糖类与糖类代谢 (2)精选PPT.ppt

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1、关于糖类与糖类代谢(2)第1页，讲稿共198张，创作于星期二基本要求：基本要求：n（1）掌握糖酵解、三）掌握糖酵解、三羧羧酸循酸循环环的具体的具体过过程及程及调调控、控、TCA循循环环的生的生物学意物学意义义、磷酸戊糖途径反、磷酸戊糖途径反应应和生物学意和生物学意义义n（2）理解）理解TCA循循环环是葡萄糖、脂肪、蛋白是葡萄糖、脂肪、蛋白质质三大物三大物质质的的转换转换枢枢纽纽n（3）掌握糖异生作用的反）掌握糖异生作用的反应应途径和生物学意途径和生物学意义义n（4）了解生物体内的糖）了解生物体内的糖类类、糖原的合成与分解、糖原的合成与分解第2页，讲稿共198张，创作于星期二教学重点及难点：教学

2、重点及难点：n（1）糖酵解、三）糖酵解、三羧羧酸循酸循环环的具体的具体过过程及程及调调控控n（2）TCA循循环环的生物学意的生物学意义义n（3）掌握糖异生作用的反）掌握糖异生作用的反应应途径途径第3页，讲稿共198张，创作于星期二第一节第一节 生物体内的糖类生物体内的糖类（简介）（简介）第4页，讲稿共198张，创作于星期二一、糖的主要生物学作用：一、糖的主要生物学作用：n作为生物体的主要能源物质作为生物体的主要能源物质：通过氧化释放大量能量，以满足：通过氧化释放大量能量，以满足生命活动的需要（淀粉、糖原是重要生物能源。生命活动的需要（淀粉、糖原是重要生物能源。n作为其他物质生物合成的原料作为其

3、他物质生物合成的原料：如作为蛋白质和脂类、核：如作为蛋白质和脂类、核酸等大分子物质合成的碳骨架。酸等大分子物质合成的碳骨架。n作为生物体的结构成分作为生物体的结构成分：如纤维素是植物的结构糖。：如纤维素是植物的结构糖。n作为细胞识别的信息分子作为细胞识别的信息分子：糖可与蛋白质、脂类以共价键结合：糖可与蛋白质、脂类以共价键结合形成肽聚糖（或糖蛋白）或糖脂，存在生物膜中，担负着大分形成肽聚糖（或糖蛋白）或糖脂，存在生物膜中，担负着大分子及细胞间的相互识别。子及细胞间的相互识别。（glycobiology）第5页，讲稿共198张，创作于星期二二、糖的分类二、糖的分类（据分子的大小分类据分子的大小分

4、类据分子的大小分类据分子的大小分类):):n 单糖：在温和条件下不能水解为更小分子的单糖：在温和条件下不能水解为更小分子的单糖：在温和条件下不能水解为更小分子的单糖：在温和条件下不能水解为更小分子的糖糖糖糖n n 寡糖（双糖）：水解时每个分子产生寡糖（双糖）：水解时每个分子产生寡糖（双糖）：水解时每个分子产生寡糖（双糖）：水解时每个分子产生2-102-102-102-10个个个个 单糖残基单糖残基单糖残基单糖残基n n多糖多糖多糖多糖:能水解成多个单糖分子，属于高分子碳能水解成多个单糖分子，属于高分子碳能水解成多个单糖分子，属于高分子碳能水解成多个单糖分子，属于高分子碳水化合物，分子量可达到数

5、百万。水化合物，分子量可达到数百万。水化合物，分子量可达到数百万。水化合物，分子量可达到数百万。同多糖同多糖杂多糖杂多糖第6页，讲稿共198张，创作于星期二 糖的分类糖的分类 单糖单糖n n单糖是最简单的糖单糖是最简单的糖单糖是最简单的糖单糖是最简单的糖,不再被水解成更小的糖单位。不再被水解成更小的糖单位。不再被水解成更小的糖单位。不再被水解成更小的糖单位。n n根据其所含碳原子数目分为丙糖、丁糖、戊糖和己糖。根据其所含碳原子数目分为丙糖、丁糖、戊糖和己糖。根据其所含碳原子数目分为丙糖、丁糖、戊糖和己糖。根据其所含碳原子数目分为丙糖、丁糖、戊糖和己糖。n n根据其结构特点又分为醛糖和酮糖。根据

6、其结构特点又分为醛糖和酮糖。根据其结构特点又分为醛糖和酮糖。根据其结构特点又分为醛糖和酮糖。n n任何单糖的构型任何单糖的构型任何单糖的构型任何单糖的构型,都是由甘油醛及二羟丙酮派生的。都是由甘油醛及二羟丙酮派生的。都是由甘油醛及二羟丙酮派生的。都是由甘油醛及二羟丙酮派生的。CHOHCOHCH2OHCH2OHC OCH2OH第7页，讲稿共198张，创作于星期二n植物体内的单糖主要是戊糖、己糖、庚糖植物体内的单糖主要是戊糖、己糖、庚糖n 戊糖主要有核糖、脱氧核糖（木糖和阿拉伯糖）戊糖主要有核糖、脱氧核糖（木糖和阿拉伯糖）n 己糖主要有葡萄糖、果糖和半乳糖（甘露糖、山梨糖）己糖主要有葡萄糖、果糖和

