生物工程综述.doc

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1、金属硫蛋白基因对环境的研究综述摘要：金属硫蛋白为一类广泛地存在于生物界的低分子量、富含半胱氨酸的金属结合蛋白,尤其对Cd,Zn,Cu与Au,Ag等有较强的亲与力。它是一种诱导合成的蛋白质,在体内能被金属与糖皮质激素等所诱导。它具有广泛的生物学功能,主要是参与微量元素的储存、运输与代谢,拮抗电离辐射,去除羟基自由基与重金属解毒等多种作用。某些微量元素缺乏症等疾病也与它有一定关系。今后在某些疾病的治疗、环保中去除有毒金属以及采矿、富集贵重金属等方面有着广泛的应用前景。关键词：金属硫蛋白基因，环境金属硫蛋白(metallothionein ,MT) 是一类低分子量、富含半胱氨酸、可被金属诱导的特异蛋

2、白质. 1957 年Margoshe 与Valle 首次在马肾中发现并别离出MT ,以后发现MT 广泛存在于各种生物体中,到1997 年第四届国际MT 会议止,共发现并确定氨基酸序列的MT 有170 多种.MT 的生物学功能涉及生物体微量元素代谢、解除重金属的毒性、去除自由基以及机体生长、发育、生殖、衰老、肿瘤发生、免疫、应激等各个方面,对MT 的研究涉及农业、医药、保健、生物工程等各个领域,吸引了越来越多的研究者,特别是近年来对MT与疾病关系的研究显示了开发与利用MT的诱人前景. 1. 重金属污染现状，尤其镉Cd污染与铅Pb污染状况；1.1 金属污染：重金属污染指由重金属或其化合物造成的环境

3、污染。主要由采矿、废气排放、污水灌溉与使用重金属制品等人为因素所致。因人类活动导致环境中的重金属含量增加，超出正常范围，并导致环境质量恶化。英文名称：pollution of heavy metal 定义：含有汞、镉、铬、铅及砷等生物毒性显著的重金属元素及其化合物对环境的污染。 重金属一般以天然浓度广泛存在于自然界中，但由于人类对重金属的开采、冶炼、加工及商业制造活动日益增多，造成不少重金属如铅、汞、镉、钴等进入大气、水、土壤中，引起严重的环境污染。以各种化学状态或化学形态存在的重金属，在进入环境或生态系统后就会存留、积累与迁移，造成危害。如随废水排出的重金属，即使浓度小，也可在藻类与底泥中积

4、累，被鱼与贝的体表吸附，产生食物链浓缩，从而造成公害。如日本的水俣病，就是因为烧碱制造工业排放的废水中含有汞，在经生物作用变成有机汞后造成的；又如痛痛病，是由炼锌工业与镉电镀工业所排放的镉所致。汽车尾气排放的铅经大气扩散等过程进入环境中，造成目前地表铅的浓度已有显著提高，致使近代人体内铅的吸收量比原始人增加了约100倍，损害了人体安康。1.2 污染来源：土壤中镉的背景值含量范围为0.01 2mg/kg, 中值为0.35mg/kg, 我国土壤的背景值平均为0.097mg/kg, 略低于日本与英国。我国各区域的背景总体分布为: 西部地区中部地区东部地区; 北方地区南方地区。虽然各地区镉背景值有较大

5、差异,但一般情况下土壤中自然存在的镉不至于对人类造成危害, 造成危害的土壤镉大都是人为因素引入的。土壤中的镉污染主要是随着采矿、冶炼与电镀工业的不断开展而积累的。归纳起来污染途径有3个方面。大气沉降。工业废气中的镉伴随着粉尘随风扩散至工厂周围,经过雨淋与自然沉降进入土壤中。当土壤中镉含量超过一定范围时, 就造成了污染。污水灌溉。采矿废水与电镀、碱性电池工业废水及城市居民用水如未经处理或处理不达标, 镉随着污水灌溉进入土壤。施肥不当。施用含镉元素的化肥或施肥不妥以及长期施肥、大量施肥, 都会对加深土壤对镉的沉积。韩晓日等研究发现, 长期使用磷肥与高量有机肥会增加土壤镉的含量,020 cm土层镉含

