合酶释释放因子（起起始的终终止反应应）离开开启动子子之后，核核心酶沿沿模板DDNA链链移动并并使新生生的RNNA链不不断伸长长的过程程，RNAA3不断断延长，合合成后的的DNAA链又重重新形成成双链结结构转录的的终止：RNA链链延伸到到转录终终止位点点，RNNA聚合合酶不再再形成新新的磷酸酸二酯键键，DNNA恢复复双链状状态，RRNA聚聚合酶和和RNAA链从模模板上释释放出来来RNAA聚合酶酶原核生生物RNNA聚合合酶：一种原核核生物的的RNAA聚合酶酶几乎负负责所有有的mRRNA、ttRNAA、rRRNA的的合成，大大多数原原核生物物的RNNA聚合合

29、酶组成成相同，两个亚基、一个亚基、一个亚基、一个亚基组成核心酶，在加上一个亚基后则成为聚合酶全酶。因子辨认起始点，延长过程仅需要核心酶的催化。亚基和和亚基基组成聚聚合酶的的催化中中心亚基与与核心酶酶的组装装及启动动子的识识别有关关，并参参与RNNA聚合合酶和部部分调节节因子的的相互作作用因子的的作用是是负责模模板链的的选择和和转录的的起始，是是酶的别别构效应应物，使使酶专一一性识别别模板上的启动动子，因子不不仅可以以增加聚聚合酶对对启动子子的亲和和力，还还降低了了它对非非专一位位点的亲亲力真核和和原核生生物RNNA聚合合酶的异异同点：相同点：主要以以DNAA为模板板，以44种核苷苷三磷酸酸作为

30、活活性前体体需要MMg2+或Mnn2+为为辅助因因子不需要要任何引引物，但但真核RRNA聚聚合酶识识别启动动子需要要起始复复合物以5-3方向合合成RNNA链，缺缺乏3-5外切酶酶活性是一个个含有多多个亚单单位的酶酶不同点：原核生生物一种种RNAA聚合酶酶负责所所有各种种RNAA的合成成，真核核生物RRNA聚聚合酶根根据其在在体内不不同的位位置作用用不同原核生生物的RRNA聚聚合酶组组成相同同，两个亚基、一一个亚基、一一个亚基、一一个亚基组组成核心心酶，在在加上一一个亚基后后则成为为聚合酶酶全酶，真真核生物物RNAA聚合酶酶一般由由8116个亚亚基组成成RNAA聚合酶酶的功能能：识别DDNA双双

31、链上的的起始子子使DNNA变性性在启动动子处解解旋成单单链通过阅阅读启动动子序列列，RNNApool确定定其转录录方向和和模板链链最后当当它达到到终止子子时，通通过识别别停止转转录真核生生物RNNA聚合合酶：酶细胞内定定位转录产物物相对活性性对-鹅鹅膏蕈碱碱的敏感感程度RNA聚聚合酶II核仁rRNAA50%70%不敏感RNA聚聚合酶III核质hnRNNA20%40%敏感RNA聚聚合酶IIII核质tRNAA约10%存在物质质特异性性在动物细细胞中高高浓度的的-鹅膏膏蕈碱可可抑制转转录，在在昆虫中中则没有有抑制作作用。真核生物物的RNNA聚合合酶比原原核生物物的RNNA聚合合酶复杂杂，但有有相似性

32、性，3类类聚合酶酶中有两两个相对分子子质量超超过1*1055的大亚亚基，同同种生物物3类聚聚合酶有有共享小小亚基的的倾向。真核生物物线粒体体和叶绿绿体中还还存在着着不同的的RNAA聚合酶酶，线粒粒体的RRNA聚聚合酶只只有一条条多肽链，相相对分子子质量小小，是已已知的最最小的RRNA聚聚合酶之之一，与与T7噬噬菌体的的RNAA聚合酶酶有同源性性。叶绿绿体RNNA聚合合酶较大大，结构构上与细细菌中的的RNAA聚合酶酶相似，由由多亚基基组成，部分亚基基由叶绿绿体基因因编码（半半自主性性）。叶绿体和和线粒体体RNAA聚合酶酶的活性性不受-鹅膏膏蕈碱所所抑制RNAA聚合酶酶和DNNA聚合合酶的区区别R

33、NA聚聚合酶DNA聚聚合酶大小大小引物无有产物较短、游游离较长、与与模板以以氢键相相连作用方式式一条链的的某段两条链同同时进行行外切酶活活性无5-333-5校对合成成能力无有修复能力力无有转录复复合物模板的识识别阶段段：RNAA聚合酶酶全酶对对启动子子识别RNAA聚合酶酶与启动动子可逆逆性结合合形成封封闭复合合物（DDNA仍仍处于双双链状态态）DNAA构象开开始发生生变化，封封闭复合合物转变变为开放放复合物物，结合合在-110区（RRNA聚聚合酶全全酶结合合的DNNA序列列一小段段双链被被解开）开放复复合物与与最初的的两个NNTP结结合，在在两个NNTP之之间形成成磷酸二二酯键形形成RNNA聚

