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1、关于呼吸生理关于呼吸生理PPT第1页，讲稿共58张，创作于星期日一、海洋生物的呼吸器官鳃鳃第2页，讲稿共58张，创作于星期日贝类的呼吸器官的呼吸器官l l鳃鳃鳃鳃 是贝类的主要呼吸器官和滤食器是贝类的主要呼吸器官和滤食器是贝类的主要呼吸器官和滤食器是贝类的主要呼吸器官和滤食器官。官。官。官。双壳类的鳃存在于外套腔中，由外双壳类的鳃存在于外套腔中，由外套膜的内侧壁延伸形成。套膜的内侧壁延伸形成。可分为：可分为：可分为：可分为：原始型原始型原始型原始型（胡桃蛤科，又称原鳃类）；（胡桃蛤科，又称原鳃类）；丝鳃型丝鳃型丝鳃型丝鳃型（双肌蛤科、不等蛤科、（双肌蛤科、不等蛤科、蚶科、贻贝科等）；蚶科、贻贝

2、科等）；真瓣鳃型真瓣鳃型真瓣鳃型真瓣鳃型（其（其特点为鳃丝与血管沟通）；特点为鳃丝与血管沟通）；隔鳃隔鳃隔鳃隔鳃型型型型（仅为孔螂超科，鳃丝退化）。（仅为孔螂超科，鳃丝退化）。第3页，讲稿共58张，创作于星期日贝类的呼吸器官贝类的呼吸器官 腹足类的鳃为本鳃，位于外套腔。可分为：羽状的盾鳃和栉状的栉鳃二种类型。后鳃类的本鳃消失，在背部生出二次性鳃。第4页，讲稿共58张，创作于星期日贝类贝类的呼吸器官的呼吸器官 头足类的鳃陷入外套腔的底部，鳃呈羽状，大部分是游离的，鳃丝内有微血管循环。第5页，讲稿共58张，创作于星期日贝类的呼吸器官贝类的呼吸器官l其它呼吸器官 l外套膜的内表面、肺室、次生的外套鳃

3、和皮肤等。第6页，讲稿共58张，创作于星期日甲壳类的呼吸器官甲壳类的呼吸器官l l鳃鳃鳃鳃 是甲壳类的主要呼吸器官是甲壳类的主要呼吸器官是甲壳类的主要呼吸器官是甲壳类的主要呼吸器官。第7页，讲稿共58张，创作于星期日甲壳类的呼吸器官甲壳类的呼吸器官 侧鳃侧鳃 直接生在身体左右的侧壁上。关节鳃关节鳃 生在胸肢基节与身体相连的关节膜上。足鳃足鳃 生在颚足或步足的基节上。虾蟹类的鳃生在胸部两侧，各胸节鳃的数量和种类因种而异，是分类学上鉴别种类的重要依据。第8页，讲稿共58张，创作于星期日甲壳类甲壳类的呼吸器官的呼吸器官 鳃的结构 鳃有鳃轴、鳃瓣和鳃丝组成鳃有鳃轴、鳃瓣和鳃丝组成。根据鳃瓣和鳃丝的不同

4、，分叶状鳃叶状鳃（鳃瓣为叶片状）、丝状鳃丝状鳃（由鳃轴直接发出鳃丝，鳃丝组成鳃瓣）和（由鳃轴直接发出鳃丝，鳃丝组成鳃瓣）和枝枝状鳃状鳃（鳃瓣具有多分支的鳃丝，鳃丝末端多为两叉形分（鳃瓣具有多分支的鳃丝，鳃丝末端多为两叉形分支）。支）。鳃腔鳃腔 虾蟹类由头胸甲和胸部体壁构成鳃腔，鳃腔表面虾蟹类由头胸甲和胸部体壁构成鳃腔，鳃腔表面血管丰富，也有辅助呼吸的作用。血管丰富，也有辅助呼吸的作用。第9页，讲稿共58张，创作于星期日鱼类的呼吸器官l l鳃 绝大多数鱼类生活在水中，机体代谢所需的氧须从水中获得。氧从水中进入血液，是从液相到液相。鳃是鱼类主要呼吸器官，占呼吸总量的鳃是鱼类主要呼吸器官，占呼吸总量

5、的 65%。第10页，讲稿共58张，创作于星期日鱼类的呼吸器官l l皮肤皮肤皮肤皮肤 皮肤呼吸占鱼类呼吸总量的皮肤呼吸占鱼类呼吸总量的20%35%20%35%，有的甚至更高。，有的甚至更高。l l鳃上器官鳃上器官鳃上器官鳃上器官 进行空气呼吸。许多鱼类能通过鳃上器官行气进行空气呼吸。许多鱼类能通过鳃上器官行气呼吸。呼吸。l l口咽腔粘膜口咽腔粘膜口咽腔粘膜口咽腔粘膜 将口伸出水面，通过吞咽空气用口咽腔粘膜进行将口伸出水面，通过吞咽空气用口咽腔粘膜进行呼吸。呼吸。l l肠呼吸肠呼吸肠呼吸肠呼吸 将口伸出水面，通过吞咽空气用肠进行呼吸。将口伸出水面，通过吞咽空气用肠进行呼吸。l l肺和气鳔呼吸肺和