6、量高于2040 cm与4060 cm土层。1.3 我国农田土壤镉污染现状土壤作为开放的缓冲动力学体系, 在与周围的环境进展物质与能量的交换过程中, 不可防止的会有外源镉进入这个体系。我国有关农田土壤镉污染的调查工作开场于20 世纪70 年代中后期, 至今未见镉污染总体状况的资料报道,据1980 年中国农业环境报告,我国农田土壤中镉污染面积为9 333hm 2,2003 年有报道认为我国镉污染耕地面积为1.33 万公顷,并有11 处污灌区土壤镉含量到达了生产“镉米的程度,每年生产“镉米5 万吨,这一数据至今仍作为评估我国农田土壤镉污染现状的主要依据。从近年发表的有关研究报道来看, 全国各地普遍存

7、在不同程度的镉污染问题。据报道,在1992 年时全国已经有不少地区出现生产“镉米的现象,仅沈阳市张士灌区在用污水灌溉20 多年后,被污染的耕地已多达2 533hm 2。致使农产品遭受严重的镉污染,其中严重污染面积占13% ,稻米中镉的浓度高达1.0m g/kg(已超过诱发“痛痛病的平均镉浓度),稻田土壤含镉57m g/kg;江西省大余县农田土壤镉污染面积达5 500hm 2,严重污染面积占12% ;广西某矿区生产的稻米中镉浓度严重超标, 当地居民长期食用这种“镉米后已经开场出现“痛痛病的病症,经过骨骼透视后确定,已经到达“痛痛病的第三个阶段。另外土壤中的作物受镉污染导致“镉米的地区还有:上海川

8、沙、广东广州与韶关、广西阳朔、湖南衡阳等。表1 为我国局部污染区农田土壤与稻米(小麦)中镉的含量状况 土壤 稻米地区 最大值 平均值 最大值 平均值辽宁沈阳145甘肃兰州河北行唐-浙江上海川沙130四川会理105江西赣州江西大余湖南安化湖南株洲湖南衡东湖南常宁广东广州228广西灵川云南从表1 中不难看出,这些地方受镉污染的程度已相当严重。1.4 我国农田土壤镉污染的原因分析导致土壤出现镉污染的原因有很多,主要分为两类:自然原因与人为原因, 其中主要的还是来源于人类的社会活动,例如:化石燃料的燃烧与金属冶炼过程中排入大气中的镉的沉降, 这中污染方式一般在城郊区对农田土壤镉污染的奉献率较大, 同时

9、由于受纳了工业与生活污水以及含镉的大气沉降物之后引起水体镉污染, 被污染的水体可能通过渗流、灌溉、疏浚作业及生物迁移之后造成土壤的污染。此外,固体废弃物的不合理处置及含镉农用化学品的使用也是导致农田土壤镉污染的一个重要原因。具体到我国农田土壤出现镉污染的一个非常重要的原因那么是污水灌溉。从近些年来的相关调查研究报告来看, 我国农田土壤镉污染多数是由于引用工业污水灌溉造成的,据1993 年中国环境状况公报,全国工业废水的排放量为219.5 亿吨, 污水灌溉农田的面积330 万公顷,平均污灌农田年接纳工业污水6 645t/hm 2, 其中无疑有镉污染问题。根据有关部门的调查统计,目前我国工业企业年

10、排放的未经处理的污水达300400 亿吨, 用这些工业污水灌溉农田的面积占污灌总面积的45% , 造成严重的重金属污染,尤其是汞与镉的污染,全国因污灌引起镉污染的农田面积为3 892hm 2, 其中沈阳张士灌区有1 067hm 2 的土壤平均含镉37m g/kg,最高达 g/kg,在重污染区表层土壤镉含量可高出底层501 380 倍,15cm 以下接近本底值。由此可见,我国污水灌溉是农田土壤出现镉污染的主要原因。1.5铅污染的来源：随着社会的开展及需求，铅的冶炼、熔化、加工、铸造等工业更加繁荣，以蓄电池为主，包括铅包电线、铅管板、软焊条、颜料、涂料、化学试剂、药品以至化装品等含铅物品，都被广泛

