【高中生物】高中生物竞赛辅导资料：第6章--生态学.doc

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1、高中生物竞赛辅导资料：第六章 生态学 考点解读 生态学是研究生物与环境之间关系的科学。生物与环境的关系即各类生物与环境中生物因素和非生物因素的相互依赖、相互制约和相互协调的关系，这种关系是错综复杂的。本章内容主要包括生态因子、种群、群落、生态系统四个部分。根据IB0考纲细目和近年来试题的要求，下面从知识条目和能力要求两方面定出了生态学的具体内容和目标要求。 (知识阐释) 第一节 生态因素 一、基本概念 1生态因素 对于每个生物来说，它周围的一切都属于它的环境。环境因素，就其性质来说，可以分 为三类，一类是无机或物理因素，包括光照、温度、湿度、土壤等因素；另一类是有机或生物因素，包括各种生物之间

2、的关系(种内和种间)；第三类是人的因素，即人类活动的影响，这其实也属于生物因素，只是由于人类对于环境的影响越来越大，因而，人的因素被划出而列为第三类。各种因素对于生物可以单独地直接起作用，也可联合起来发生作用。如将一些长日照的植物放在短日照的地区，就不能开花结果。但如人为地延长日照时间，就能开花结果。而热带雨林植物既需要高气温也需要高湿度；又如某些植物需要锌，但如放在阴湿处，对锌的需要量就降低了。所以在研究环境对生物的影响时，既要分析单个因素的作用，同时也不能忽视多个因素的共同作用。 2.生态幅生态幅是指每种生物对每一种环境因素都要求有适宜的量，过多或不足都可能使其生 命活动受到抑制，乃至死亡

3、，或者说，每一种生物对每一种因，素都有一个耐受范围，这个范围称为生态幅。一般说来，在生态幅的中间为最适区，它的两端为两个生理受抑区，再向外延伸，超出生态幅，则为不能耐受区(图1-6-1)。3.限制因素 生物进行生长发育需要从环境中摄取多种因素，在这些因素中，如果某一因素的量只是某一生物所需的最低量，而其他因素的量都比较丰富，则这一最低量的因素就是该生物生长的限制因素。降低这一因素的含量，这一生物就不能生长。限制因素可以是一个，也可以是2个或多个。例如，在培养一种细菌时，如果别的条件不变，提高培养液中蛋白质的含量，细菌就长得快，否则就长得慢。在这里蛋白质的量就是一个限制因素。如果蛋白质和其他条件

4、不变，把温度从20提高到25，细菌繁殖加快，那么温度也是一个限制因素了。 4.最低量定律所谓最低量定律是指各种生物的生长速度受它所需的环境因素中最低因素的限制。如谷物产量往往不受水和C02含量的限制，而是受一些需要量很少的因素如硼、锰等的限制。二、非生物因素 1光 除极少数化能合成的生物外，日光是地球上一切生物的最终能源。不同波长的光对生物的作用不同。绿色植物的光合作用主要吸收可见光中的蓝紫光及红光。变温动物依靠“晒太阳”升高体温，主要是依靠日光中红外光的作用。波长在300200nm之间的紫外光有强烈的杀菌作用，有破坏核酸与蛋白质结构的能力，因而有导致基因突变的作用。光对动、植物的生活和生长发

5、育都有影响。动物的能量代谢、行为、生活周期和地理分布等都有直接或间接的影响。夜出性动物及穴居动物需光极少，但多数动物有趋光性，只有在有光照的情况下才活动。动物的昼夜节律以及蛰伏、繁殖、换毛等周期性活动都与光照周期的长短有关。有几种蚊子在日照时间变短时即停止发育。植物的开花也与日照长短有关。动物的体色在缺乏阳光的环境中多为灰色或白色。鱼背面的颜色总比腹面的颜色深。自然界中的其他辐射如宇宙射线、r射线、X射线等对生物也有一定影响。它们的作用主要是引起生殖系统、胚胎发育以及遗传特性的改变。低等的生物一般对它们具有较高的抗性，而越高，等的生物(主要是动物)越是敏感。2温度生物的生存都具有一定的温度范围

