生物入侵机制.doc

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1、Four short words sum up what has lifted most successful individuals above the crowd: a little bit more.-author-date生物入侵机制入侵植物生活史进化入侵植物生活史进化收稿日期：2011-09-05李松 胡宇楠（中国船舶重工集团公司第712研究所，湖北 武汉，430064）摘要：中国是世界上物种多样性特别丰富的国家之一。外来入侵植物对我国的危害日益严重。本文主要探讨了入侵植物的入侵方式、生活史对策、入侵后生活史变化。并指出外来种在新环境中受到的选择压力一般不同于原产地。外来种将会在生长

2、和繁殖之间的资源分配上产生适应性调整。关键词：入侵植物；生活史进化；The evolution of invasive plants on life historyLi Song Hu YunanAbstract：China is one of the countries which is rich in species diversity. The damage of invasive plants are more and more serious. This article mainly talks about the strategy of life history and intru

3、sion means of invasive plants. In the new environment, introduced plants suffer from external pressure are different from the general selection of origin. Introduced plants will readjust between growth and reproduction.Key words：invasive plants; life history; evolution引言生物入侵（biological invasion）是指因某

4、种原因非本地产的生物或本地原产但已经绝灭的生物从其源生地侵入该区的过程，而此物种在自然情况下无法跨越天然地理屏障1-4。生物入侵会导致生态系统的组成和结构的变化，影响入侵地的生物多样性，改变入侵地的生态性质和功能；也会引入一些病菌，危害人类身体健康，给社会造成严重的经济损失。生物入侵已被列为当今世界最为棘手的三大环境难题之一5。从20世纪50年代开始，各国科学家就开始了比较系统的研究。澳大利亚由于历史和地理的原因，生物入侵现象比较突出，对其研究较早而且深入；美国、英国、南非、新西兰等国也从各自的角度对有关问题进行了较深入的研究3。我国对生物入侵的研究起步较晚，从20世纪90年代中期才开始，目前

5、已取得了一定进展。但是生物入侵是一个动态的不稳定的过程，加之社会经济、技术条件的影响，因此我国对生物入侵的研究还处在初级的阶段，停留在概述、定性、模糊的阶段；与国际先进水平相比，我国还比较滞后。本文就危害日益严重的植物入侵及其生活史进化进行探讨，以期为更加准确的理解生物入侵机制及相关部门加强生物入侵防护提供一定的理论支撑。1. 入侵植物概念1.1 入侵植物定义外来入侵植物是指在非原生态系统进化出来的植物，由于自然或人为的因素被引入新生态环境并对新生态环境或其中的物种构成一定威胁的植物6（万方浩等，2002）。1.2 我国外来入侵植物概况中国是世界上物种多样性特别丰富的国家之一。据调查，目前中国

6、共有外来入侵植物188种，其中水生植物18种、陆生植物170种，隶属 41 科。种数最多的科是菊科(49 种)和禾本科(33种)，其他种数较多的科有：豆科14种、苋科11种、茄科7种、玄参科5种，大戟科、伞形科各4种，十字花科、石竹科、葫芦科、旋花科、锦葵科、仙人掌科均为3种。来自美洲的有125种，占入侵植物总种数的66.5 %J(徐海根等，2004)。自20世纪80年代以来，随着外来入侵物种的危害日益加重，我国加紧了对其防治工作。对外来有害植物，如水葫芦、互花米草、紫茎泽兰等物种采取了相应的防治措施，但有的防治效果并不理想。已传入的入侵物种继续扩散危害，新的危险性入侵物种不断出现并构成潜在威

7、胁8(张振祥等，2001)。1.3 入侵植物的危害在自然界长期的进化历程中，生物与生物之间形成了一种十分微妙的生存关系，他们之间相互制约、相互发展、协同进化。当一种生物进入一新的环境后，如果失去了制约因素，那么在适宜的环境下，该生物会迅速扩散蔓延，形成单一优势种，破坏本地生态系统的平衡，造成生物多样性的消失。1.4 入侵植物的传入途径随着世界各国经济、文化、政治的频繁交流，以及物流业的高度发达，外来物种的传入与人类活动密切相关。当然，有些入侵物种属于自然传入，与人类活动并没有十分明显的关联。1.4.1 有意引入在众多外来入侵植物当中，绝大部分是作为有用植物引进的，其用途可以细分为：牧草或饲料、