7、半乳糖（甘露糖、山梨糖）n链链状状醛醛糖糖和和酮酮糖糖,常常由由于于醛醛基基或或酮酮基基(C1 或或C2)与与分分子子末末端端CH2OH(C6 或或C5)基基相相邻邻的的C 原原子子上上的的OH 形形成成半半缩缩醛醛而而形形成成六六元元环环(吡吡喃喃糖糖)或或五五元元环环(呋呋喃喃糖糖)的的环环状状分分子子,因因此此其其醛醛基不如一般醛基活泼。基不如一般醛基活泼。第8页，讲稿共198张，创作于星期二第9页，讲稿共198张，创作于星期二吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖第10页，讲稿共198张，创作于星期二呋喃果糖呋喃果糖第11页，讲稿共198张，创作于星期二半乳糖半乳糖第12页，讲稿共198张，创作于星期二

8、第13页，讲稿共198张，创作于星期二Fehling试剂试剂（Fehling）：）：酒石酸钾钠酒石酸钾钠+氢氧化钠氢氧化钠+硫硫酸铜酸铜Benedict试剂：试剂：柠檬酸柠檬酸+碳酸钠碳酸钠+硫酸铜硫酸铜糖尿病自测试剂盒糖尿病自测试剂盒 用于检测用于检测还原性糖还原性糖的存在的存在葡萄糖分子中含有游离醛基，果糖分子中含有游离酮基，乳糖和麦芽糖分子中含有游离的醛基，故它们都是还原糖。非还原性糖有蔗糖、淀粉、纤维素等，但它们都可以通过水解生成相应的还原性单糖。糖的一些重要化学性质糖的一些重要化学性质补充补充第14页，讲稿共198张，创作于星期二第15页，讲稿共198张，创作于星期二第16页，讲稿共

9、198张，创作于星期二第17页，讲稿共198张，创作于星期二 寡糖寡糖寡糖寡糖(oligosaccharide)是少数单糖是少数单糖(210 个个)的缩合产物的缩合产物,低聚糖通常是指低聚糖通常是指20 个以下的单糖的缩合产物。个以下的单糖的缩合产物。第18页，讲稿共198张，创作于星期二 n以游离状态存在的双糖有以游离状态存在的双糖有蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖、麦芽糖和乳糖、麦芽糖和乳糖、麦芽糖和乳糖、麦芽糖和乳糖 。还有以结合形式存在的纤维二糖。还有以结合形式存在的纤维二糖。还有以结合形式存在的纤维二糖。还有以结合形式存在的纤维二糖。n蔗糖是由蔗糖是由蔗糖是由蔗糖是由-D-D-葡萄糖和葡萄糖和葡萄糖

10、和葡萄糖和-D-D-果糖各一分子按果糖各一分子按 、（1 1 1 1,2,2,2,2糖苷键糖苷键糖苷键糖苷键）键型缩合、失水形成的键型缩合、失水形成的 。它是植物体内糖的运输形式它是植物体内糖的运输形式 。12非还原糖非还原糖第19页，讲稿共198张，创作于星期二n n麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖是由两个葡萄糖分子缩合、失水形成的。其是由两个葡萄糖分子缩合、失水形成的。其糖苷键型为糖苷键型为（14141414）。麦芽糖分子内有一个游离的）。麦芽糖分子内有一个游离的）。麦芽糖分子内有一个游离的）。麦芽糖分子内有一个游离的半缩醛羟基，具有半缩醛羟基，具有半缩醛羟基，具有半缩醛羟基，具有还原性还原性。1

11、4第20页，讲稿共198张，创作于星期二半乳糖半乳糖葡萄糖葡萄糖乳糖：乳糖：是还原糖是还原糖存在哺乳动物的乳汁中，及高存在哺乳动物的乳汁中，及高等植物的花粉管及微生物中等植物的花粉管及微生物中第21页，讲稿共198张，创作于星期二棉子糖第22页，讲稿共198张，创作于星期二环糊精第23页，讲稿共198张，创作于星期二 多糖多糖n多糖多糖(polysaccharide)是多个单糖基以糖苷键连接而形成的高聚物。常见的多是多个单糖基以糖苷键连接而形成的高聚物。常见的多糖多数由一种类型的糖基组成糖多数由一种类型的糖基组成,称为同多糖如淀粉称为同多糖如淀粉(starch)(糖原糖原,glucogen)、