6、。干燥的细菌孢子对温度的耐受性很强，能耐受130的高温及-250的低温，但是多数生物只能生活在较窄范围内。各类生物的抗寒与抗热能力不同，一般动物生命活动的低限是冰冻，高限是45，最适温度在20-25之间。 在可耐受的温度幅度之内，生物的生长发育及各种生理活动一般都是随温度上升而加快，在最适温度中生长发育最快，超过最适温度时，生长发育就要有所下降。植物必须在一定温度条件下才能发芽。昆虫完成一定的发育阶段需要一定积温(以温度与时间的乘积表示)。气温低时，发育时间就要长一些，高时就短一些(图1-6-2)。因此可以根据：有效积温法则，推算出害虫可能发生的时期与世代数，这是常用的一种预测害虫发生期的方法

7、。动物的行为随温度的变化而不同。例如，在炎热干旱的沙漠中，昆虫、蛇和小型哺乳动物多在夜间活动，白天隐蔽于洞穴或阴凉处。有些动物如爬行类，某些哺乳类，特别是蜗牛等动物在炎夏就不活动，进入夏眠。很多动物冬季深藏地下，进入冬眠。温度变化还可引起动物的迁徙，鱼类的洄游等。温度也是决定生物分布的一个重要因素，热带生物不能在寒带生存。如苹果、梨等主要因温度的限制而不能在热带生长，柑橘不能在北方栽种。动物的区系分布也受温度的影响。鸟类和哺乳类等恒温动物有较高的热能代谢水平，能靠自身代谢产热维持体温，因而受外界温度的影响较小，并且抗寒力也较大(狗能短时间内抗-100的低温)。值得注意的是恒温动物的恒温不是绝对

8、的，也受外界环境影响。例如，很多啮齿类动物的体温就常随外界温度的变化，如季节差异、昼夜变化等而有所波动，甚至有些低等的哺乳动物在休眠时体温与变温动物相似。3水 水是生物体的重要组成部分，是生物生存必不可少的条件。一般高等植物体含有60-80的水分，有的在90以上。一株玉米每天耗水2kg。动物体也含有大量水分。鱼含水约70，蝌蚪含水约93，水母含水可高达99。初生的婴儿含水量约为72，成人含水量只有65。动物失水的后果常比饥饿更为严重。动物的失水，可通过减少体内水分的消耗和从体外取得水分来补偿，有些水生动物可通过体表吸收水分。两栖动物甚至可从空气中吸取水分，但主要的水采源仍是饮水及食物中的水分，

9、另外还有一个来源为代谢水，即糖与脂肪氧化时产生的水。骆驼在温和的季节吃进大量食物，把它们转化为脂肪而储藏起来，到了旱季缺水时，就靠脂肪分解，取得代谢水，维持体内正常水分。湿度对于生物的生长发育及生殖力也有一定影响。低湿可以抑制新陈代谢，高湿可以加速发育(有一定限度)。仓库害虫必须在各粒含水量达13以上才能大量繁殖。啮齿类动物，如食物中含水量减少，生长受到阻碍。 4化学因素 对于陆生生物，化学因素主要是指大气成分，而对于水生生物，化学因素主要是指水的盐分与酸碱度。 二氧化碳是阻挡大气层外的紫外线辐射的屏障，也是植物进行光合作用的必需原料，因而也是制造一切生命物质的碳源。但空气中过高的二氧化碳含量

10、对于陆生动物有抑制生长发育的作用，甚至引起昏迷及死亡。如粮食保管中用自然气调法(让昆虫呼吸作用来消耗氧及产生过多的二氧化碳)来抑制害虫的发生。 氧是除厌氧生物之外一切生物呼吸作用所必需的。氧在细胞代谢中的主要功能是作为氢的最终受体，和氢结合形成水。氧对脂肪、糖及蛋白质的氧化作用是动物获得能量的主要来源。水生生物从水中摄取氧，动物在无氧时将窒息而死。 氮是生物体的主要成分，但是大气中的分子氮(N2)除固氮菌可以利用外，对于大多数生物没有直接的用处。 在水生环境中，盐分是最重要的。按照盐类与生物的关系，可把水生生物分为两类：变渗压的、恒渗压的。前者体液的浓度随周围水中盐分的改变而改变，如很多海产的

11、无脊椎动物等。后者又可分为高渗与低渗两类。淡水生物多数为高渗类，而咸水的种类多为低渗类。这些动物对于渗透压的保持，主要是依靠水分的调节，其次是靠盐分的调节，也有少数依靠体表外膜的不渗透性，使与周围水体隔离(少数水生昆虫)。草履虫和淡水的硬鱼就是依靠第一种机制，将多余的水分排出，维持一定的渗透压。海产硬鱼则依靠第二种机制，它吸取海水，把水分与盐分一同摄人，但是它保留水分，把多余的盐分排出，以维持一定的渗透压。两栖类及昆虫不能在海水中生存，主要就是由于它们缺少这种机制。 水的酸碱度对水生生物有重要影响。深海海水的酸碱度pH约为8。大面积、的淡水域酸碱度也较稳定，pH在69之间。雨水由于溶解了空气中

