细胞膜的结构.ppt

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1、第四章细胞膜的结构,前言,质膜（plasma membrane）包在细胞外面所以又称细胞膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。 质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。 质膜表面寡糖链形成细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）。 质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。 细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。,细胞膜的功能,1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; 2.选择性的物质运输,

2、包括代谢底物的输入与代谢主物的排出; 3.提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息的跨膜传递; 4.为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行; 5.介导细胞与细胞,细胞与基质之间的连接; 6.参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构.,第一节细胞膜的化学组成和分子结构,生物膜,脂类、蛋白质、糖类,水、无机盐、金属离子,主要成分,少量成分,蛋白质/脂类 :在不同种类生物膜中有所不同。,各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比,一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类 大； 功能少而简单的膜，蛋白质/脂类 小。,一、化学组成,一、形成生物膜的基本骨架的膜脂 二、膜蛋白以多种方式与脂双层结合 三 存在于质

3、膜表面的糖脂和糖蛋白,（一） 膜脂(membrane lipid)-生物膜骨架,生物膜上的脂类统称膜脂。,膜 脂,磷 脂,糖 脂,胆 固 醇,均为双亲性分子,既有亲水性一端，又有疏水性一端的分子。,1、磷脂构成膜脂的基本成分,约占50%以上，可分为甘油磷脂和鞘磷脂两种,鞘磷脂,X,极性头部（亲水性）,非极性尾部（疏水性）,磷脂酰胆碱（卵磷脂）,磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）,磷脂酰丝氨酸,鞘胺醇,磷脂,2、胆固醇加强膜的稳定性、调节膜的流动性,极性头部,固 醇 环 结 构,非极性尾部,3、糖脂主要位于质膜的非胞质面,鞘胺醇,糖脂分子,半乳糖苷脂,由脂类和寡糖类组成 动物的为鞘氨醇的衍生物。 植物的为卵

4、磷脂衍生的糖脂 常见糖脂：脑苷脂（最简单）；神经节苷脂（最复杂）,脂分子团,脂双分子层,膜脂在水溶液中自动形成双层,水,水,脂质体(liposome),(二)膜蛋白执行细胞膜的多种功能,蛋白质是生命功能的_? 膜蛋白有何功能? 如何分类?,内在膜蛋白（7080%） (intrinsic membrane protein),外在膜蛋白（20 30%） (extrinsic membrane protein),脂锚定蛋白 (lipid anchored protein),去垢剂,SDS Triton X-100,单糖或多聚糖 + 膜 脂,共价键,糖 脂,单糖或多聚糖 + 膜蛋白,糖 蛋 白,共价键

5、,细胞内,脂双层,膜蛋白,细胞外被,细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞外被或糖萼。,细胞外被,（糖萼）,（三 ）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白,不对称性和流动性,二、 细胞膜的特性,（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性,细胞膜中各种成分分布是不均匀的，包括种类和数量上都有很大差异，称为膜的不对称性。 样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名为：ES，细胞外表面（extrocytoplasmic surface）；EF，细胞外小页断面（extrocytoplasmic face）；PS，原生质表面（protoplasmic surface）；

6、PF，原生质小页断面（protoplasmic face） 。,ES,细胞外表面,原生质小页断面,细胞外小页断面,1、膜脂分布的不对称性,糖脂 全部分布在膜的非胞质面。,磷脂 磷脂酰胆碱 和 鞘磷脂多分布在细胞膜的外层（非胞质面） 磷脂酰乙醇胺 和 磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜的内层（胞质面） 磷脂酰丝氨酸带有负电荷，细胞膜内层负电荷多于外层。,2、膜蛋白分布的不对称性,第一： 不同膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不同的（如血影蛋白只分布在内侧）。,第四： 跨膜蛋白两个亲水端结构不同。,第二： 膜蛋白在内外两层膜种数量不同。,膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。,第三： 膜

7、蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。,（二）膜的流动性(fluidity)是膜功能活动的保证,主要是指由膜脂和蛋白质的分子运动。,1、膜脂双分子层是二维流体,脂质分子层即有分子排列的有序性，又有液体的流动性,液晶态,晶态,常态下,低温下,旋转运动,侧向移动,伸缩振动,摆动,旋转异构,翻转运动,侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换位置。,旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。,摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。,伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。,翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。,旋转异构化运动：脂肪酸链围绕C-C键旋转。,2、膜脂分子的运动,影响膜脂流动性的