11、应用，由此引起的铅污染应当得到重视与关注。铅污染源大致来自下几个方面。1,工业污染：引起环境铅污染的主要工业行业有蓄电池制造业、金属冶炼业、印刷业、造船及拆船业、机械制造业等。我国的工业性铅污染远较传统工业国家严重，是造成铅中毒的主要原因之一。2.含铅汽油的废气污染：传统汽油生产工艺中以四乙基铅作为防爆剂。这种汽油燃烧后从尾气中排出铅粒子，三分之一大颗粒铅迅速沉降于道路两旁数公里区域内的地面上(土壤与作物中)其余三分之二那么以气溶胶状态悬浮在大气中，然后随呼吸进入人体。含铅汽油与铅中毒的关系已相当明确。3.铅作业工人对家庭的污染：据对国内一家大型铅工业企业的工人进展问卷调查，发现83%的职工违

12、反规定，下班后将工作服穿回家，80%的工人下班后无立即洗澡的习惯。因此极易将工作场所的铅尘带到家中，污染家庭环境。4.学习用品与玩具：儿童在一天中有相当多的时间与玩具与学习用品接触。年幼儿童常有吸吮手指与玩具的行为，年长儿童在紧张时或情绪变化时也会啃咬手指及学习用品等。目前，国内市场上供给的儿童学习用品与用具外表多数涂有油漆，而油漆中含有一定量的铅。5.其他：爆米花是儿童喜爱的食品，由于爆米花机的机身是由含铅合金制成，使爆米花中含有较多量的铅；皮蛋(松花蛋)的传统制作工艺以氧化铅作为食品添加剂，故皮蛋中也含有较高的铅；目前许多家庭仍以煤及煤制品作为家庭主要燃料，尤其在严寒的北方与产煤地区尤为普

13、遍。1.6铅污染现状:铅污染状况环境中的铅是造成铅中毒的根本原因。主要来源：食品污染爆米花炉膛是含铅的生铁制成、皮蛋制作过程中要加氧化铅、水果杀虫剂中含铅等食品，都可能有铅污染。由于铅的毒性持久，半衰期长达14年，因此人体中的铅浓度通常是环境中的5倍。大气中的铅我国大气环境中铅高达5500万吨。含铅气体一方面产生于火山、海啸、森林火灾等自然因素，最为主要的是来自于工业与交通等方面的污染，如含铅汽油燃烧后，有85%的铅排入大气，每辆汽车每年往大气中排铅达2kg。环境媒介中的铅地球上每年会产生40万吨铅尘，可通过呼吸进入人体；土壤是自然界中铅的最大储存库，这些铅会沉积到谷物与蔬菜当中，造成污染；当

14、人们每日清晨第一次翻开水龙头放出的水，也含有隔夜沉积在生铁水龙头中的铅；另外，以含铅油彩器皿储存的食物、铅制焊锡制作的食品罐头中也都会有铅存留。油漆中的铅污染可以说目前在家装与家具的涂料中都含有铅的成分，调查已经证实，居住在经过装修居室中的人群，血铅含量明显偏高。学习用品与玩具中的铅污染儿童玩具与学习用品的铅含量普遍较高。有报告说明，%种玩具外表中含的可溶性铅已超过国际最高允许量250mgkg，6类铅笔超标，含量最高超标4.12倍。课桌椅的油漆层、教科书的彩色封面、彩色蜡笔等都有铅污染。2. 镉污染与铅污染的危害2.1镉污染危害： 对植物的危害 土壤中镉的存在形态很多, 大致可分为水溶性镉与非