6、气鳔呼吸肺和气鳔呼吸肺和气鳔呼吸 将鳃变态为肺，或直接产生气鳔，作为呼将鳃变态为肺，或直接产生气鳔，作为呼吸或辅助呼吸器官。等等吸或辅助呼吸器官。等等第11页，讲稿共58张，创作于星期日二、代谢水平和氧与二氧化碳的交换 动物体内物质代谢分解和能量释放n n需需需需氧氧氧氧代代代代谢谢谢谢（需需需需氧氧氧氧糖糖糖糖酵酵酵酵解解解解）是通过呼吸系统和循环系统的活动，经血液循环供氧，将物质完全氧化为COCO2和H2OO，产生能量。，产生能量。n n厌厌厌厌氧氧氧氧代代代代谢谢谢谢（厌厌厌厌氧氧氧氧糖糖糖糖酵酵酵酵解解解解）是完全依靠细胞内已在物质（主要是糖元）进行糖酵解，产生乳酸和能量。第12页，讲

7、稿共58张，创作于星期日l l乳酸由于扩散系数小，会很快在血液和肌肉中结累，使pHpH降低，破坏酶的作用，血液无法载运氧，从而抑制代谢的正常进行。l l需氧代谢能将乳酸氧化为CO2 2和H2 2OO，也可将乳酸排出体外，或输送到肝脏转变为糖元。（消耗能量）（消耗能量）l l二种代谢的关系二种代谢的关系 1、正常代谢和应急代谢、正常代谢和应急代谢 2 2、长时间、长时间进行和肌肉疲劳进行和肌肉疲劳 3、产生的能量不同 4、“氧债氧债”第13页，讲稿共58张，创作于星期日（一）耗氧量（一）耗氧量l l耗氧量以耗氧量以MOO2 2表示。表示。MOO2的数值代表代谢强度，即代谢率或代谢水平。MMOO2

8、 2的数值根据鱼体的大小、活动水平和鱼体的大小、活动水平和鱼体的大小、活动水平和鱼体的大小、活动水平和生理状况的不同生理状况的不同生理状况的不同生理状况的不同而发生变化。而发生变化。l l基础代谢水平基础代谢水平基础代谢水平基础代谢水平又称标准代谢水平，为最低代谢率又称标准代谢水平，为最低代谢率l l日常代谢水平日常代谢水平日常代谢水平日常代谢水平l l活动代谢水平活动代谢水平活动代谢水平活动代谢水平 鱼类的活动代谢水平一般为基础代谢水平的鱼类的活动代谢水平一般为基础代谢水平的1010倍左右，差别小于鸟类和哺乳类。第14页，讲稿共58张，创作于星期日耗氧量耗氧量l l耗氧量的测定耗氧量的测定

9、静止法静止法 用于测定鱼类的基础代谢或日常代用于测定鱼类的基础代谢或日常代谢水平谢水平。密闭容器、油封试验、水呼吸和DO的影响 呼吸测定计第15页，讲稿共58张，创作于星期日第16页，讲稿共58张，创作于星期日第17页，讲稿共58张，创作于星期日第18页，讲稿共58张，创作于星期日A、MO2 2与鱼体大小的关系与鱼体大小的关系与鱼体大小的关系与鱼体大小的关系l l个体MMO2随鱼体重的增加而增加。其关系式为：其关系式为：MMOO2=KW=KW0.80.8 根据试验，求出不同鱼类的K K值l l单位体重的单位体重的MMOO2 2（耗氧率）随鱼体重的增加而增少。（耗氧率）随鱼体重的增加而增少。其关

10、系式为：其关系式为：MMO2 2/W=KW/W=KW-0.2-0.2分析原因：分析原因：鱼体越小，脏器占鱼体重的%越高，认为脏器的代谢水平比肌肉等组织要高。第19页，讲稿共58张，创作于星期日B B、MOO2 2和鱼类生理状况的关系和鱼类生理状况的关系和鱼类生理状况的关系和鱼类生理状况的关系l l温度温度温度温度 基本规律基本规律 随着温度的升高而增加。在鱼所适应的温度随着温度的升高而增加。在鱼所适应的温度1010的范的范围内，温度变化围内，温度变化1010，MMOO2 2的变化大约为的变化大约为2.32.3的因数。也就是说，的因数。也就是说，在鱼类适应温度的在鱼类适应温度的1010的范围内，

11、的范围内，MMOO2 2以以2.32.3的倍数发生变化。的倍数发生变化。活动代谢和标准代谢活动代谢和标准代谢 二者的相差数值以适应温度下最大，较高和较二者的相差数值以适应温度下最大，较高和较低时差异缩小。低时差异缩小。代谢水平的温度自动调节代谢水平的温度自动调节 鱼类在不同温度条件下经鱼类在不同温度条件下经2 2 3 3周的适应，能周的适应，能自动调节其代谢水平，并保持相对的稳定性。自动调节其代谢水平，并保持相对的稳定性。高温高温 当温度超出鱼类的适宜温度范围，当温度超出鱼类的适宜温度范围，MMOO2 2的变化随着温度的升的变化随着温度的升高而下降。（与酶活性有关）高而下降。（与酶活性有关）第

12、20页，讲稿共58张，创作于星期日 代谢水平调节的基本机理代谢水平调节的基本机理 酶活性酶活性1 1、酶的浓度（分泌量）的变化、酶的浓度（分泌量）的变化 量多不一定活性强量多不一定活性强2 2、酶的类型（质）的变化、酶的类型（质）的变化 “冷的冷的”和和“热的热的”变型或同功酶变型或同功酶3 3、酶活性的变化、酶活性的变化 用酶用酶-底物亲和力表示酶的活性。用底物亲和力表示酶的活性。用KmKm值表示值表示1/21/2酶最大反应速度的底物浓度，以摩酶最大反应速度的底物浓度，以摩/升为单位。升为单位。KmKm值越低，表示酶值越低，表示酶-底物亲和力越强，底物亲和力越强，KmKm的最低时的温度正是鱼