8、因素,1.脂肪酸链的饱和程度,2.脂肪酸链的长度,3.胆固醇的影响,4.卵磷脂/鞘磷脂的比例,5.其它因素,饱和程度高，流动性小 饱和程度低，流动性大,链长，流动性小 链短，流动性大,调节膜的流动性,此比例小，流动性小 此比例大，流动性大,环境温度，内在膜蛋白的含量,（二）、膜蛋白的流动性,膜蛋白分子的运动方式,（1）侧向移动,（2）旋转运动,小鼠细胞,人膜蛋白抗体+人膜蛋白（抗原）,异核细胞,小鼠膜蛋白抗体 + 荧光素,人膜蛋白抗体 + 罗丹明,小鼠膜蛋白抗体 +小鼠膜蛋白（抗原）,人细胞,孵育（37，40分钟）,光脱色恢复技术（FRAP）,Fluorescence recovery aft

9、er photobleaching,注意: 并非膜上所有的蛋白质分子在整个膜上都能自由的流动; 膜蛋白的流动有区域性的.,质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。,2、质膜流动性的意义,第三节、生物膜的分子结构模型,生物膜结构描述的历史回顾:,1925年,Gorter 和Grendell 用丙酮抽提红细胞膜中的脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层,测量其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而

10、首次提出细胞膜是由连续的脂双分子层组成的。,迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在“脂双分子层”这一基础之上的。,1890年，Overton 曾用各种化学物质对卵细胞进行选择性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过细胞膜进入细胞，认为细胞膜是由脂质组成的。,一、片层结构模型 (lamella structure model),1935年,Danielli和Davson,发现细胞膜的表面张力显著低于油-水界面表面张力,因此认为,细胞膜中除含有脂类外，还含蛋白质,故提出了该模型。,蛋白质,脂双分子层,夹层学说,（球状）,（球状）,（双分子层）,“蛋白质-脂类-蛋白质”三夹板结构,二、单

11、位膜模型 (unit membrane model),蛋白质：单层肽链 折叠结构,脂双层,细胞膜,细胞质,1959年, Robertson 利用电镜观察，发现所有生物膜都呈“暗-明-暗”三层结构，故称为单位膜模型。,暗,明,暗,此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈- 折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。,2.0nm,3.5nm,2.0nm,三、液态镶嵌模型 (fluid mosaic model),1. 流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体。,2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。,脂双分子层,极性头部,疏水尾部,内在膜蛋白,外在膜蛋白,1972年，Singer和Ni

12、colson总结提出:,评价： 液态镶嵌模型可以解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受，但也有不足之处：如忽视了膜的各部分流动性的不均匀性，忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的限制作用。,3.强调了膜的流动性和不对称性。,流动镶嵌模型,四 脂筏模型(lipid rafts model),1977年,美Simon提出。,脂筏是指膜质双层内含有由特殊脂质和蛋白质组成的微区，微区中富含胆固醇和鞘脂，并聚集一些特定的膜蛋白。这些区域较其他部分厚，更有序且较少流动。,主要功能：信号转导、膜的运送（内吞、外排），胆固醇运送、维持胞内Ca2+稳态平衡、蛋白分选等。,第二节 小分子物质的跨膜运输,跨膜运输的几条基

13、本途径 一、简单扩散 二、离子通道 三、易化扩散 四、主动运输,人工膜对物质分子的通透性取决于 膜的结构属性及分子特性：,脂溶性越强的分子越容易穿膜；,非极性物质脂溶性强，易穿膜，如O2,CO2,N2； 但H2O例外。,分子量越小越容易穿膜；,不带电荷的分子容易穿膜，带电荷的离子不能或很难穿膜。,离子脂溶性弱，且带有水化膜，增大了它的有效体积。,一、膜的选择性通透和单纯扩散,二、膜转运蛋白介导的跨膜运输,（一）膜转运蛋白（membrane transport protein) 1 定义：是指细胞膜上的一类蛋白质，负责转运不能通过简单扩散穿膜转运的物质，如各种离子、葡萄糖、氨基酸核苷酸等。,（二