8、观赏植物、纤维植物、药用植物、蔬菜、草坪植物、环境植物等9(强胜，曹学章，2000)。从国外引种的主要目的是发展经济和保护生态环境。植物引种为我国农业发展起到了推动作用，如：番茄(Lycopersicon esculentum) 、玉米(Zea mays)、马铃薯(Solanum tuberosum)等；但是也导致了一些严重的生态后果，如：水葫芦(Eichhornia crassipes)和互花米草(Spartina alterniflora)等。1.4.2 无意引入很多外来入侵生物是随着人类活动而无意传入的。尤其是近年来物流产业的飞速发展，外来入侵生物传入我国的几率明显增加，如：国际农产品的

9、输入和由船舶压舱水带入。随着中国东盟自由贸易区的建成，中国与东盟的自由贸易区战略由此展开，同时也为外来入侵生物入境提供了便利的通道。在所有远洋船舶中，都必须用压仓水来保持船舶的稳定性。通常会在海岸港口区域采水，并一直运输到下一个港口，甚至直到地球的另一边目的港口才会排放掉。这种水通常会包含有海洋微生物。尽管有很多都会在运输过程中死去，但是有一部分会存活下来，并影响当地的海洋环境、侵害本地物种，并对本地的生态系统起到严重的破坏作用。压舱水的环境影响，现在被认为是对世界海洋的最大威胁之一。1.4.3 自然传入外来入侵生物还可以通过风力、水流、动物等自然媒介传入，尤为典型的是大约20世纪40年代紫茎

10、泽兰( Eupatorium adenophorum )由泰国经中缅、中越边境自然扩散入我国( 罗应远，温远光，2003)，经过半个多世纪的传播扩散，现已在云南、贵州、四川、广西、湖北等省、区广泛分布10。1.5 入侵植物散布机制散布在植物物种形成、系统发育及进化过程中具有重要的作用。散布体多态型是指在一个植株上产生两种或更多的形态不相同的繁殖单元，其中一种类型为适于远距离传播，另一种类型为不宜远距离传播或抵抗远距离传播。外来入侵植物通常以无性系分株进行近距离散布，以种子进行远距离散布，大大增强了植物种在高度易变环境中的生存能力。因此，散布体多态型是外来植物入侵成功的重要原因之一11(史刚荣，

11、马成仓，2006)。植物的基本特性之一是在生长过程中不能像动物一样从一个地区移动到另一个地区。因此，当环境不适于植物生活时，要么死亡，要么就改变其分布区。外来入侵植物的长距离传播是主要靠人类来完成，但是大多数入侵植物都具有发达的无性繁殖方式，离开母株的无性系在生长过程中不断向外扩张，从而达到散布的目的。作为多年生草本植物，紫茎泽兰本身的运动能力有限，郭宗锋(郭宗锋等，2008)等人12所做的实验表明，多数紫茎泽兰是在已经倒伏的母株上萌发而成，依靠无性繁殖方式占据大范围地面，直接由种子萌发形成的植株数量少、密度低，平均9 %的植株是种子萌发形成。但与此同时，紫茎泽兰群体结籽实力强，以每丛平均15

12、个生殖枝计，每年可生产成熟种子69.53 104粒hm- 2，其种子千粒重 0.040.045 g ,瘦果顶端有冠毛13（周俗等，2004），这些体积小、重量轻，加之具有翅、柔毛等附属物，能通过空气、水流、动物或人类等多种途径进行远距离散布。Weiher等14(Weiher E, et al.,1999)认为，种子重量与种子的传播距离、种子库寿命、定居成功率、繁殖力相关；小粒种子不仅使植物在不增大生殖投资的情况下增加了种子生产量，而且可能至少部分地表现了抵御捕食的功能 15(Thompson K.,1990)。2. 植物生活史植物生活史又称植物生活周期，是指植物在一生中所经历的以细胞分裂、细胞