12、的C02，所以是偏酸性的，pH约在56。沼泽地中由于腐殖质多而呈酸性。大多水生生物喜中性或微碱性的水生环境，所以酸性的沼泽地中除了些嗜酸的植物、动物(如有壳变形虫类、某些小鞭毛虫等)外，很少有其他生物。 海洋和湖泊等水域有较强的调节pH的能力。这是由于水域存在着H2C03和碳酸盐的缓冲系统。酸碱度的改变对生物的生长生殖和活动都能产生影响。例如，绿草履虫，在酸性的培养液中(pH606.3)，体长可达120um，在碱性培养中(pH7680)，体长只有86um。海胆在pH62的水中不能受精，pH低于46时死亡。 5土壤因素 土壤是由地壳表面的风化层和其中的生物以及生物死亡分解而产生的腐殖质所构成。土

13、壤为陆生植物提供了固着的基地，也提供了矿物质和水，为很多细菌、真菌、多种地下动物(如原生动物、线虫)、各种地下昆虫(如蚂蚁)等提供了栖息地。反过来，这些生物的新陈代谢又为土壤输送了多种有机质，并由此而不断地改变土壤的结构。 土壤中除空气和水外，它的固体物质包括无机的矿物质和有机的腐殖质两大部分。 土壤是比较稳定的环境，它的温度、湿度、酸碱度等除了表层以外都是很少变化的。所以它是生物很好的栖息场所。对于羞光动物更是一个理想的庇护所。但是土壤在一定情况下，也有可能发生温度、湿度等的巨大变化。土温太高(超过42)时，土栖的地蚕及其他节肢动物就会死亡，土壤温度季节性的改变，使某些土栖昆虫及蚯蚓等，发生

14、垂直性的迁移；冬季表层温度低时，它们向下迁移，夏季温度升高，它们向上迁移。土壤湿度也可引起类似的改变；湿度过高时，金针(叩头虫幼虫)等即向上迁移，水分过多时甚至可引起死亡，这就是利用灌溉杀虫的原理；土壤过分干燥时也可引起某些动物的死亡。 三、生物因素 1种内斗争 种内斗争是同种生物个体之间因对资源或其他因素的争夺而引发的斗争。它是调节种群密度的一个重要因素。同种植物个体之间的斗争表现在对水分、养料、光照等无机因素方面。因此合理密植可以充分利用阳光、空间和地方，提高产量，栽种过密，作物之间相互遮光，争夺养料，通风性差，会降低作物产量。同种动物之间，会由于食物、栖息地、繁殖等因素而引发的斗争也经常

15、发生。如池塘中蝌蚪过多时，蝌蚪的肠道中分泌出的有毒物质积累到一定浓度，从而抑制蝌蚪的生长和发育；如果池塘中除了鲈鱼以外没有其他鱼类，那么鲈鱼就会以本种的幼鱼为食。种内斗争对于失败的个体来说是有害的，甚至会引起死亡，但对于种的生存是有利的，它可以使同种内生存下来的个体得到比较充分的生活条件，或使出生的后代更优良一些。 2。种内互助 种内互助现象是常见的。动物通过种内互助可以更有效地获取食物、避敌，更好地适应周围的环境。如麝牛群比单独的麝牛更能有效地防御狼群的袭击。 3捕食 捕食是一种生物以另一种生物为食的现象。捕食关系是群落中最常见的关系之一。捕食者和被捕食者通过捕食关系来调节彼此数量上的波动关

16、系，捕食者数量上的高峰总是在被捕食者之后。两者在长期的自然选择过程中，在形态、生理和行为上产生了一系列的适应性。 捕食者不仅仅是动物，有些真菌也是捕食性的，如土壤中的指状节菌(图1-6-3A)能捕食土壤或水中的线虫。当指状节菌接触到线虫时，菌线立刻膨胀，环绕在线虫体上，菌丝伸入线虫体内而将线虫消化吸收。另外一种德拉指菌(图1-6-3B)以菌丝的球状末端附着到线虫体上，使线虫不得脱身，然后由菌丝分泌酶而消化吸收之。 捕食与被捕食者不是固定不变的，大鱼吃小鱼，大鱼是捕食者，小鱼是被捕食者。小鱼吃虾米，小鱼变成了捕食者，虾米则是被捕食者。虾米以浮游生物为食；虾米又成了捕食者，在自然界捕食者和被捕食者