12、果胶果胶(pectin)、纤维素、纤维素(cellulose)、菊粉等、菊粉等(inulin);也有的含有一种以上的糖也有的含有一种以上的糖及其衍生物残基及其衍生物残基,如各种形式的粘多糖如各种形式的粘多糖(mucoitin)。n 淀粉（淀粉（starch）n 糖原糖原(glycogen)第24页，讲稿共198张，创作于星期二 n是植物体内最重要的贮藏多糖是植物体内最重要的贮藏多糖 。n用热水处理淀粉时，可溶的一部分为用热水处理淀粉时，可溶的一部分为“直直链淀粉链淀粉”，另一部分不能溶解的为，另一部分不能溶解的为“支链支链淀粉淀粉”。淀粉淀粉第25页，讲稿共198张，创作于星期二n直链淀粉中葡

13、萄糖以直链淀粉中葡萄糖以-1 1，4 4糖苷键缩合而成。每糖苷键缩合而成。每个直链淀粉分子只有一个还原端基和一个非还原端个直链淀粉分子只有一个还原端基和一个非还原端基。基。分子量在分子量在10000-50000之间。之间。碘与直链淀粉靠范德华力结合碘与直链淀粉靠范德华力结合非还原性第26页，讲稿共198张，创作于星期二第27页，讲稿共198张，创作于星期二n遇碘显蓝紫色遇碘显蓝紫色第28页，讲稿共198张，创作于星期二n支链淀粉中葡萄糖主要以支链淀粉中葡萄糖主要以-1 1，4 4糖苷键相连，少糖苷键相连，少数以数以-1 1，6 6糖苷键相连，所以支链淀粉具有很多糖苷键相连，所以支链淀粉具有很多

14、分支。分支。遇碘显紫色或紫红色。遇碘显紫色或紫红色。分子量在分子量在50000-100000第29页，讲稿共198张，创作于星期二 支链淀粉第30页，讲稿共198张，创作于星期二 糖原糖原n 糖原是动物体内重要的贮藏多糖，相当于植物糖原是动物体内重要的贮藏多糖，相当于植物体内贮存的淀粉，也叫动物淀粉。高等动物的肝体内贮存的淀粉，也叫动物淀粉。高等动物的肝脏和肌肉组织中含有较多的糖原。脏和肌肉组织中含有较多的糖原。其结构与支链其结构与支链淀粉相似。淀粉相似。第31页，讲稿共198张，创作于星期二糖原遇碘显红色遇碘显红色第32页，讲稿共198张，创作于星期二第二节第二节 双糖和多糖的酶促降解双糖和

15、多糖的酶促降解 蔗糖蔗糖 +H+H2 2O O 葡萄糖葡萄糖 +果糖果糖 66.566.5 -20.4 -20.4 一、蔗糖的一、蔗糖的酶促降解酶促降解转化酶转化酶蔗糖酶蔗糖酶 蔗糖蔗糖+NDP 果糖果糖+NDPG蔗糖合酶蔗糖合酶1 1、蔗糖酶途径、蔗糖酶途径2 2、蔗糖合酶途径、蔗糖合酶途径ADPGGDPGCDPGUDPG作为多糖作为多糖合成的底合成的底物物第33页，讲稿共198张，创作于星期二n n 淀粉的水解淀粉的水解n n 淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解二、淀粉的降解二、淀粉的降解第34页，讲稿共198张，创作于星期二 淀粉的水解淀粉的水解-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶R-R-酶酶(脱支酶）脱

16、支酶）麦芽糖酶麦芽糖酶第35页，讲稿共198张，创作于星期二n n是淀粉是淀粉是淀粉是淀粉内切酶内切酶内切酶内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的，作用于淀粉分子内部的任意的，作用于淀粉分子内部的任意的，作用于淀粉分子内部的任意的-1-1-1-1，4 4 4 4 糖苷键糖苷键糖苷键糖苷键。直链淀粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物 支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+-极限糊精极限糊

17、精极限糊精极限糊精n n 极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。n n -极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精是指含是指含是指含是指含-1-1-1-1，6 6 6 6糖苷键由糖苷键由糖苷键由糖苷键由3 3 3 3个以上葡萄糖基构成的极个以上葡萄糖基构成的极个以上葡萄糖基构成的极个以上葡萄糖基构成的极限糊精。限糊精。限糊精。限糊精。1、-淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶（-amylase）第36页，讲稿共198张，创作于星期二n n是淀粉是淀粉是淀粉是淀粉外切酶外切酶外切

18、酶外切酶，水解，水解，水解，水解-1-1-1-1，4 4 4 4糖苷键，从淀粉分子外即非还原端开始，糖苷键，从淀粉分子外即非还原端开始，糖苷键，从淀粉分子外即非还原端开始，糖苷键，从淀粉分子外即非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每间隔一个糖苷键进行水解，每间隔一个糖苷键进行水解，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。直链淀粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉 麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖 支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉 麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+-极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精n n -极限糊精是指极限糊精