15、水溶性镉2大类。其络合态与离子态的水溶性镉能为作物所吸收, 对生物危害大; 而非水溶性镉不易迁移与难以被植物吸收, 但随着条件的改变, 二者可互相转化。环境中的镉不是植物生长的必需元素, 而是一种潜在性的有毒重金属元素。土壤中的镉离子由植物根部吸收, 少量运至上部。据研究, 镉在植物中各部位的分布情况根本上为根叶茎花、果、籽粒。镉在植物组织中含量到达1mg/kg时, 就对某些植物产生毒害, 使植物表现出叶色减褪、植物矮化、物候期延迟的病症, 导致植物生物产量下降, 甚至死亡。具体表现为: 对根部的损伤, 抑制植物水分的吸收, 阻碍光合作用与蒸腾作用等。2.2.2 对人类及动物的危害 镉是蓄积性

16、毒物, 其毒性是潜在的, 人体内镉的生物学半衰期一般为20 40a。镉对人体组织与器官的毒害是多方面的, 且治疗极为困难。2.2铅污染危害：地球铅元素的平均丰值是4ug g- 1, 土壤铅含量一般在2200 !g g- 1, 一般说来, 离城市远或最近新定居区域的未污染土壤含铅量1030g g- 1, 城区公路两旁及低污染区域的土壤含铅30100#g g- 1, 城郊土壤( 施用垃圾、污泥) 、污灌区土壤以及果园土壤( 长期施用杀虫剂砷酸铅) 的含铅量也很高, 而铅锌矿尾矿区的土壤受铅的污染是最为严重的, 大面积土壤的污染严重影响了农业生产与人类安康。土壤中的铅可分为矿物态、吸附态、水溶态与有

17、机络合态。矿物态铅有方铅矿( PbS) 、红铅矿(PbO2)、白铅矿(PbCO3)与硫酸铅矿(PbSO4), 吸附态以铁锰氧化态为主, 水溶性Pb2+ 很少。土壤中大局部铅以Pb(OH)2、PbCO3、Pb(PO4)2 等难溶性盐及有机络合态存在。铅在土壤中的迁移能力比拟弱, 可能与以下因素有关1铅被土壤中的粘土矿物所吸附。粘土矿物可对铅进展阳离子交换吸附;( 2) 铅与土壤有机质络合。铅可以与土壤有机质的SH、NH2 形成稳定的络合物;( 3) 铅离子进入水合氧化物的配位体, 直接通过共价键或配位键结合在固体外表。这些因素导致铅污染大多停留在土壤表层, 随土壤深度增加而急剧降低, 20cm

18、以下就趋于正常水平1。植物生长在受Pb 污染的土壤环境中, 超过一定限度就会对不同植物产生不同程度的危害, 轻那么使植物体的代谢过程发生紊乱, 生长发育不良, 重那么会导致植物死亡。Pb 对植物细胞的毒害性表现在以下几个方面:( 1) 细胞膜透性改变。李荣春2用Cd、Pb 处理烤烟叶片, 发现可使叶绿体构造发生明显改变, 破坏了叶绿体的膜系统, 使细胞的膜透性增加, 田如男等3研究了Pb 胁迫对4 种常绿阔叶行道树幼苗的影响, 发现4 个树种在不同浓度Pb 胁迫下, 膜透性增大, 均表现出受害病症;( 2) 对酶的影响。Pb 胁迫可导致碳水化合物合成代谢、氮素代谢等的失衡, 它是通过降低硝酸复

19、原酶的活性而实现的, 该酶对重金属特别敏感,在Pb 与Cd 复合污染条件下, 烟叶硝酸复原酶、过氧化氢酶显著下降, 李君等4研究了Pb、Cd 复合污染对马蹄金叶片细胞膜与细胞保护系统的影响, 发现叶绿素含量下降, 可能是由于某些酶的构象被破坏引起,并且对POD、SOD 抗氧化酶都产生了影响, Pb 可能通过影响光合过程中的电子传递与破坏叶绿体的完整性而实现对植物的破坏, 但其机理尚未得到很完整的认识;( 3) 扰乱呼吸作用。在Pb 胁迫下, 植物呼吸作用紊乱, 供给正常生命活动的能量减少, 而且还需要提供局部能量用于对Pb 胁迫的适应过程, 如损伤的修复、Pb 络合物的形成等。水稻种子在萌发过