13、所驯化的温度。调的最低时的温度正是鱼所驯化的温度。调整驯养温度，整驯养温度，KmKm的最低值会出现在新的驯养温度。的最低值会出现在新的驯养温度。在适温范围内，在适温范围内，酶活性随驯养温度出现正的温度调节酶活性随驯养温度出现正的温度调节，温度降低，酶，温度降低，酶-底物亲和力增底物亲和力增加，加，KmKm值降低。值降低。当温度低于驯养温度时，酶活性出现负的温度调当温度低于驯养温度时，酶活性出现负的温度调节，节，温度降低，酶温度降低，酶-底物亲和力降低，底物亲和力降低，KmKm值升高。值升高。4 4、细胞内环境和组织的变化、细胞内环境和组织的变化 pHpH值、离子组成和膜构造的变化。最值、离子组

14、成和膜构造的变化。最终影响酶活性的变化。终影响酶活性的变化。第21页，讲稿共58张，创作于星期日l游泳游泳 运动状态时，运动状态时，MOO2能以1010倍的因数而增加，游泳能力特强的鱼类能达1515倍。游泳速度每增加一个体长单位（体长/秒），秒），MMOO2 2增加2.32.3的因数。的因数。鱼类的最大游速随个体的增加而增加，与MMOO2的增加相一致。在最大游速时，MMOO2与体重的关系式为 MO2 2=KW=KW0.95 最大游速状态时,鱼类鱼类MOO2随鱼体重的增加而增加的程度比随鱼体重的增加而增加的程度比静止和一般状态下要显著。静止和一般状态下要显著。第22页，讲稿共58张，创作于星期日

15、 鱼体氧吸取的途径鱼体氧吸取的途径：65%来自鳃，由血液携带并输送到机体的各处；20%35%左右由鱼体表直接从水中摄取。鱼体氧消耗的途径：鳃鱼体氧消耗的途径：鳃的代谢的代谢20%30%20%30%的的MO2；体表皮肤10%20%的的MO2 2；呼吸运动的；呼吸运动的肌肉肌肉消耗7%7%的MOO2 2；心脏活动消耗7%的MMO2 ；只有不到只有不到60%60%的的MO2可以进入血液并输送到身体的其它部位。鱼类快速游泳时，MOO2可增加可增加10151015倍，鳃消耗没有明显倍，鳃消耗没有明显增加，增加，MO2增加中的增加中的90%是直接用于肌肉的运动。是直接用于肌肉的运动。第23页，讲稿共58张

16、，创作于星期日（二）（二）CO2产生量产生量l lMCO2 表示CO2产生量，MCO2随着MO2变化而变化。l l呼吸商呼吸商RQ（MCO2/MO2）鱼类的RQ根据利用物质的不同变化于0.71.0之间，运动状态的鱼，利用体内的脂类，RQ=0.7；饥饿状态的鱼，利用蛋白质，RQ接近0.8。第24页，讲稿共58张，创作于星期日CO2产生量产生量l l气体交换率RE E 根据实测的摄根据实测的摄OO2和排出的和排出的CO2 2量，得到的R RE E，其变幅相当大，从，其变幅相当大，从0.22.00.22.0。l lR RQQ和和RE差别存在的原因主要是：鱼类贮氧能力低，贮差别存在的原因主要是：鱼类贮

17、氧能力低，贮COCO2的能力强，鱼体内的的能力强，鱼体内的COCO2 2贮存量是贮存量是10151015毫摩/kg，而COCO2排出率是排出率是1515毫摩/kgh/kgh；产生的COCO2 2不一定都立即排出体外。如果COCO2的贮存量增加，其排出量就受影响，R RE就发生变化。就发生变化。第25页，讲稿共58张，创作于星期日 当当鱼鱼体体内内COCO2 2贮贮存存量量不不变变时时，R RE E就等于R RQ。COCO2 2贮贮存存量量增加，就小于增加，就小于0.7，甚至可低到0.2。R RE E短短时时间间的的过过低低，可可认认为为是是CO2贮存量增加。长时间观察的R RE E应应等等于于

18、RQ值值，如如仍仍然然存存在在差差异异，就就不不能能认认为为是是CO2 2贮存量的变化。RE长长时时间间的的过过高高，甚甚至至达达到到2.0，表明COCO2 2大量排出，而OO2的摄取量很少。这种现象通常出现在鱼类进行厌氧代谢，葡萄糖酵解为乳酸，乳酸又进一步分解为乙醇和COCO2 2 。第26页，讲稿共58张，创作于星期日三、鳃的构造和机能三、鳃的构造和机能 鱼鳃呈筛网状，位于水流通过的部位，以便进行气体交换。鱼鱼鳃呈筛网状，位于水流通过的部位，以便进行气体交换。鱼类气体交换的部分为次级鳃瓣。类气体交换的部分为次级鳃瓣。鱼鳃的平均表面积为鱼鳃的平均表面积为5cm5cm2 2/g/g，比哺乳类要

19、少得多。呼吸表面积与，比哺乳类要少得多。呼吸表面积与MMOO2 2呈正相关关系，因此鱼类的呈正相关关系，因此鱼类的MMOO2 2比哺乳类要少。比哺乳类要少。鱼鳃的双重机能鱼鳃的双重机能气体交换、离子和水交换。鱼类呼吸表面积小气体交换、离子和水交换。鱼类呼吸表面积小于此有关。如果增加鳃的面积，气体交换增加的同时，离子和水于此有关。如果增加鳃的面积，气体交换增加的同时，离子和水交换也增加；鱼类为减少离子和水交换，就要限制鳃的表面积。交换也增加；鱼类为减少离子和水交换，就要限制鳃的表面积。呼吸动作呼吸动作 通过口腔和鳃腔的通过口腔和鳃腔的“风箱风箱”作用，造成连续不断作用，造成连续不断的水流通过鳃腔