19、是指极限糊精是指极限糊精是指-淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点2-32-32-32-3个葡萄糖基为止的剩余个葡萄糖基为止的剩余个葡萄糖基为止的剩余个葡萄糖基为止的剩余部分。部分。部分。部分。n 两种淀粉酶降解的最终产物都有麦芽糖。两种淀粉酶降解的最终产物都有麦芽糖。2 2、-淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶(-amylase)第37页，讲稿共198张，创作于星期二 两种淀粉酶性质的比较两种淀粉酶性质的比较 -淀粉酶淀粉酶n不耐酸不耐酸，pH3pH3时失活时失活n耐高温耐高温，7070 C C时时1515分钟仍保持活性分钟仍保持活性n广泛分布于动植物和广泛

20、分布于动植物和微生物中。微生物中。n唾液和胰液中唾液和胰液中 -淀粉酶淀粉酶n耐酸耐酸，pH3pH3时仍保持活性时仍保持活性n不耐高温不耐高温，7070 C15C15分钟分钟失活失活n主要存在植物体中主要存在植物体中第38页，讲稿共198张，创作于星期二n 水解水解-1-1，6 6糖苷键，将糖苷键，将及及-淀粉酶作用支链淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精的分支点水解，产生短的淀粉最后留下的极限糊精的分支点水解，产生短的只含只含-1-1，4 4糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。降解。n 不能直接水解支链淀粉内部的不能直接水解支链淀粉内部的-1-1，6 6

21、糖苷键。糖苷键。3、R-酶酶(脱支酶脱支酶-debranching enzyme）第39页，讲稿共198张，创作于星期二 n 催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。步。n 淀粉的彻底水解需要上述淀粉的彻底水解需要上述4种种水解酶水解酶的共同作用，其最终产物是的共同作用，其最终产物是葡萄糖。葡萄糖。4、麦芽糖酶、麦芽糖酶（-葡萄糖苷酶）葡萄糖苷酶）第40页，讲稿共198张，创作于星期二（二）淀粉的磷酸解（二）淀粉的磷酸解磷酸化酶磷酸化酶转移酶与脱支酶转移酶与脱支酶第41页，讲稿共198张，创作于星期二n 催化淀粉催化淀粉非还原末端非还原末端的葡萄

22、糖残基转移给的葡萄糖残基转移给P P，生成，生成G-1-P,G-1-P,同时产同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。生一个新的非还原末端，重复上述过程。直链淀粉直链淀粉 G-1-PG-1-P 支链淀粉支链淀粉 G-1-P+G-1-P+磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精n 磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点4 4个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为磷酸化酶极磷酸化酶极限糊精限糊精。1 1、磷酸化酶、磷酸化酶第42页，讲稿共198张，创作于星期二 n 磷酸化酶、转移酶

23、、脱支酶磷酸化酶、转移酶、脱支酶共同作用将支链共同作用将支链淀粉彻底降解为淀粉彻底降解为G-1-PG-1-P。转移酶转移酶磷酸化酶磷酸化酶G-1-P2、转移酶与脱支酶转移酶与脱支酶脱支酶脱支酶第43页，讲稿共198张，创作于星期二三、糖原的降解三、糖原的降解n糖原主要为动物肝脏和骨骼肌中的贮能物质糖原主要为动物肝脏和骨骼肌中的贮能物质，在肌在肌肉中贮存糖原是为了肌肉收缩提供能源，而在肝脏中贮存糖原是为了维持血肉中贮存糖原是为了肌肉收缩提供能源，而在肝脏中贮存糖原是为了维持血糖平衡。糖平衡。n糖原降解糖原降解主要有主要有糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶和和转移酶、脱支酶转移酶、脱支酶催化进行。催化进行。

24、糖原糖原+Pi 糖原糖原+G-1-P （n残基）残基）（n-1残基）残基）G-1-P磷酸葡萄糖变位酶G-6-PG-6-P肝脏G+Pi肌肉肌肉进入糖酵解（葡萄糖-6-磷酸酶）糖原磷酸化酶：糖原磷酸化酶：从非还原端催化从非还原端催化1-41-4糖苷键的磷酸解。糖苷键的磷酸解。糖原的磷酸解具有重要的生物学意义糖原的磷酸解具有重要的生物学意义1.贮存能量、容易动员的多糖贮存能量、容易动员的多糖2.糖原降解为葡萄糖糖原降解为葡萄糖-1-磷酸，以及葡萄糖磷酸，以及葡萄糖-1-磷酸进一步转化为葡萄糖磷酸进一步转化为葡萄糖-6-磷酸，磷酸，没有消耗任何没有消耗任何ATP第44页，讲稿共198张，创作于星期二糖