20、程中, 呼吸强度随Pb 浓度增加而降低, 但这种抑制作用随萌发天数的增加而下降5(; 4) 对染色体的破坏。张义贤6研究了Pb 等8 种重金属对大麦根尖细胞的遗传毒害作用, 认为他们都能抑制细胞分裂与使染色体畸变, 导致出现染色体断裂、粘连、体细胞染色体不等交换、染色体环等畸变形式;( 5) 脯氨酸的改变。脯氨酸是重要的渗透调节物质, 植物体内脯氨酸含量的增加是植物对逆境胁迫的一种适应性反响, 研究说明7, 青菜根内游离脯氨酸的含量随培养液中Pb2+ 浓度的升高而增加。3. 镉污染与铅污染现有的治理方法1目前常用的超富集植物的筛选方法有野外采样分析法与盆栽模拟法。野外采样分析法方便快捷, 大多

21、数超富集植物都是采用这种方法发现的; 而室外盆栽模拟实验可以对植物整个生长期进展观察与记载,与长期生长在金属矿区土壤环境的植物相比, 被驯化的时间短, 有利于根据植物对污染物的响应研究植物本身具有的特性, 从而找到其抵抗金属毒害的遗传基因。铅具有较高的负电性, 被认为是弱Lewis 酸, 易与土壤中的有机质与铁锰氧化物等形成共价键, 不易被植物吸收, 所以目前已见报道的铅超积累植物并不多, 而且主要都是在铅锌矿区发现的。国外报道的几种典型Pb 超积累植物有Brassica.nigua9、Brassica.pekinensis10、Brassica.juncea 10、T.rotungifoli

22、um11、America martitima、Minuaritia.verna12 Thlaspi.rotundifolium13等。我国在这方面的研究起步较晚, 但近期已经开展了大量的Pb 超积累植物的遴选工作, 其中也是主要对铅锌矿区与冶炼厂附近植物进展研究。例如对株洲市铅锌冶炼厂生产区进展了植被与土壤调查, 分析测定了9 种植物, 报道了土荆芥茎叶内的Pb 可高达3888mgkg- 114; 刘秀梅等15对某铅锌矿区附近生长的6 种植物筛选, 发现羽叶鬼针草与酸模对Pb 有很好的耐性, 且S/R 值大于0.5; 张志权等16研究了从引入的土壤种子库中所萌发并成功定居在铅锌尾矿上的4 个优

23、势种植物, 说明双穗雀稗与黄花稔具有Pb 修复潜力; 国内近期报道紫花苜蓿根部吸收的Pb 含量到达12134.21mg kg- 1 17, 杨梅叶片干重中Pb 含量达1107.9mg kg- 1 18, 十字花科芸薹属的鲁白、芥菜的地上局部Pb 含量超过1000mg kg- 1 19; 一些农作物如玉米与豌豆也可大量吸收Pb, 但还达不到植物修复的要求。吴春华等21对杂草的研究发现虽然地上局部Pb 含量低于根系, 但由于其生物量大, 同样吸收了大量Pb。因此, 可在尾矿区Pb 污染土壤中保存适量杂草, 使其从土壤中吸收大量Pb 再将其去除。2 植物修复技术由于Pb 是目前最常见的对人体与植物危

24、害最大的元素之一, 近年来对Pb 污染土壤的修复引起了全世界的关注。国内现阶段采用较多的方法有施用化学改进剂、生物处理法、增施有机肥等, 国外对改进、治理重金属污染土壤采用的较先进的方法主要有固定法、提取法、生物降解法、动电修复法、热解吸法等等,尽管这些方法都具有一定的修复改进效果, 但都存在一定的局限性, 难以大规模推广应用。近年来植物修复技术方法由于其原位修复、本钱低、不造成二次污染等多种优势而成为国际范围的研究热点。1983 年,美国化学家Chaney 提出了用超富集植物去除土壤中重金属污染的思想, 英国Baker 博士也随之提出超富集植物具有清洁金属污染土壤与实现金属生物回收的实际可能