20、和鳃瓣。的水流通过鳃腔和鳃瓣。第27页，讲稿共58张，创作于星期日第28页，讲稿共58张，创作于星期日第29页，讲稿共58张，创作于星期日第30页，讲稿共58张，创作于星期日 鱼鱼类类的的呼呼吸吸动动作作与与栖栖息息环环境境有有关关。底底栖栖和和活活动动缓缓慢慢的的鱼鱼，主主要要依依靠靠口口腔腔和和鳃鳃腔腔的的连连续续动动作作；快快速速游游泳泳的的鱼鱼，进进行行简简单单的的张张口口“冲冲压呼吸压呼吸”。鱼鱼类类从从一一定定容容量量的的水水中中吸吸取取氧氧的的比比例例相相对对稳稳定定，鳃鳃鱼鱼能能利利用用80%80%，鳟鳟鱼鱼只只能能利利用用30%30%。这这与与鱼鱼类类的的血血红红细细胞胞与与

21、氧氧的的亲亲和和率有直接关系。率有直接关系。第31页，讲稿共58张，创作于星期日 鱼类次级鳃瓣的鳃上皮厚度在鱼类次级鳃瓣的鳃上皮厚度在110mm110mm，由二层上皮细胞组成，由二层上皮细胞组成，其下为基底膜。当中有一层支柱细胞把水和血液隔开，支柱其下为基底膜。当中有一层支柱细胞把水和血液隔开，支柱细胞中有充满红细胞的血道。细胞中有充满红细胞的血道。鳃上皮对鳃上皮对COCO2 2，NHNH3 3，HH+和和OO2 2是可渗透的。所以，水中的是可渗透的。所以，水中的COCO2 2，OO2 2 ，HH+和和NHNH3 3的浓度变化能明显影响这些分子在鳃上的浓度变化能明显影响这些分子在鳃上皮的转移；

22、但对皮的转移；但对HCOHCO3 3-则是不可渗透的，水中的变化则是不可渗透的，水中的变化HCOHCO3 3-浓度的变化，不会影响体内浓度的变化，不会影响体内COCO2 2的排出。的排出。由于鳃上皮对由于鳃上皮对H H+的渗透性强，当厌氧代谢使乳酸积累过多时，的渗透性强，当厌氧代谢使乳酸积累过多时，H H+可经鳃上皮渗出。当水中可经鳃上皮渗出。当水中pHpH降低时，会对鱼类造成不良影降低时，会对鱼类造成不良影响。鱼类有一定的自我调节能力，通过鳃上皮主动地进行响。鱼类有一定的自我调节能力，通过鳃上皮主动地进行HCOHCO3 3-和和ClCl-交换，交换，NaNa+和和H H+交换，使部分交换，使

23、部分H H+排出体外。排出体外。第32页，讲稿共58张，创作于星期日 鱼类鳃上皮对鱼类鳃上皮对NHNH4 4+的可渗性比的可渗性比NHNH3 3差得多，所以代谢产物差得多，所以代谢产物为氨，主要以为氨，主要以NHNH3 3的形式经鳃上皮扩散到体外。但是，的形式经鳃上皮扩散到体外。但是，水体中水体中过高的过高的NHNH3 3对鱼类有毒，当对鱼类有毒，当pHpH值偏高时，氨主要以值偏高时，氨主要以NHNH3 3的形式的形式存在，很容易通过鳃上皮进入体内，产生毒性；而存在，很容易通过鳃上皮进入体内，产生毒性；而pHpH值偏低值偏低时，大多数氨转变为时，大多数氨转变为NHNH4 4+：NHNH3 3+

24、H+H+NH NH4 4+，NHNH4 4+鳃鳃上皮不易渗透，对鱼类影响就比较小。上皮不易渗透，对鱼类影响就比较小。排氨量和排氨率排氨量和排氨率 鱼类的排氨量与鱼类的排氨量与MMOO2 2密切相关，密切相关，MMOO2 2增加排增加排氨量也随着增加，其变化规律与氨量也随着增加，其变化规律与MMOO2 2的变化相一致，表现为：的变化相一致，表现为：1 1、随鱼体重的增加而增加；、随鱼体重的增加而增加；2 2、适温范围内，、适温范围内，随着温度的升随着温度的升高而增加；高而增加；3 3、高温时随着温度的升高而下降。、高温时随着温度的升高而下降。4 4、排氨率随排氨率随鱼体重的增加而下降。鱼体重的增

25、加而下降。第33页，讲稿共58张，创作于星期日 鱼鱼类类在在呼呼吸吸时时，水水流流和和血血液液进进入入鳃鳃的的流流向向是是反反反反方方方方向向向向的的，这这样能最大限度地提高气体交换效率。样能最大限度地提高气体交换效率。鱼鱼类类在在呼呼吸吸作作用用时时，经经过过鳃鳃的的水水流流量量（V Vg g）和和血血流流量量（QQ）的的比比例例约约为为1010：1 1，即即V Vg g /Q Q=10=10；而而哺哺乳乳动动物物通通过过呼呼吸吸器器官官的的空空气气流流量量（V Vg g）和和血血流流量量（QQ）的的比比例例接接近近1 1：1 1，即即V Vg g /Q Q=1=1。反反反反映映映映出出出出