13、增殖、细胞分化为特征，最终产生与亲代基本相同的子代的生殖、生长和发育的循环过程16（祖元刚等，2002）。孢子植物的生活史是从孢子萌发开始，直接长成为植物体，最后又产生孢子的过程；种子植物则是从上代个体产生的种子萌发开始，经过生长、分化，发育为成熟的植物体，再经过繁殖阶段，最后又产生种子的过程。3. 生活史对策 生活史对策主要论述生物一生中一次繁殖和多次繁殖的进化优劣。3.1 r-选择和K-选择1967年麦克阿瑟和威尔逊发展了莱克的思想，按栖息地和生命参数的特点，把生物分成两类：r-对策者和K-对策者。在此，r和K分别表示内禀增长率和环境负载量17(孙儒泳,1997)。对于一年生或多年生草本入

14、侵植物一般都是r-对策者。虽然r-对策者很不稳定，但是在很低的种群密度时通过迅速繁殖就能恢复到较高水平。紫茎泽兰以种子繁殖为主，亦具很强的无性繁殖力，最初只是在云南省南部发现，但在短短半个世纪的时间里，由于它的生态适应性广、生长速度快、繁殖能力强，现已分布到我国西南地区，并且还以每年约30公里的速度向北扩散蔓延。入侵植物在种群密度较高时，消耗大量资源，使当地生境遭到严重破坏，它们通过散布离开被破坏的地区，并且能够迅速在新的生境中建立新的种群。表1 典型r-、K-对策者所具有的生活史体征（MacArthur & Wilson 1967, Pianka 1970）性状类型r-对策者K-对策者死亡率

15、非密度依赖的密度依赖的存活率前期死亡率低，后期死亡率逐渐增加前期死亡率大于或等于后期死亡率种群大小变动很大相当稳定，接近于环境容纳量竞争松懈激烈发育时间短长寿命短长种子库有无资源分配着重分配给繁殖着重分配给存活，繁殖推迟繁殖模式单次繁殖多次繁殖r-对策者的生活史一般表现为成熟早、繁殖力高、寿命短。其典型代表包括荒漠短命植物、路边杂草、岩石露头上的短命植物等。K-选择则被认为适用于种群数量受密度制约的物种，并导致成熟期推迟、繁殖力降低和较长的寿命。K-对策者适应的生境是很少经受扰动并因而存在密度制约死亡的生境，此时自然选择的作用应使环境容纳量（K）达到最大值。K-对策者的典型代表是多次繁殖的木本

16、植物，如红杉、糖枫等。3.2 R-、C-、和S-选择的生活史式样20世纪70年代后期，英国生物学家J.P.Grime(参考文献？)等在r-和K-选择的基础上提出了生活史对策的三角形模型。表2 竞争者、胁迫耐受者和杂草对策者的常见生活史特征（根据 Grime 2001，有删节）性状类型竞争对策（C）胁迫耐受对策（S）杂草对策（R）体型冠层茂密，地上和地下营养体的横向水平扩张均很强多变体型矮小，营养体横向水平扩张非常有限个体寿命长或较短很长很短叶片和根系寿命较短长短叶片物候叶片生长的高峰期与最大潜在生产力重合常绿的，各式各样的叶片生长模式在高生产力时期，叶片生长持续一段时间开花频率每年的间歇的每年

17、的繁殖成熟晚晚早繁殖分配低低高多年生的方式休眠芽，种子叶片和根系休眠种子生长速率快慢快对于那些有较丰富资源的临时性生境将选择能够快速拓殖的物种，我们称之为R-对策者；对于资源既丰富又稳定的生境最适宜于那些能充分利用资源的物种为C-对策者；而对于生在再资源匮乏的生境中那些最能够忍耐资源亏缺的植物为S-对策者。4. 入侵植物的生活史4.1 入侵植物生活史特征入侵植物生活史特征如下：生长、发育、繁殖都十分迅速高繁殖力，包括有性繁殖、营养繁殖和无融合生殖传粉机制多态性，包括风媒传粉、虫媒传粉、自花授粉等具有同时适应短距离和长距离散布的机制4.2 入侵后植物生活史适应性变化外来种在入侵之后，往往面临着由