25、性, 超富集植物具有特殊的生理性8。通常,超富集植物的界定由以下两个因素决定: 植物地上部富集的重金属到达一定的量; 植物地上部的重金属含量高于根部。目前大多采用Baker 与Brooks1983 年提出的参考值8, 即把植物叶片局部或地上局部干重中含镉到达100mg kg- 1, 分别或同时含铅、镍、铜、钴到达1000mg kg- 1, 分别或同时含锰、锌到达10000mg kg- 1 以上的植物称为超富集植物。在重金属污染土壤上, 连续种植对土壤中某种或多种污染元素有超强吸收与吸附能力的超富集植物, 将植物收获并进展妥善处理即可将该污染重金属转移出土体, 到达污染治理与生态修复的目的。植物

26、修复技术可分为植物提取( phytoextraction)、植物挥发( phytovolatilization) 、根际过滤( rhizofiltration) 与植物固定(phytostabilization)4 种类型。一般将前三者统称为去除过程( Removal Process) , 而将后者称为稳定过程( Stabilization Process) 。现在研究最多的是植物提取技术。植物提取技术分为连续植物提取与诱导植物提取两种方法, 前者依赖超积累植物在其整个生命周期能够吸收、转运与忍耐高含量重金属, 后者是利用螯合剂来促进植物对重金属的吸收与运输。1. 加强宣传、监视与管理工作尽管

27、我国农田土壤镉污染问题很突出, 但是在目前对土壤污染问题并没有象大气与水污染那样得到重视。近年来我国在污灌控制方面做出了显著的成绩, 但预期在近期内土壤镉污染问题将逐渐加重, 而随着人们环境意识与生活水平的提高,对土壤镉污染与粮食平安问题将更加关注。因此, 国家与有关管理部门对土壤镉污染问题应予以高度的重视。各级部门应加大对土壤镉污染的监视与管理力度,并同时加强宣传工作,提高公众的环保与安康意识,以促进土壤环境保护工作的深入开展, 建立与完善土壤污染防治的有关法规与政策措施。2 合理调整产业构造与工业布局把各类乡镇企业、工矿企业以工业区形式整体规划布局,使污染源集中,便于管理与治理,对镉污染物

28、排放量大、污染重的企业实行关、停、并、转,改革落后工艺设备,逐步实现废物最小化与无害化,同时加强“三废治理,尤其强化含镉污水的处理; 另外在水资源比拟缺乏的地区,用污水灌溉时水质必须符合国家环保总局批准的?农田灌溉水质标准?,同时必须控制灌溉水量,注意防止渗漏。此外, 对于施用污灌地区的土壤与农作物要定期进展监测,制定合理的使用年限,加强含镉污水处理的研究与成果的应用。3 加强土壤镉污染的调查与监测工作从一些相关的报道中可以看出, 近年来我国各地都不同程度的出现土壤镉污染问题, 但到目前为止我国还没有关于全国各地农田土壤镉污染的详细资料。因此,有必要开展农田土壤镉污染状况的普查, 通过调查在摸

29、清我国土壤镉污染总体状况的根底上, 研究与建立适合我国国情的土壤环境质量评价与监测标准, 制定我国土壤镉污染防治与治理的战略对策;同时,由于经费投入与管理政策等多方面的原因, 在土壤镉污染控制与治理技术方面仍缺乏本钱低廉、简单易行的实用技术,应增加有关的科研与治理投入,重点开发治理土壤镉污染的实用技术。4 开展镉污染土壤平安高效利用途径的探索目前我国的现代化工业尚处于起步之中, 今后相当长的时间内, 工业的开展对农业环境污染的影响也会不可防止的继续扩大,作为一个耕地资源十分贫乏的开展中国家,对于大面积严重污染的农田,不可能弃之不用。因此,在利用上必须采取平安高效的利用方式, 这也是实现污染区农