34、合合酶、DNA和和新生RRNA的的三元复复合物 合成成释放229个个核苷酸酸的短RRNA转转录物，所所谓的流流产式起起始三元复复合物 释放放亚基形形成转录录延伸复复合物（核核心酶、DDNA和和新生RRNA组组成）聚合酶全全酶的作作用是启启动子的的选择和和转录起起始，核核心酶的的作用是是链的延延伸，只只有带因子的的全酶才能能专一的的与DNNA上的的启动子子结合，选选择其中中一条链链作为模模板合成成RNAA链，因子在于于帮助转转录起始始，一旦旦转录开开始，它它就脱离离了起始始复合物物，由核核心酶负负责RNNA链的的延伸。延延伸复合合物稳定定只有在在遇到转转录终止止信号时时，RNNA聚合合酶才停停止

35、加入入新的核核苷酸，RRNA-DNAA复合物物解离，释释放转录录产物并并导致聚聚合酶本本身从模模板DNNA上解解离下来来。反式作作用因子子：能直直接、间间接辨认认和结合合转录上上游区段段的DNNA并参参与调解解转录效效率的蛋蛋白质顺式作作用元件件：存在于于基因旁旁侧序列列中能够够影响基基因表达达的序列列，他们们的作用用是参与与基因表表达的调调控，本本身不编编码任何何蛋白质质，仅仅仅提供一一个作用用位点，要要与反式式作用因因子相互互作用而而起作用用转录因因子：反反式作用用因子直直接或间间接结合合RNAA聚合酶酶的，则则称为转转录因子子启动子子与转录录起始转录起起点：指指与新生生RNAA链的第第一

36、个核核苷酸相相对应DDNA链链上的碱碱基，通通常为嘌嘌呤，通通常把55端得序序列称为为上游序序列，而而把后面面即3端序列列称为下下游序列列启动子子：一段段位于结结构基因因5端上游游区的DDNA序序列，能能活化RRNA聚聚合酶，使使之与模模板DNNA准确确的结合合并具有有转录起起始的特特异性。转转录取决决于酶与与启动子子能否有有效的形形成二元元复合物物转录单单元：一一段从启启动子开开始到终终止子结结束的DDNA序序列原核生生物启动动子的异异同点：相同点：都有识识别、结结合、起起始三个个位点序列保保守，如如原核的的-355，-110序列列，真核核的TAATA、CCG、CCAATT、OCCT位置和和

37、距离都都比较恒恒定直接和和多聚酶酶相结合合常和操操纵子相相邻都在其其控制基基因的55端决定转转录的启启动、方方向以及及效率不同点原核操操纵子比比较近、相相邻 真核核具有一一些远距距离的调调控元件件，如增增强子原核生生物启动动子位置置比较恒恒定 真核核生物启启动子的的位置、序序列、方方向等不不完全相相同，存存在变化化原核启启动子区区范围小小 真核核启动子子区范围围大原核启启动子直直接和RRNA聚聚合酶相相结合 真核核启动子子需要转转录因子子参与形形成起始始复合物物才能和和多聚酶酶相结合合原核生生物的TTATAA区和-35区区位于起点点上游110bpp处，又又称-110区，-10位位的TAATA区

38、区和-335位的的TTGGACAA区是RRNA聚聚合酶与与启动子子的结合合位点，能能与因子相相互识别别具有很很高的亲亲和力TATTA区：又称-10区区，RNNA聚合合酶与模模板DNNA相结结合后，DDNA中中有一段段被RNNA聚合合酶保护护的序列列，在保保护区内内有一个个RNAA聚合酶酶紧密结结合的位位点，约约位于起起始点上上游的110bpp处，称称为-110区，有有共同序序列TAATATATAA区功能能：RNAApoll紧密结结合形成开开放启动动复合体体使RNNApool定向向转录-355区：保保护区以以外的，启启动子-35bbp处，共共同序列列TTGGACAA，也是是RNAA聚合酶酶的结合

39、合位点-35区区的功能能：为RNNApool的识识别位点点RNAApoll的核心心酶只能能起到和和模板结结合和催催化的功功能，并并不能识识别-335序列列，只有有亚基才才能识别别-355序列，为为转录选选择模板板链可以控控制转录录起始的的频率下降突突变：将TAATAAAT区变变成AAATAAAT就会会大大降降低其结结构基因因的转录录水平上升突突变：例例如在乳乳糖操纵纵子中，将将TATTGTTT区变成成TATTATTT就会提提高启动动子效力力，提高高乳糖操操纵子转转录水平平真核生生物的TTATAA区和CCAATT区真核生物物位于转转录起始始点上游游-300-225bpp处的共共同序列列TATTA