26、两两两两种种种种呼呼呼呼吸吸吸吸介介介介质质质质的的的的含含含含氧氧氧氧量量量量不不不不同同同同，水水水水中中中中的的的的含氧量比空气的含氧量低得多。含氧量比空气的含氧量低得多。含氧量比空气的含氧量低得多。含氧量比空气的含氧量低得多。第34页，讲稿共58张，创作于星期日第35页，讲稿共58张，创作于星期日l空气呼吸空气呼吸 专行空气呼吸专行空气呼吸 必须进行空气呼吸以维持氧气的供给。如必须进行空气呼吸以维持氧气的供给。如肺鱼。肺鱼。兼行空气呼吸兼行空气呼吸兼行空气呼吸兼行空气呼吸 只在必要时才进行空气呼吸。只在必要时才进行空气呼吸。用鳃进行短时间的空气呼吸 鳃的构造比较坚硬，次级鳃瓣距离较大，

27、防止鳃离水后折叠。用辅助器官进行空气呼吸用辅助器官进行空气呼吸 用用气鳔气鳔气鳔气鳔进行空气呼吸进行空气呼吸 气鳔结构和肺相似。气鳔容量占身气鳔结构和肺相似。气鳔容量占身体体积的体体积的10%10%左右；因气鳔容量大，空气含氧量高，所以左右；因气鳔容量大，空气含氧量高，所以呼吸频率很低，可每隔呼吸频率很低，可每隔35分钟才呼吸一次。第36页，讲稿共58张，创作于星期日l空气呼吸的循环途径空气呼吸的循环途径 从机体各部位回来的血液由心脏注入到鳃，把大部分的从机体各部位回来的血液由心脏注入到鳃，把大部分的COCO2 2经经鳃扩散于水中（鳃扩散于水中（COCO2 2因容易在水中扩散）；血液进一步输送

28、到气鳔因容易在水中扩散）；血液进一步输送到气鳔（肺）从空气中大量吸收氧；血液由气鳔（肺）回到心脏，再次经过鳃，（肺）从空气中大量吸收氧；血液由气鳔（肺）回到心脏，再次经过鳃，然后送到机体的各部位。然后送到机体的各部位。由于鳃呼吸和气鳔（肺）呼吸的血液循环没有分开，在水中缺由于鳃呼吸和气鳔（肺）呼吸的血液循环没有分开，在水中缺氧时，从气鳔（肺）回来的充氧血液在再次经鳃时，相当多的氧时，从气鳔（肺）回来的充氧血液在再次经鳃时，相当多的氧会在水中散失。因此它们的鳃就退化。氧会在水中散失。因此它们的鳃就退化。鳃退化后影响了鳃退化后影响了COCO2 2的扩散，从而使的扩散，从而使COCO2 2在体内积累

29、增多，以在体内积累增多，以致于这些鱼类血液中的致于这些鱼类血液中的P PCOCO2 2很高达很高达6 6千帕。在这种情况下，血红蛋千帕。在这种情况下，血红蛋白与氧结合的亲和率下降，血液中血红蛋白的含量就增加，以增加白与氧结合的亲和率下降，血液中血红蛋白的含量就增加，以增加血液的摄取氧的能力。血液的摄取氧的能力。第37页，讲稿共58张，创作于星期日 空气呼吸最为发达的肺鱼，从气鳔（肺）回来的充氧血液进入心脏后能直接输送到身体的各部分，而从身体回来的静脉血液经过心脏输送到鳃后，大部分能直接送到气鳔（肺）进行充氧。这种血液循环已经具有陆栖脊椎动物将肺循环和体循环分开的雏形。第38页，讲稿共58张，创

30、作于星期日四、氧和四、氧和CO2在血液中的运送在血液中的运送l l通过连续的呼吸动作，不断把空气和水输送到呼吸器官表面；通过连续的呼吸动作，不断把空气和水输送到呼吸器官表面；l lOO2 2和和COCO2 2以扩散作用通过呼吸上皮；以扩散作用通过呼吸上皮；l l通过血液输送通过血液输送OO2 2和和COCO2 2 ；l lOO2 2和和COCO2 2以扩散作用通过毛细血管壁和组织细胞膜。以扩散作用通过毛细血管壁和组织细胞膜。物质按一定梯度扩散，其扩散率和它的分子量的平方根成反比，即物质按一定梯度扩散，其扩散率和它的分子量的平方根成反比，即分子量越小扩散率越大，反之亦然。由于分子量越小扩散率越大

31、，反之亦然。由于OO2 2和和COCO2 2的分子量大小相似，的分子量大小相似，在鱼体内在鱼体内MMOO2 2和和MMC COO2 2在正常情况下也大致相等（在正常情况下也大致相等（R RQQ=0.71.0=0.71.0）。）。因此因此OO2 2和和COCO2 2的输送速率也基本相等。既能够摄取和输送身体的输送速率也基本相等。既能够摄取和输送身体所需的氧，也能够将产生的所需的氧，也能够将产生的COCO2 2运出体外。运出体外。第39页，讲稿共58张，创作于星期日 呼吸器官表面的气体交换换气和灌注换气和灌注 所以 MO2=V=Vg g x Bx Bw w（piO2 2 -p-peOeO2）或者或

