第八章 细胞核和染色体PPT讲稿.ppt

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1、第八章 细胞核和染色体第1页，共18页，编辑于2022年，星期三30nm染色质纤维的改构染色质纤维的改构第2页，共18页，编辑于2022年，星期三二、染色质结构与基因转录二、染色质结构与基因转录（一）疏松染色质结构的形成（一）疏松染色质结构的形成1、DNA局部结构的改变与核小体位相变化局部结构的改变与核小体位相变化 ATP依赖的依赖的SWI/SNF染色质改构复合物的作用；染色质改构复合物的作用；拓扑异构酶能调节拓扑异构酶能调节DNA双螺旋的局部构象和高级结构变化；双螺旋的局部构象和高级结构变化；B型型DNA变成变成Z型型DNA会导致核心组蛋白八聚体与会导致核心组蛋白八聚体与DNA的的 亲和力降

2、低；亲和力降低；转录因子对增强子和启动子的影响。转录因子对增强子和启动子的影响。第3页，共18页，编辑于2022年，星期三第4页，共18页，编辑于2022年，星期三核小体的解体和重构核小体的解体和重构第5页，共18页，编辑于2022年，星期三第6页，共18页，编辑于2022年，星期三第7页，共18页，编辑于2022年，星期三2、组蛋白的修饰、组蛋白的修饰 核小体组蛋白八聚体的核小体组蛋白八聚体的N端都暴露在核小体外，某些特殊氨基端都暴露在核小体外，某些特殊氨基酸的残基可能发生乙酰基化、甲基化、磷酸化或核糖基化等修饰，酸的残基可能发生乙酰基化、甲基化、磷酸化或核糖基化等修饰，结果结果一是一是改变

3、染色质结构，直接影响基因转录；改变染色质结构，直接影响基因转录；二是二是核小体表核小体表面发生改变，易于调控蛋白与染色质接触。面发生改变，易于调控蛋白与染色质接触。（1）核心组蛋白的赖氨酸残基乙酰化）核心组蛋白的赖氨酸残基乙酰化(acetylation)乙酰化后组蛋白赖氨酸侧链不再带有正电荷，失去了与乙酰化后组蛋白赖氨酸侧链不再带有正电荷，失去了与DNA的结的结合能力，使相邻核小体的结合受阻，同时影响泛素与组蛋白合能力，使相邻核小体的结合受阻，同时影响泛素与组蛋白H2A的结的结合，导致蛋白质选择性降解。组蛋白合，导致蛋白质选择性降解。组蛋白H3和和H4是修饰的主要位点。是修饰的主要位点。组蛋白

4、去乙酰化伴随着对转录的抑制。组蛋白去乙酰化伴随着对转录的抑制。第8页，共18页，编辑于2022年，星期三组组蛋蛋白白乙乙酰酰化化在在转转录录调调控控中中的的作作用用示示意意图图第9页，共18页，编辑于2022年，星期三（2）组蛋白）组蛋白H1的磷酸化的磷酸化 组蛋白组蛋白H1丝氨酸残基的磷酸化发生在有丝分裂前期，丝氨酸残基的磷酸化发生在有丝分裂前期，H1的的磷酸化导致磷酸化导致DNA 的亲和力下降，染色质松解，影响染色质活的亲和力下降，染色质松解，影响染色质活性。性。3、HMG结构域蛋白的影响结构域蛋白的影响 HMG1和和HMG2有有A、B、C三个结构域，三个结构域，A、B结构域与结构域与DN

5、A 特异亲和，细胞中有一类蛋白具有这种结构域的特点，特异亲和，细胞中有一类蛋白具有这种结构域的特点，称为称为HMG结构域，相应的结构域，相应的DNA序列称为序列称为“HMG box”。4、SMC蛋白对染色质结构的影响蛋白对染色质结构的影响 在有丝分裂前期对染色体配对和集缩起重要作用。在有丝分裂前期对染色体配对和集缩起重要作用。第10页，共18页，编辑于2022年，星期三凝集素中凝集素中SMC的作用的作用第11页，共18页，编辑于2022年，星期三（二）染色质的区间性（二）染色质的区间性1、基因座控制区、基因座控制区 基因座控制区基因座控制区(locus control region,LCR)是

6、染色体是染色体DNA上一种上一种顺式作用元件，结构域中含有多种反式作用因子的结合序列，可能顺式作用元件，结构域中含有多种反式作用因子的结合序列，可能参与蛋白质因子的协同作用，使启动子处于无组蛋白状态。参与蛋白质因子的协同作用，使启动子处于无组蛋白状态。2、隔离子、隔离子 基因表达有位置效应，变换位置会导致活性改变。能防止处基因表达有位置效应，变换位置会导致活性改变。能防止处于阻抑状态与活化状态的染色质结构域之间的结构特点向两侧于阻抑状态与活化状态的染色质结构域之间的结构特点向两侧扩展的染色质扩展的染色质DNA序列，称序列，称隔离子隔离子(insulator)。第12页，共18页，编辑于2022