25、的分类及糖的分类及降解降解n蔗糖的降解蔗糖的降解（蔗糖酶或转化酶）（蔗糖酶或转化酶）n淀粉的降解淀粉的降解：淀粉的水解：淀粉的水解-淀粉酶淀粉酶 -淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶 R-R-酶酶(脱支酶）脱支酶）麦芽糖酶麦芽糖酶 淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解淀粉磷酸化酶、转移酶、淀粉磷酸化酶、转移酶、脱支酶。脱支酶。n糖原的磷酸解糖原的磷酸解：磷酸化酶和转移酶、脱支酶：磷酸化酶和转移酶、脱支酶n单糖的降解单糖的降解第45页，讲稿共198张，创作于星期二 第三节第三节 糖酵解糖酵解n定义：糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随定义：糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATPATP生成生成的过程。是一切有机体中

26、普遍存在的的过程。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径葡萄糖降解途径。n19401940年被阐明。年被阐明。(研究历史研究历史)Embden,Meyerhof,Parnas Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过程一等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫也叫Embdem-Meyerhof-ParnasEmbdem-Meyerhof-Parnas途径，简称途径，简称EMPEMP途径。途径。n n在细胞质中进行在细胞质中进行第46页，讲稿共198张，创作于星期二糖酵解概述糖酵解概述发生在所有的活细胞发生在所有的活细胞位于细胞液位于细胞液 共有十步反应组成共有十步反应组成在

27、所有的细胞都在所有的细胞都相同，但速率不同。相同，但速率不同。两个阶段：两个阶段：i)第一个阶段第一个阶段投资阶段或引发阶投资阶段或引发阶段段:葡萄糖葡萄糖 F-1,6-2P 2G-3-Pii)第二个阶段第二个阶段获利阶段：产生获利阶段：产生2丙酮酸丙酮酸+2ATP丙酮酸的三种命运丙酮酸的三种命运第47页，讲稿共198张，创作于星期二 糖酵解糖酵解一、一、糖酵解过程糖酵解过程二、糖酵解中产生的能量二、糖酵解中产生的能量三、糖酵解的意义三、糖酵解的意义四、糖酵解的控制四、糖酵解的控制五、丙酮酸的去路五、丙酮酸的去路第48页，讲稿共198张，创作于星期二A.能量投资阶段能量投资阶段能量投资阶段能量

28、投资阶段:葡萄糖葡萄糖(6C)甘油醛甘油醛-3磷酸磷酸(2-3C)(G3P 或或GAP)2 ATP -消化消化0 ATP -产生产生0 NADH-产生产生2ATP2ADP+PC-C-C-C-C-CC-C-CC-C-C一、一、糖酵解过程糖酵解过程第49页，讲稿共198张，创作于星期二糖酵解B.能量收获阶段：能量收获阶段：能量收获阶段：能量收获阶段：甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸(2-3C)(G3P 或或 GAP)丙酮酸丙酮酸(2-3C)(PYR)0 ATP -消耗消耗4 ATP -产生产生2 NADH-产生产生4ATP4ADP+PC-C-C C-C-CC-C-C C-C-CGAPGAP(PYR)(P

29、YR)第50页，讲稿共198张，创作于星期二糖酵解的全部反糖酵解的全部反应应第51页，讲稿共198张，创作于星期二糖酵解第一阶段的反应糖酵解第一阶段的反应第一步反应第一步反应葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化L己糖激酶或葡萄糖激酶己糖激酶或葡萄糖激酶L引发反应引发反应ATP被消耗，以便后面得到更多的被消耗，以便后面得到更多的ATPLATP的消耗是葡萄糖的磷酸化能够自发地进行的消耗是葡萄糖的磷酸化能够自发地进行第52页，讲稿共198张，创作于星期二第53页，讲稿共198张，创作于星期二己糖激酶和葡萄糖激酶己糖激酶和葡萄糖激酶 糖酵解的第一步反应；糖酵解的第一步反应；G 是一个大的负值是一个大的负值 葡

30、萄糖的磷酸化至少有两个意义：首先葡萄糖因此带上负电荷，极性猛葡萄糖的磷酸化至少有两个意义：首先葡萄糖因此带上负电荷，极性猛增，很难再从细胞中增，很难再从细胞中“逃逸逃逸”出去；其次葡萄糖由此变得不稳定，有利出去；其次葡萄糖由此变得不稳定，有利于它在细胞内的进一步代谢。于它在细胞内的进一步代谢。己糖激己糖激酶酶和葡萄糖激和葡萄糖激酶酶的比的比较较己糖激酶葡萄糖激酶存在几乎所有的细胞肝细胞底物特异性葡萄糖、甘露糖、氨基葡萄糖、果糖、2-脱氧葡萄糖等己糖葡萄糖和2-脱氧葡萄糖对葡萄糖的Km0.1mM10mM产物反馈抑制G-6-P反馈抑制不受G-6-P反馈抑制基因表达组成酶诱导酶第54页，讲稿共198