32、者 MO2=Q x=Q x（B BaO2 x px paOaO2-B-BvO2 2 x pvOvO2）空气与水比较（空气与水比较（B Bw）大，因此（）大，因此（V Vg）就小。因此陆栖动物能用较少的能量保持高的代谢水平，鱼类要因此陆栖动物能用较少的能量保持高的代谢水平，鱼类要付出较多的能量来取得所需的付出较多的能量来取得所需的MO2。机体组织中的p pOO2 2，鱼类和陆生动物均较低；而，鱼类和陆生动物均较低；而p pCOCO2 2陆栖动物身体组织中相当高，而鱼类较低。当水中COCO2 2分压大于OO2分压时，鱼类血液中的分压时，鱼类血液中的COCO2 2分压是小于分压是小于OO2 2分压的

33、，使鱼类对COCO2变化的敏感性很低。第40页，讲稿共58张，创作于星期日(一一)氧在血液中运输氧在血液中运输 血红细胞血红细胞 呈卵圆形且扁平，具细胞核；长径为呈卵圆形且扁平，具细胞核；长径为1420um1420um，短径约为，短径约为710um710um。鱼类血液的红细胞容量变化很大，有的没有红细胞或血红。鱼类血液的红细胞容量变化很大，有的没有红细胞或血红蛋白（冰鱼），有的高达蛋白（冰鱼），有的高达40%40%（鲑科鱼），大多数鱼变动于（鲑科鱼），大多数鱼变动于20%30%20%30%之间。之间。血红蛋白血红蛋白 血红蛋白是分子量为血红蛋白是分子量为6800068000的一个四聚物，由四个

34、亚铁的一个四聚物，由四个亚铁原卟啉（血红素）与珠蛋白结合组成。血红素以卟啉环为基础，原卟啉（血红素）与珠蛋白结合组成。血红素以卟啉环为基础，在卟啉环上有四个吡咯环，吡咯环上的氮又与亚铁相连接。珠蛋在卟啉环上有四个吡咯环，吡咯环上的氮又与亚铁相连接。珠蛋白与亚铁相连接，也可以与各个吡咯环上侧链相连接。白与亚铁相连接，也可以与各个吡咯环上侧链相连接。血红蛋白是由四个肽链（亚基），血红蛋白是由四个肽链（亚基），2 2条相同的条相同的-链和链和2 2条相同的条相同的-链，链，每条肽以非共价键和一个血红素相连接。因此血红蛋白能离解为四个重量每条肽以非共价键和一个血红素相连接。因此血红蛋白能离解为四个重量

35、大约相等的亚单位，每个含有一个多肽和一个血红素；或者二个相等的部大约相等的亚单位，每个含有一个多肽和一个血红素；或者二个相等的部分，即分，即2 2条多肽链和二个血红素。条多肽链和二个血红素。第41页，讲稿共58张，创作于星期日第42页，讲稿共58张，创作于星期日 氧合血红蛋白是和氧结合的血红蛋白，每个血红蛋白分子可结合四氧合血红蛋白是和氧结合的血红蛋白，每个血红蛋白分子可结合四氧合血红蛋白是和氧结合的血红蛋白，每个血红蛋白分子可结合四氧合血红蛋白是和氧结合的血红蛋白，每个血红蛋白分子可结合四个氧分子，每个血红素结合一个氧分子；脱氧血红蛋白是和氧脱离个氧分子，每个血红素结合一个氧分子；脱氧血红蛋

36、白是和氧脱离个氧分子，每个血红素结合一个氧分子；脱氧血红蛋白是和氧脱离个氧分子，每个血红素结合一个氧分子；脱氧血红蛋白是和氧脱离的血红蛋白。的血红蛋白。的血红蛋白。的血红蛋白。氧容量氧容量氧容量氧容量 如果全部血红蛋白分子的所有位置都和氧分子结合，如果全部血红蛋白分子的所有位置都和氧分子结合，如果全部血红蛋白分子的所有位置都和氧分子结合，如果全部血红蛋白分子的所有位置都和氧分子结合，血液就血液就血液就血液就100%100%氧饱和，这时的血液氧含量就是氧容量。氧饱和，这时的血液氧含量就是氧容量。氧饱和，这时的血液氧含量就是氧容量。氧饱和，这时的血液氧含量就是氧容量。1 1毫摩血红素能结合毫摩血红

37、素能结合毫摩血红素能结合毫摩血红素能结合1 1毫摩氧，即毫摩氧，即毫摩氧，即毫摩氧，即22.4ml22.4ml氧。鱼类每氧。鱼类每氧。鱼类每氧。鱼类每100ml100ml血液含血液含血液含血液含0.20.90.20.9毫摩血红素，能结合毫摩血红素，能结合毫摩血红素，能结合毫摩血红素，能结合0.20.90.20.9毫摩氧，也就是说可结合毫摩氧，也就是说可结合毫摩氧，也就是说可结合毫摩氧，也就是说可结合4.520.2ml4.520.2ml氧，占血液的氧，占血液的氧，占血液的氧，占血液的4.5%20.2%4.5%20.2%，因此鱼类血液的氧容量为血液，因此鱼类血液的氧容量为血液，因此鱼类血液的氧容量

38、为血液，因此鱼类血液的氧容量为血液含量的含量的含量的含量的4.5%20.2%4.5%20.2%。氧的物理性溶解氧的物理性溶解氧的物理性溶解氧的物理性溶解 血液的氧含量除了血红蛋白与氧结合外，还包括血液的氧含量除了血红蛋白与氧结合外，还包括血液的氧含量除了血红蛋白与氧结合外，还包括血液的氧含量除了血红蛋白与氧结合外，还包括氧的物理性溶解，通常溶于血液中的溶解氧只占含氧量的很少一部氧的物理性溶解，通常溶于血液中的溶解氧只占含氧量的很少一部氧的物理性溶解，通常溶于血液中的溶解氧只占含氧量的很少一部氧的物理性溶解，通常溶于血液中的溶解氧只占含氧量的很少一部分。分。分。分。第43页，讲稿共58张，创作于