14、）离子通道高效转运各种离子,（三）载体蛋白介导的易化扩散,（四）载体蛋白介导的主动运输,主动运输的定义： 主动运输的能量问题：ATP直接供能和间接供能,1、离子泵,（1）特点： 具有载体和酶的双重作用 具有专一性,（3）钠钾泵(Na+-K+pump),逆电化学梯度转运Na+和K+,化学本质：,Na+-K+ ATP酶,兼有载体蛋白和酶的双重功能,化学组成：,Na+-K+ATP酶,大亚基：,小亚基：,跨膜蛋白，,催化部位，,内侧：,Na+、ATP的结合部位,外侧：,K+、乌本箭毒苷的结合部位,膜外半嵌入的糖蛋白，,作用不详。,细胞内,浓度梯度30倍,浓度梯度13倍,Na+,K+,Na+,Na+,N

15、a+,Pi,Na+,K+,K+,钠结合部位,K+,Pi,钾结合部位,运输过程：,Na+,K+,细胞外,工作效率,1个ATP酶分子每秒钟水解100个ATP分子；,每水解1分子ATP所释放的能量可泵出3个Na+，同时泵入2个K+。,生理意义,A、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度；,B、维持膜电位；,C、调节细胞内外渗透压；,D、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。,（4）钙泵,2 协同运输（cotransport),定义：是一类由钠钾泵（或氢泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗ATP所完成的主运输方式。,膜泡运输,胞吞作用,胞吐作用,胞饮作用,吞噬作用,受体介导的内吞作用,膜泡运输:,大分子及颗粒

16、物质并不直接穿越细胞膜,而是由膜包围形成膜泡，通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成物质转运的，所以称。(此过程耗能）,(endocytosis),(exocytosis),第三节 大分子和颗粒物质的跨膜运输,胞吐作用,吞噬作用,胞饮作用,吞噬体,吞饮体,一、胞吞作用,细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质包围成膜泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。,根据吞入物质的状态、大小及特异程度的不同，分为三种：吞噬作用；胞饮作用；受体介导的内吞作用。,定义：,分类：,（一）吞噬作用,是指细胞内吞较大的固体颗粒或分子复合物的过程， 如细菌、细胞碎片、无机尘粒等。,吞噬作用形成的囊泡称吞噬体。,是原

17、生动物获取营养的重要方式,在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能。,（二）胞饮作用,是指细胞内吞液体或小溶质分子的活动。,吞饮形成的囊泡称胞饮体。,大多数细胞具有吞饮作用。,（三）受体介导的内吞作用,定义：,是细胞通过受体的介导摄取细胞外专一性蛋白质或其他化合物的过程。大分子往往首先与质膜上的受体特异性结合，然后内陷成有被小窝，继之形成有被小泡。,A.高效性,B.选择性,特点：,过程：,衣被的组成与结构：,组成：,网格蛋白（）；短肽,结构：,网格蛋白分子,3,短肽链,3,三腿蛋白复合物,五角形或六角形网格状结构,（衣 被）,重链,轻链,钩状：装配结合部位,装配的中间物,（重链）,（轻链）,三

18、腿蛋白复合物,有被小窝和有被小泡的形成,LDL颗粒（低密度脂蛋白）,LDL受体,有被小窝,有被小泡,内吞,去被,无被小泡,胞内体,融合,受体与LDL颗粒分开,含受体部分,受体再循环,含LDL颗粒部分,内体性溶酶体,融合,吞 噬 性 溶 酶 体,游离胆固醇,释出,二、胞吐作用,定义：,细胞内合成的物质通过囊泡转运至细胞膜，与质膜融合后将物质排出细胞外的过程。,两种形式： 结构性分泌途径 调节性分泌途径,两种形式：,以分泌蛋白为例，其外吐作用有两种形式,结构性分泌,核糖体,内质网腔,转运囊泡,高尔基复合体,分泌囊泡,细胞膜,胞外,核糖体,内质网腔,转运囊泡,高尔基复合体,分泌囊泡,细胞膜,胞外,胞外信号,调节性分泌,外吐作用有两种形式,总结：,小分子和离子物质,被动运输,主动运输,胞吐作用,胞吞作用,大分子和颗粒物质,第四节 细胞表面及其特化结构,微绒毛,第五节 细胞膜异常与疾病,自学重点： 1、病症名称、症状和病因 2、家族性高胆固醇血症,The End,