31、张，创作于星期二葡萄糖在葡萄糖在细细胞内磷酸化以后不能再离开胞内磷酸化以后不能再离开细细胞胞第55页，讲稿共198张，创作于星期二己糖激酶的己糖激酶的“诱导契合诱导契合”第56页，讲稿共198张，创作于星期二诱导契合：诱导契合：葡萄糖与己糖激酶的结葡萄糖与己糖激酶的结合诱导酶发生大的构象变化合诱导酶发生大的构象变化上述底物诱导的裂缝闭合现象不仅仅发现在己糖激酶，实际上在参上述底物诱导的裂缝闭合现象不仅仅发现在己糖激酶，实际上在参与糖酵解的其它几种激酶分子上也能够观测到，这说明它已成为各与糖酵解的其它几种激酶分子上也能够观测到，这说明它已成为各种激酶的共同特征。种激酶的共同特征。使用少一个使用少

32、一个C原子的木糖代替葡萄糖，结果发现己糖激酶能够催化原子的木糖代替葡萄糖，结果发现己糖激酶能够催化ATP水解。水解。ATP之所以发生水解，很可能是因为体积较小的木糖进入活之所以发生水解，很可能是因为体积较小的木糖进入活性中心以后，无法赶走性中心以后，无法赶走“水分子水分子”，诱使酶，诱使酶“上当受骗上当受骗”而将而将ATP的的-磷酸转移给留在活性中心的水分子上的羟基所致。磷酸转移给留在活性中心的水分子上的羟基所致。第57页，讲稿共198张，创作于星期二反应反应2:磷酸葡糖异构酶磷酸葡糖异构酶葡糖葡糖-6-磷酸转变成果糖磷酸转变成果糖-6-磷酸磷酸 这是一步异构化反应，反应的机制牵涉到不稳定的烯

33、二醇中间体。通过此反应，这是一步异构化反应，反应的机制牵涉到不稳定的烯二醇中间体。通过此反应，酮基从酮基从1号位变到号位变到2号，这既为下一步磷酸化反应创造了条件，也有利号，这既为下一步磷酸化反应创造了条件，也有利于后面由醛缩酶催化的于后面由醛缩酶催化的C-3和和C-4之间的断裂反应。之间的断裂反应。2-脱氧葡萄糖脱氧葡萄糖-6-磷酸也能够与此酶的活性中心结合，但由于不能形成烯磷酸也能够与此酶的活性中心结合，但由于不能形成烯二醇中间物，所以无法完成反应，反而因为它占据活性中心而抑制酶的二醇中间物，所以无法完成反应，反而因为它占据活性中心而抑制酶的活性。活性。现已发现磷酸己糖异构酶是一种兼职蛋白

34、，除了参与糖酵解以外，现已发现磷酸己糖异构酶是一种兼职蛋白，除了参与糖酵解以外，它还是一种神经生长因子。它还是一种神经生长因子。第58页，讲稿共198张，创作于星期二第59页，讲稿共198张，创作于星期二反应反应3:磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是糖酵解的限速步骤是糖酵解的限速步骤!L糖酵解第二次引发反应糖酵解第二次引发反应L有大的自由能降低，受到高度的调控有大的自由能降低，受到高度的调控第60页，讲稿共198张，创作于星期二第61页，讲稿共198张，创作于星期二反应反应4:醛缩酶醛缩酶C6 被切成被切成 2 C3 有两类醛缩酶，第一类来源于动物，为共价催化，在反应中，有两类醛缩酶，第一类来源于动物

35、，为共价催化，在反应中，底物与活性中心的赖氨酸残基形成共价的底物与活性中心的赖氨酸残基形成共价的Schiff氏碱中间物；氏碱中间物；第二类主要来源于其它生物，其活性中心含有二价的第二类主要来源于其它生物，其活性中心含有二价的Zn2，为金属催化。为金属催化。如何证明第一类醛缩酶生成如何证明第一类醛缩酶生成Schiff氏碱中间物氏碱中间物?第62页，讲稿共198张，创作于星期二第63页，讲稿共198张，创作于星期二第64页，讲稿共198张，创作于星期二反应反应5:磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶（TIM）磷酸二羟丙酮转变成甘油醛磷酸二羟丙酮转变成甘油醛-3-磷酸磷酸反应机制涉及烯二醇中间体反应机制涉及

36、烯二醇中间体活性中心的活性中心的Glu充当广义碱充当广义碱 TIM是一种近乎是一种近乎完美完美的酶（为什么？）的酶（为什么？）反应速率仅仅受到底物与酶碰撞的速率决定。反应速率仅仅受到底物与酶碰撞的速率决定。第65页，讲稿共198张，创作于星期二第66页，讲稿共198张，创作于星期二磷酸丙糖异构磷酸丙糖异构酶酶的作用机理的作用机理第67页，讲稿共198张，创作于星期二第68页，讲稿共198张，创作于星期二糖酵解糖酵解-第二个阶段的反应第二个阶段的反应产产生生4 ATP 导导致糖酵解致糖酵解净产净产生生2ATP涉及两个高能磷酸化合物涉及两个高能磷酸化合物n.n1,3BPGnPEP 第69页，讲稿共