39、星期日 p pOO2 2是影响血红蛋白与氧结合的主要因素之一。是影响血红蛋白与氧结合的主要因素之一。是影响血红蛋白与氧结合的主要因素之一。是影响血红蛋白与氧结合的主要因素之一。氧离解曲线氧离解曲线氧离解曲线氧离解曲线 氧容量随血红蛋白浓度的增加而按比例增加。为氧容量随血红蛋白浓度的增加而按比例增加。为氧容量随血红蛋白浓度的增加而按比例增加。为氧容量随血红蛋白浓度的增加而按比例增加。为对血红蛋白含量不同的血液进行比较，常采用血红蛋白氧饱和对血红蛋白含量不同的血液进行比较，常采用血红蛋白氧饱和对血红蛋白含量不同的血液进行比较，常采用血红蛋白氧饱和对血红蛋白含量不同的血液进行比较，常采用血红蛋白氧饱

40、和的的的的%来表示氧含量的高低。氧离解曲线是表示血红蛋白氧饱和的来表示氧含量的高低。氧离解曲线是表示血红蛋白氧饱和的来表示氧含量的高低。氧离解曲线是表示血红蛋白氧饱和的来表示氧含量的高低。氧离解曲线是表示血红蛋白氧饱和的%和和和和p pOO2 2之间的关系。之间的关系。之间的关系。之间的关系。鱼类的氧离解曲线呈鱼类的氧离解曲线呈鱼类的氧离解曲线呈鱼类的氧离解曲线呈S S形，当形，当形，当形，当p pOO2 2低时，氧与血红蛋白很少结合，低时，氧与血红蛋白很少结合，低时，氧与血红蛋白很少结合，低时，氧与血红蛋白很少结合，而当而当而当而当p pOO2 2高时，几乎所有血红蛋白都和氧结合而达到饱和状

41、态。高时，几乎所有血红蛋白都和氧结合而达到饱和状态。高时，几乎所有血红蛋白都和氧结合而达到饱和状态。高时，几乎所有血红蛋白都和氧结合而达到饱和状态。各种鱼类氧离解曲线也稍有不同。鲤鱼在各种鱼类氧离解曲线也稍有不同。鲤鱼在各种鱼类氧离解曲线也稍有不同。鲤鱼在各种鱼类氧离解曲线也稍有不同。鲤鱼在p pOO2 2不高时，血红蛋白不高时，血红蛋白不高时，血红蛋白不高时，血红蛋白的氧饱和程度接近的氧饱和程度接近的氧饱和程度接近的氧饱和程度接近100%100%，而鳟鱼需要饱和很高时才能达到饱和。，而鳟鱼需要饱和很高时才能达到饱和。，而鳟鱼需要饱和很高时才能达到饱和。，而鳟鱼需要饱和很高时才能达到饱和。鲤鱼

42、鲤鱼鲤鱼鲤鱼50%50%氧饱和的氧饱和的氧饱和的氧饱和的p pOO2 2为为为为933933帕，而鳟鱼是帕，而鳟鱼是帕，而鳟鱼是帕，而鳟鱼是5 5千帕。千帕。千帕。千帕。第44页，讲稿共58张，创作于星期日第45页，讲稿共58张，创作于星期日 氧离解曲线和与氧的亲和力氧离解曲线和与氧的亲和力氧离解曲线和与氧的亲和力氧离解曲线和与氧的亲和力 氧离解曲线上升越快，表明其血红蛋白与氧的亲和力越强，氧离解曲线上升越快，表明其血红蛋白与氧的亲和力越强，氧离解曲线上升越快，表明其血红蛋白与氧的亲和力越强，氧离解曲线上升越快，表明其血红蛋白与氧的亲和力越强，就能适应在溶解氧较低的环境生活。但在机体组织中，氧

43、和血就能适应在溶解氧较低的环境生活。但在机体组织中，氧和血就能适应在溶解氧较低的环境生活。但在机体组织中，氧和血就能适应在溶解氧较低的环境生活。但在机体组织中，氧和血红蛋白的离解就比较困难，要在很低时才可进行。红蛋白的离解就比较困难，要在很低时才可进行。红蛋白的离解就比较困难，要在很低时才可进行。红蛋白的离解就比较困难，要在很低时才可进行。相反，氧离解曲线上升越慢，表明其血红蛋白与氧的亲和力越相反，氧离解曲线上升越慢，表明其血红蛋白与氧的亲和力越相反，氧离解曲线上升越慢，表明其血红蛋白与氧的亲和力越相反，氧离解曲线上升越慢，表明其血红蛋白与氧的亲和力越弱，只能生活在溶解氧较高的的水体环境中。但

44、很容易把氧释放弱，只能生活在溶解氧较高的的水体环境中。但很容易把氧释放弱，只能生活在溶解氧较高的的水体环境中。但很容易把氧释放弱，只能生活在溶解氧较高的的水体环境中。但很容易把氧释放到机体组织中。到机体组织中。到机体组织中。到机体组织中。由此可以认为，对氧亲和力强的血红蛋白，适合从不中摄由此可以认为，对氧亲和力强的血红蛋白，适合从不中摄由此可以认为，对氧亲和力强的血红蛋白，适合从不中摄由此可以认为，对氧亲和力强的血红蛋白，适合从不中摄取氧；而对氧亲和力弱的血红蛋白，适合在组织中释放氧。取氧；而对氧亲和力弱的血红蛋白，适合在组织中释放氧。取氧；而对氧亲和力弱的血红蛋白，适合在组织中释放氧。取氧；