18、于扰动而减弱的种间竞争，或者发现了非常适宜的生长条件（空生态位），或者摆脱了原来的专性捕食者（寄生者）的限制等，从而使种群迅速增长并爆发成灾19（Sakai et al.， 2001）。冯玉龙等发现，在他们设在云南的试验地上，与来自墨西哥的原产地种群相比，来自中国和印度的入侵种群开花晚、叶片宽，表明入侵种群的物候和叶片形态发生了遗传变化。同时，入侵种群和原产地种群叶片总氮含量差异不显著，但入侵种群降低了叶氮向细胞壁的分配比例，而把更多的氮分配到光合机构。入侵种群单位面积的叶片重量显著低于原产地种群，叶片变大，叶片密度和细胞壁蛋白质含量降低，表明它对入侵地的专性天敌缺乏作出了进化响应，降低了对专

19、性天敌的防御能力。与此同时，提高氮向光合机构的分配比例，导致其光合能力和光合氮利用效率提高，使入侵种群地茎和株高生长均比原产地种群快，促使入侵20(Feng Y-L et al., 2009)。5. 小结外来种在新环境中受到的选择压力一般不同于原产地。外来种将会在生长和繁殖之间的资源分配上产生适应性调整。对于一些外来种，也许生活史的适应性调整只是进一步强化了它们的入侵能力，但对另外一些外来种生活史的适应性改变可能是它们成为入侵种的必要条件。由此可见，由生活史的进化来推测外来种入侵机理是有价值的，但其理论还需更严格的检验。参考文献1 陈兵, 康乐. 生物入侵及其与全球变化的关系J.生态学杂志,

20、2003, 22(1): 31-34.2 高增祥，季荣，徐汝梅等.外来种入侵的过程、机理和预测J.生态学报,2003,23(3):559-570.3 齐艳红，赵映慧，殷秀琴.中国生物入侵的生态分布J.生态环境，2004, 13(3): 414-416.4 宋小丰，叶桂峰.我国外来生物入侵的现状、危害及防治研究J.生物学通报，2008,43(7):24-26.5 李占鹏, 李东军, 王连东, 等. 外来有害生物入侵现状及防范对策J. 山东林业科技, 2003(4):27-28.6 万方浩, 郭建英, 王德辉. 中国外来入侵生物的危害与管理对策J. 生物多样性,2002,10(1): 119-12

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22、732.12 郭宗锋, 邓卿艳, 伍自力, 黄飞. 长江流域紫茎泽兰入侵特征J. 人民长江， 2008，39（1）： 31-32.13 周俗,唐川江,张新跃.四川省紫茎泽兰危害状况与治理对策J.草业科学,2004,21(1): 24-26.14 Weiher E ,vander Werf A , Thompson K, et al . 1999. Challenging theophrastus: A common core list of plant traits for functional ecology. J Veg Sci ,10 :609620.15 Thompson K. 199

23、0. Genome size , seed size and germination temperature in herbaceous angiosperms. Evol Trends Plants , 42 :113116.16 祖元刚, 王文杰, 杨逢建, 于景华, 曹建国, 赵则海。植物生活史型的多样性及动态分析J. 生态学报, 2002, 22(11): 1811-1818.17 孙儒泳. 生活史对策J. 生物学通报, 1997, 32(5): 2-4.18 Sakai et al. 2001, Sakai, S., & Y. Harada. 2001. Why do large m

24、others produce large offspring theory and a test. American Naturalist 157:348-359.19 Feng Y-L, Lei Y-B, Wang R-F, Callaway RM, Valiente-Banuet A, Inderjit, Li Y-P, Zheng Y-L. 2009. Evolutionary tradeoffs for nitrogen allocation to photosynthesis versus cell walls in an invasive plant. The Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106: 1853-1856.-