37、198张，创作于星期二反应反应6:甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶甘油醛甘油醛-3-磷酸被氧化成甘油酸磷酸被氧化成甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸 这是整个糖酵解途径唯一的一步氧化还原反应这是整个糖酵解途径唯一的一步氧化还原反应 产生产生1,3-BPG和和NADH 为巯基酶，使用共价催化，碘代乙酸和有机汞能够抑制此酶活性。为巯基酶，使用共价催化，碘代乙酸和有机汞能够抑制此酶活性。砷酸在化学结构和化学性质与无机磷酸极为相似，因此可以代替无机磷酸参加砷酸在化学结构和化学性质与无机磷酸极为相似，因此可以代替无机磷酸参加反应，形成甘油酸反应，形成甘油酸-1-砷酸砷酸-3-磷酸，但这样的产物很不稳定，

38、很快就自发地水解成为磷酸，但这样的产物很不稳定，很快就自发地水解成为甘油酸甘油酸-3-磷酸并产生热，无法进入下一步底物水平磷酸化反应。由于甘油酸磷酸并产生热，无法进入下一步底物水平磷酸化反应。由于甘油酸-1-砷砷酸酸-3-磷酸的自发水解，将导致磷酸的自发水解，将导致ATP合成受阻，影响细胞的正常代谢，这就是砷酸有毒合成受阻，影响细胞的正常代谢，这就是砷酸有毒性的原因性的原因。第70页，讲稿共198张，创作于星期二第71页，讲稿共198张，创作于星期二第72页，讲稿共198张，创作于星期二甘油甘油醛醛-3-磷酸脱磷酸脱氢氢酶酶的抑制的抑制剂剂作用机理作用机理第73页，讲稿共198张，创作于星期二

39、反应反应7:磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶从高能磷酸化合物合成从高能磷酸化合物合成ATP这是一步底物水平的磷酸化反应这是一步底物水平的磷酸化反应红细胞内存在生成红细胞内存在生成2,3-BPG的支路的支路第74页，讲稿共198张，创作于星期二Substrate-Level PhosphorylationnATP is formed when an enzyme transfers a phosphate groupphosphate group from a substrate to ADP.EnzymeSubstrateO-C=OC-O-CH2PPPAdenosineADP(PEP)Exampl

40、e:PEP to PYRPPPATPO-C=OC=OCH2 Product(Pyruvate)Adenosine第75页，讲稿共198张，创作于星期二第76页，讲稿共198张，创作于星期二第77页，讲稿共198张，创作于星期二反应反应8:磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶磷酸基团从磷酸基团从 C-3转移到转移到C-2 不不同同来来源源的的磷磷酸酸甘甘油油酸酸变变位位酶酶具具有有不不同同的的催催化化机机制制，一一类类需需要要微微量量的的甘甘油油酸酸-2,3-二二磷磷酸酸（2,3-BPG）作作为为辅辅助助因因子子，并并需需要要活活性性中中心心的的一一个个His残残基基；另另一一类类则则不不需需要要2

41、,3-BPG，其其变变位位实实际际上上是是甘甘油油酸酸-3-磷磷酸酸分分子子内内的的磷磷酸酸基基团团的转移，的转移，第78页，讲稿共198张，创作于星期二第79页，讲稿共198张，创作于星期二依依赖赖于甘油酸于甘油酸-2,3-二磷酸的磷酸甘油酸二磷酸的磷酸甘油酸变变位位酶酶的作用机的作用机制制第80页，讲稿共198张，创作于星期二第81页，讲稿共198张，创作于星期二反应反应9:烯醇化酶烯醇化酶甘油酸-2-磷酸转变成 PEP 烯烯醇醇化化酶酶的的作作用用在在于于促促进进甘甘油油酸酸-2-磷磷酸酸上上某某些些原原子子的的重重排排从从而而形形成成具具有有较较高高的的磷磷酸酸转转移移势势能能的的高高

42、能能分分子子。氟氟合合物物能能够够与与Mg 2和和磷磷酸酸基基团团形形成成络络化化物物，而而干干扰扰甘甘油油酸酸-2-磷磷酸酸与与烯烯醇醇化化的的结结合合从从而而抑抑制该酶的活性。制该酶的活性。第82页，讲稿共198张，创作于星期二第83页，讲稿共198张，创作于星期二反应反应10:丙酮酸激酶丙酮酸激酶PEP转化成丙酮酸，同时产生转化成丙酮酸，同时产生 ATP 产生两个产生两个ATP，可被视为糖酵解途径最后的能，可被视为糖酵解途径最后的能量回报。量回报。G为为大的大的负值负值受到调控受到调控!第84页，讲稿共198张，创作于星期二第85页，讲稿共198张，创作于星期二糖酵解的其他底物糖酵解的其