30、业持续安康开展的途径之一。所谓平安高效利用是指在污染农田中,通过调整农作物品种构造,使污染土壤的生产力得到恢复与提高,农产品质量平安无毒。实施镉污染土壤平安高效利用的技术关键是筛选出耐(抗)镉污染,适应当地自然环境,产品符合社会需要的农作物品种,构造新的农业生产经营策略。4. 植物修复技术( Phytoremediation)是近年来开展起来的一种主要用于去除土壤重金属污染的绿色生态技术。利用植物修复技术,在重金属Cd污染的土壤栽培经济意义低或难以进入人类食物链的超积累植物,降低土壤Cd污染。比方:在重金属Cd污染的花生田,可以栽种柳属的蒿柳( Salix Viminalis) ,产品既具有经

31、济价值又不能进入食物链,同时,还可以降低土壤Cd污染。另外,在重金属Cd污染地区用纤维作物如陆地棉、苎麻、桑等对Cd耐受力强的作物代替敏感作物.5. 目前利用转基因植物进展重金属污染修复的应用实例2001沈阳师范大学环境科学系 沈阳用转基因植物修复重金属污染的土壤史宇 何玉科 重金属污染环境的植物修复及其分子机制陈虹 廷波 丁宝建李凤娟 绍臣 柽柳金属硫蛋白基因(MT1)烟草的获得及对重金属镉的抗性分析李长阁 于涛 傅桦 赵同科 转基因植物修复重金属污染土壤研究进展6. 转金属硫蛋白基因植物在重金属污染修复中的应用陈虹 廷波 丁宝建李凤娟 绍臣 柽柳金属硫蛋白基因(MT1)烟草的获得及对重金属

32、镉的抗性分析徐玉凤 周功克 周 露 李一勤 刘进元 水稻金属硫蛋白基因家族成员对铅胁迫的应答及其在铅敏感酵母中的功能互补相关文献：1全先庆，张洪涛，单 雷，毕玉平.植物金属硫蛋白及其重金属解毒机制研究进展J. 遗传，2006, 28(3): 3753822 常团结，朱祯.植物金属硫蛋白研究进展(二)植物MT基因的表达特征及其功能J. 生物技术通报，2002, 5: 15(MT1)烟草的获得及对重金属镉的抗性分析J. 农业生物技术学报，2007, 15(2): 2472564 佘玮.苎麻对重金属吸收与积累特征及镉胁迫响应基因表达研究D. 湖南农业大学博士学位论文，2021突变体基因的矮牵牛对铅的

33、抗性及积累的研究J. 生物化学与生物物理进展，2001, 28(3): 4054096Yoshito S, Takahiko H, Chihiro I, Atsushi M, Simon S, Tomonobu K. Generation of mercury-hyperaccumulating plants through transgenic expression of the bacterial mercury membrane transport protein merCJ. Transgenic Research, 2006, 15(5): 615625 7 Takeshi N, M

34、asako K, Hidemitsu P H. Engineering expression of bacterial polyphosphate kinase in tobacco for mercury remediationJ. Applied Microbiology and Biotechnology, 2006, 72(4): 7777828 Vaclav D, Violetta S, Vojtech A, Tomas M, Martina M, Ladislav H, Rene K. Determination of content of metallothionein and

35、low molecular mass stress peptides in transgenic tobacco plantsJ. Plant Cell Tiss Organ Cult, 2021, 94: 2912989 Michimi N, Masato K, Isao K, Midori A, Shohab Y. Increased thiol biosynthesis of transgenic poplar expressing a wheat O-acetylserine(thiol) lyase enhances resistance to hydrogen sulfide an

36、d sulfur dioxide toxicityJ. Plant Cell Rep, 2021, 28: 31332310 n A, Tie F, Duau Z, Yang M, Wang Z，Li L，Chen Z，Ru B. Alpha-domain of human metallothionein IA can bind to metal in transgenic tobacco plantsJ. Mol Gen Genet, 1994, 242: 66667411 n A, Tie F, Yang M, Luo J, Wang Z, Ding X, Li L, Chen Z, Ru B. Construction of multiple copies of alpha-domain gene fragment of human liver metallothionein IA in tandem arrays and its expression in transgenic tobacco plantsJ. Protein Eng, 1993, 6: 755762第 17 页