40、AAA,也称称TATTA区，使使转录精精确起始始，在起起始位点点上游-78-700bp处处还有一一段共同同序列CCCAAAT，和和原核生生物中-35bbp序列列相对应应，称为为CAAAT区，控控制转录录起始频频率-100区和-35区区的最佳佳距离为为1619bbp增强子子及其功功能（远远端调控控区）在转录起起始点上上游约2200bbp处有有两段772bpp长的重重复序列列，他们们不是启启动子的的一部分分，但能能增强或或促进转转录的起起始，除除去这两两段序列列会大大大降低这这些基因因的转录录水平，若若保留其其中一段段或将之之取出插插至DNNA分子子的任何何部位，就就能保持持基因的的正常转转录，称

41、称这种能能强化转转录起始始的序列列为增强强子或强强化子增强子子的作用用机制：通过影影响染色色质DNNA-蛋蛋白质结结构或改改变超螺螺旋的密密度而改改变模板板的整体体结构，从从而使得得RNAA聚合酶酶更容易易与模板板DNAA相结合合，起始始基因转转录增强子子的特点点：远距离离效应，一一般位于于上游-2000bp处处无方向向性，无无论在靶靶基因的的任何位位置都可可以发挥挥增强转转录的作作用因为DNNA分子子有一定定的柔性性，可以以弯曲，结结合在增增强子上上的反式式激活因因子能够够与转录录复合物物相互作作用顺式调调节，只只调节位位于同一一染色体体上的靶靶基因，对对其他染染色体上上的基因因没有作作用无

42、物种种和基因因的特异异性具有组组织特异异性，增增强子需需要特定定的蛋白白质因子子参与有相位位性，作作用和DDNA的的构象有有关有的增增强子可可以对外外部信号号产生反反应真核生生物启动动子对转转录的影影响启动子子：确保保转录精精确而有有效的起起始的DDNA序序列真核生物物位于转转录起始始点上游游-355-225bpp处含有有TATTA序列列，在-80-700bp处处还含有有CCAAAT，称称为CAAAT区区，在-1100-880含有有GCCCACAACCCC或GGGGCGGGG，TTATAA区上游游的保守守序列称称为上游游启动子子元件或或上游激激活序列列，TATTA区使使转录精精确的起起始，如如

43、果除去去TATTA区或或进行碱碱基突变变，转录录产物下下降的相相对值不不如CAAAT区区或GCC区突变变后明显显，但发发现所获获得的RRNA产产物起始始点不固固定，CCAATT区和GGC区主主要控制制转录的的起始频频率，CCAATT区影响响较大。真核生生物启动动子的特特点：有多种种元件：TATTA框、GCC框、CCAATT框、OOCT框框等结构不不稳定他们的的位置、序序列、距距离、方方向都不不完全相相同有的有有远距离离调控元元件存在在，如增增强子这些元元件常常常起到控控制转录录效率和和选择起起始位点点的作用用不直接接和RNNApool结合合，转录录时先和和其他转转录激活活因子相相结合再再和聚合

44、合酶结合合启动子子存在很很多顺式式元件核心启启动子成成分TAATA框框上游启启动子成成分，CCAATT框，GGC框远上游游元件，增增强子，沉沉默子特殊的的启动子子成分真核和和原核转转录起始始位点的的差异原核生生物无帽帽子结构构，嘌呤呤和嘧啶啶都能起起始转录录，真核核生物的的转录起起始位点点不但有有帽子结结构而且且要求有有腺嘌呤呤才能起起始转录录原核生生物启动动区间范范围比较较小，真真核生物物比较大大原核生生物中除除了TAATA之之外，在在启动子子上游只只有TTTGACCA区是是RNAA聚合酶酶的主要要结合位位点，而而真核生生物中相相应的调调节框则则比较多多，除了了TATTA外，还还有CAAAT

45、，GGC等和和增强子子转录的的抑制DNAA模板功功能抑制制剂，通通过与DDNA结结合而改改变模板板功能（放放线菌素素D）RNAA聚合酶酶的抑制制物，与与RNAA聚合酶酶结合而而抑制其其活力抑制剂靶酶抑制作用用利福霉素素细菌全酶酶和亚基基结合，抑抑制起始始利迪链霉霉素细菌核心心酶和亚基基结合，抑抑制起始始放线菌素素D真核RNNA聚合合酶I与DNAA结合，阻阻止延伸伸-鹅膏膏蕈碱真核RNNA聚合合酶III与RNAA聚合酶酶II结合合真核生生物和原原核生物物mRNNA的区区别真核生物物mRNNA原核生物物mRNNA主要以单单顺反子子形式存存在主要以多多顺反子子形式存存在mRNAA的前体体进行修修饰，转转录和翻翻译不是是同时进进行转录和翻翻译同时时进行mRNAA寿命比比较长mRNAA寿命比比较短5端有有甲基化化的帽子子，3端由pployyA的尾尾巴53端都有有不编码码序列，中中间是蛋蛋白质编编码区几乎永远远以AUUG作为为起始密密码常以AUUG有