7、年，星期三（三）染色质模板的转录（三）染色质模板的转录 真核细胞基因转录的模板是染色质而不是裸露的真核细胞基因转录的模板是染色质而不是裸露的DNA，基因转，基因转录时仍可相对保留核小体结构。录时仍可相对保留核小体结构。RNA聚合酶差不多有两个核小体那聚合酶差不多有两个核小体那么大，但只和大约么大，但只和大约50 bp的的DNA结合。结合。RNA聚合酶被认为是用聚合酶被认为是用核小核小体犁体犁来克服转录障碍的，来克服转录障碍的，SWI/SNF被认为是一种有效的被认为是一种有效的核小体核小体犁。犁。第13页，共18页，编辑于2022年，星期三 第六节第六节 核基质核基质 Coffey Coffey

8、和和Berezney(1974)Berezney(1974)，高盐、，高盐、DNaseDNase和和RNaseRNase处理。核骨架处理。核骨架纤维粗细不等，直径为纤维粗细不等，直径为3-30nm，形成三维网络结构与核纤层，与，形成三维网络结构与核纤层，与核孔复合体相接，将染色质和核仁网络在其中。核骨架核孔复合体相接，将染色质和核仁网络在其中。核骨架-核纤层核纤层-中间纤维三者相互联系形成一个贯穿于核、质间的统一网络系中间纤维三者相互联系形成一个贯穿于核、质间的统一网络系统。这一系统较微管、微丝具有更高的稳定性。统。这一系统较微管、微丝具有更高的稳定性。广义的核骨架概念：广义的核骨架概念：核骨

9、架包括核纤层、核孔复合体、染色体核骨架包括核纤层、核孔复合体、染色体骨架、核基质、核仁骨架等。骨架、核基质、核仁骨架等。核基质（核基质（nuclear matrix）核骨架（核骨架（nuclear skeleton or nucear scaffold）第14页，共18页，编辑于2022年，星期三核骨架核骨架（核骨架核骨架 nuclear skeleton nuclear skeleton）第15页，共18页，编辑于2022年，星期三核骨架概念：核骨架概念：核骨架是真核细胞内的真实结构体系；核骨架是真核细胞内的真实结构体系；核骨架与中间纤维和核纤层构成贯穿核和质的网络状结构体系；核骨架与中间纤

10、维和核纤层构成贯穿核和质的网络状结构体系；核骨架主要是非组蛋白，含少量核骨架主要是非组蛋白，含少量RNARNA；核骨架与核骨架与DNADNA复制、基因表达及染色体的构建和包装密切相关；复制、基因表达及染色体的构建和包装密切相关；第16页，共18页，编辑于2022年，星期三核骨架的功能核骨架的功能:为为DNA的复制提供支架，的复制提供支架，DNA是以复制环的形式锚定在核骨架上是以复制环的形式锚定在核骨架上的，核骨架上有的，核骨架上有DNA复制所需要的酶，如：复制所需要的酶，如：DNA聚合酶聚合酶、DNA引物引物酶、酶、DNA拓朴异构酶拓朴异构酶II等。等。DNA的自主复制序列（的自主复制序列（A

11、RS）也是结合在核）也是结合在核骨架上。骨架上。是基因转录加工的场所，是基因转录加工的场所，RNA的转录同样需要的转录同样需要DNA锚定在核骨锚定在核骨架上才能进行，核骨架上有架上才能进行，核骨架上有RNA聚合酶的结合位点，使之固定于核骨架聚合酶的结合位点，使之固定于核骨架上，上，RNA的合成是在核骨架上进行的。新合成的的合成是在核骨架上进行的。新合成的RNA也结合在核骨也结合在核骨架上，并在这里进行加工和修饰。架上，并在这里进行加工和修饰。与染色体构建有关，现在一般认为核骨架与染色体骨架为同一类物与染色体构建有关，现在一般认为核骨架与染色体骨架为同一类物质，质，30nm的染色质纤维就是结合在核骨架上，形成放射环状的结构，在的染色质纤维就是结合在核骨架上，形成放射环状的结构，在分裂期进一步包装成光学显微镜下可见的染色体。分裂期进一步包装成光学显微镜下可见的染色体。第17页，共18页，编辑于2022年，星期三染色质环与染色体轴染色质环与染色体轴SARs(nuclear scaffold associated region)MARs(nuclear matrix associated region)第18页，共18页，编辑于2022年，星期三