43、他底物甘油、果糖、甘露糖和半乳糖甘油、果糖、甘露糖和半乳糖甘油转变成甘油转变成DHAP果糖和甘露糖通过比较常规的途径进果糖和甘露糖通过比较常规的途径进入糖酵解入糖酵解 半乳糖通过半乳糖通过Leloir途径进入途径进入第86页，讲稿共198张，创作于星期二甘油和其它甘油和其它单单糖糖进进入糖酵解的途径入糖酵解的途径第87页，讲稿共198张，创作于星期二半乳糖半乳糖进进入糖酵解的途径（入糖酵解的途径（Leloir途径）途径）第88页，讲稿共198张，创作于星期二半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-P-1-PUDP-UDP-半乳糖半乳糖UDP-UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖

44、原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸果糖果糖蔗糖蔗糖果糖果糖-6-6-磷酸磷酸果糖果糖-1-1、6-6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-6-磷酸磷酸ATPATPADPADPATPATP ADPADPATPATPADPADPATPATPADPADPATPATPADPADPATPATPADPADPNADH+HNADH+H+NADNAD+PiPiUTPUTPPPiPPi其它糖进入糖酵解途径其它糖进入糖酵解途径第89页，讲稿共198张，创作于星期二n底物水平磷酸化底物水平磷酸化

45、：高能磷酸化合物在酶：高能磷酸化合物在酶的作用下将高能磷酸基团转移给的作用下将高能磷酸基团转移给ADPADP合成合成ATPATP的过程。的过程。第90页，讲稿共198张，创作于星期二 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2Pi+2ADP+2NAD+2 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2ATP+2NADH+2H+2H+2H2 2O On 有氧时，有氧时，2NADH2NADH进入线粒体（苹果酸穿梭）经呼吸链氧化又可进入线粒体（苹果酸穿梭）经呼吸链氧化又可产生产生5 5分子分子ATP,ATP,再加上由底物水平的磷酸化形成的再加上由底物水平的磷酸化形成的2 2个个ATPATP，故共可

46、产生故共可产生2+5=72+5=7分子分子ATPATP（沈同第三版沈同第三版）n 无氧时，无氧时，2NADH2NADH还原丙酮酸，生成还原丙酮酸，生成2 2分子乳酸或乙醇，故净分子乳酸或乙醇，故净产生产生2 2分子分子ATP ATP 二、糖酵解中产生的能量二、糖酵解中产生的能量第91页，讲稿共198张，创作于星期二糖酵解的能量学糖酵解的能量学调控的有力证据调控的有力证据!标准的标准的 G 值分散分布：值分散分布：+和和-细胞内多数细胞内多数 G 接近接近0，10步反应中有步反应中有3步具有较大的自由能降低步具有较大的自由能降低 G 为较大负值的反应是调控位点为较大负值的反应是调控位点!第92页

47、，讲稿共198张，创作于星期二 1 1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径。、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径。2 2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成、通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATPATP，为生命活动提供部分能量，为生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式。尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式。3 3、糖酵解途径为其他代谢途径提供中间产物（提供、糖酵解途径为其他代谢途径提供中间产物（提供碳骨架碳骨架），如，如6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途径的底物；是磷酸戊糖途径的底物；磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -磷酸磷酸甘油甘油合成脂肪合成脂肪 。4 4、是糖有氧分

48、解的准备阶段。、是糖有氧分解的准备阶段。5 5、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程。、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程。三、糖酵解的意义三、糖酵解的意义第93页，讲稿共198张，创作于星期二 n细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。需求。n在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所处的部位是控制代谢所处的部位是控制代谢反应的有力部位。反应的有力部位。n糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、磷酸果糖己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶激酶、丙酮酸激酶催化

49、，因此这三种酶对酵解速度起调节催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。作用。n限速酶限速酶：在系列代谢反应中，若其中一个反应进行的比较：在系列代谢反应中，若其中一个反应进行的比较慢，则其后的反应也随之减慢，将前面这一反应较慢的步骤慢，则其后的反应也随之减慢，将前面这一反应较慢的步骤称为限速步骤，催化该反应的酶称为限速酶。称为限速步骤，催化该反应的酶称为限速酶。四、糖酵解的调控四、糖酵解的调控第94页，讲稿共198张，创作于星期二磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （限速酶）（限速酶）己糖激酶己糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶抑制剂：ATP、柠檬酸、长链脂肪酸、NADH抑制剂：G-6P、ATP抑制剂：Ala、A

50、TP、乙酰CoA、长链脂肪酸激活剂：AMP、ADP、F-2.62P（1980年发现）激活剂：AMP、ADP 激活剂：F-1.6-2P糖酵解的控制糖酵解的控制第95页，讲稿共198张，创作于星期二五、丙酮酸去路五、丙酮酸去路（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）第96页，讲稿共198张，创作于星期二1、酵母等微生物将丙酮酸转化为酵母等微生物将丙酮酸转化为 乙醇和乙醇和C C2 2OOn由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵:葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+2Pi+2ADP+2H+2 2乙醇乙醇+2C+2C2 2O+2ATP+2HO+2ATP+2H2 2O O丙酮