45、而对氧亲和力弱的血红蛋白，适合在组织中释放氧。从生理学的角度看，血红细胞在呼吸上皮应有高的亲和力，从生理学的角度看，血红细胞在呼吸上皮应有高的亲和力，从生理学的角度看，血红细胞在呼吸上皮应有高的亲和力，从生理学的角度看，血红细胞在呼吸上皮应有高的亲和力，而在组织内应有低的亲和力。这一矛盾将有血液中的物理和而在组织内应有低的亲和力。这一矛盾将有血液中的物理和而在组织内应有低的亲和力。这一矛盾将有血液中的物理和而在组织内应有低的亲和力。这一矛盾将有血液中的物理和化学因素的变化来解决。化学因素的变化来解决。化学因素的变化来解决。化学因素的变化来解决。第46页，讲稿共58张，创作于星期日血液血液pH的

46、变化的变化 pHpH是影响血红蛋白与氧结合的另一主要因素。血液是影响血红蛋白与氧结合的另一主要因素。血液是影响血红蛋白与氧结合的另一主要因素。血液是影响血红蛋白与氧结合的另一主要因素。血液pHpH的变化对氧的亲和力有明显影响。当血液的变化对氧的亲和力有明显影响。当血液pHpH值降低值降低值降低值降低时，使血红蛋白的氧亲和力降低，氧离解曲线往右侧偏移，时，使血红蛋白的氧亲和力降低，氧离解曲线往右侧偏移，时，使血红蛋白的氧亲和力降低，氧离解曲线往右侧偏移，时，使血红蛋白的氧亲和力降低，氧离解曲线往右侧偏移，这这这这叫波尔效应叫波尔效应叫波尔效应叫波尔效应。第47页，讲稿共58张，创作于星期日第48

47、页，讲稿共58张，创作于星期日 在机体组织中，由于在机体组织中，由于在机体组织中，由于在机体组织中，由于COCO2 2和其它代谢产物的积累后，使和其它代谢产物的积累后，使和其它代谢产物的积累后，使和其它代谢产物的积累后，使HH+增加，增加，增加，增加，血红蛋白与氧的亲和力降低，促使氧的释放。氧合血红蛋白在组织血红蛋白与氧的亲和力降低，促使氧的释放。氧合血红蛋白在组织血红蛋白与氧的亲和力降低，促使氧的释放。氧合血红蛋白在组织血红蛋白与氧的亲和力降低，促使氧的释放。氧合血红蛋白在组织内释放一个氧的同时还结合一个内释放一个氧的同时还结合一个内释放一个氧的同时还结合一个内释放一个氧的同时还结合一个HH

48、+，能补偿呼吸作用形成的，能补偿呼吸作用形成的，能补偿呼吸作用形成的，能补偿呼吸作用形成的COCO2 2所引起所引起所引起所引起pHpH值降低。在鳃部的血液中，值降低。在鳃部的血液中，值降低。在鳃部的血液中，值降低。在鳃部的血液中，COCO2 2迅速扩散溶解于水中，迅速扩散溶解于水中，迅速扩散溶解于水中，迅速扩散溶解于水中，使使使使pHpH值上升，又促进血红蛋白与氧的亲和力。值上升，又促进血红蛋白与氧的亲和力。值上升，又促进血红蛋白与氧的亲和力。值上升，又促进血红蛋白与氧的亲和力。这样氧亲和与离解和这样氧亲和与离解和这样氧亲和与离解和这样氧亲和与离解和COCO2 2与与与与pHpH值变化的关系

49、在不同的鱼中表现不值变化的关系在不同的鱼中表现不值变化的关系在不同的鱼中表现不值变化的关系在不同的鱼中表现不同，与鱼类的生活、生态环境和氧的结合与释放的需求调节密切相同，与鱼类的生活、生态环境和氧的结合与释放的需求调节密切相同，与鱼类的生活、生态环境和氧的结合与释放的需求调节密切相同，与鱼类的生活、生态环境和氧的结合与释放的需求调节密切相关。因此认为，波尔效应是一种生理适应性。波尔效应能用少量关。因此认为，波尔效应是一种生理适应性。波尔效应能用少量关。因此认为，波尔效应是一种生理适应性。波尔效应能用少量关。因此认为，波尔效应是一种生理适应性。波尔效应能用少量COCO2 2促使血液大量释放氧。鱼

50、类运动时机体组织需要大量氧，所以，促使血液大量释放氧。鱼类运动时机体组织需要大量氧，所以，促使血液大量释放氧。鱼类运动时机体组织需要大量氧，所以，促使血液大量释放氧。鱼类运动时机体组织需要大量氧，所以，活动性越强的鱼，波尔效应越明显。活动性越强的鱼，波尔效应越明显。活动性越强的鱼，波尔效应越明显。活动性越强的鱼，波尔效应越明显。第49页，讲稿共58张，创作于星期日 鲁鲁特特效效应应 在在许许多多鱼鱼类类，增增加加CO2和和降降低低pH值值，不不仅仅产产生生波波尔尔效效应应（氧氧亲亲和和力力降降低低），而而且且血血红红蛋蛋白白结结合合氧氧的的饱饱和和水水平平也也降降低低，血血红红蛋蛋白白的的氧氧