17、经常保持平衡的关系。捕食者大量吞食，繁殖快了，因而数目增加时，被捕食者数目却越来越少。此时捕食者因食物不足，数目也将逐渐减少；而被捕食者的数目又逐渐上升。所以两者的关系总是维持一个波动的平衡状态。 捕食者捕食被捕食者时，最易被捕到的是体弱或有病的个体。在美国北部边界一个岛上，狼所捕杀的动物几乎一半患有肺部疾病，比种群中患病的比率(2)高得多。所以捕食者虽然消灭了很多被捕食者，被捕食者却因淘汰了弱劣个体而提高了种群基因库的质量。 应当指出，生物彼此之间以及它们与环境的关系是十分复杂的，种群数量的变动不一定总是受捕食者的影响。图1-6-4是加拿大兔和捕食兔的山猫的种群变动曲线。这一记录表明，这两种

18、动物之间是存在着互为消长的关系，但是在加拿大一些没有山猫的地区，兔群也同样出现十年一轮的消长。北极地区的旅鼠在没有捕食者的情况下也存在着三四年一轮的周期性消长。所以，动物种群的消长，除捕食者一个因素外，还受其他多种因素如食物、出生率、死亡率等的影响。 4竞争 竞争是两种不同种的生物个体之间因争夺同一食物或同一栖息地等共同资源而发生的相互关系。从理论上讲，两种生物的需求越相近竞争越激烈。竞争的结果可能是一个物种获得生存发展，另一个被淘汰；也可能导致两者的生态需求发生分化而长期共存。前一种情况在实验室里比较单线性的实验种群中是可以出现的。 如有位生态学家曾做过。草履虫的竞争实验(图1-6-5)。他

19、将有尾草履虫和双小核草履虫分别培养在容器中，各给以细菌作为食物，不久一种草履虫分裂繁殖而和细菌达到此起彼伏的平衡。但是如把两种草履虫放在同一培养皿中，给以细菌，16天后，有尾草履虫消失，只有双小核草履虫继续存活其中。这是一种草履虫竞争的结果。两种草履虫并无互相攻击，但由于双小核草履虫比有尾草履虫世代时间略短而繁殖速度略快，所以在一定量食物的限制之下，它就战胜有尾草履虫而生存下来。这个现象称为种间竞争排斥。这是一个高度简化的实验。自然环境中，没有像上述实验中那种简单的环境，因而极少有单纯竞争造成一种动物被淘汰的现象。实际上在自然界，这两种草履虫是可以生活于同一池塘中的。虽然两者生长速度不同，但池

20、塘中还有其他因素介入，情况就不会像上面实验那样简单了。例如，池塘中有另一种纤毛虫-栉毛虫(图1-6-6)，是以草履虫为食的。数量多的草履虫被捕食的机会多，因而两种草履虫可借助栉毛虫的捕食而达到平衡。栉毛虫实际上只是对这一种草履虫的数量变动有作用的诸多环境因素之一，所以在自然环境中一种草履虫是难以消灭另一种草履虫的。 再如，将两种仓谷害虫拟谷盗和锯谷盗共同饲养于面粉中，由于拟谷盗吞食锯谷盗的卵和蛹，因而不久拟谷盗种群发展起来，而锯谷盗逐渐衰落。但如果以舂碎的麦粒替换面粉，锯谷盗由于能在碎麦粒中化蛹而得到保护，因而两个种群都能生长(图1-6-7)。 5寄生 两种生物生活在一起，一种生物以消耗另一种

21、生物体内的有机物质为主，前者(寄生物) 受益，后者(寄主)受损，这种现象叫寄生。寄生现象在生物界非常普遍。 如澳洲本没有兔，1859年，一英国人引进十几只，6年以后，杀死了2000万只后，兔仍大量繁殖，兔群遍布澳洲各地，危害植被，严重妨碍畜牧业。 1950年，澳大利亚从南美洲引进了感染有黏液瘤病毒的兔。南美洲的兔是此种病毒的天然寄主，感染后只有轻微症状。此种带病毒的兔进入澳洲后，澳洲兔对病毒高度敏感，因而大量死亡，于是植被逐渐恢复，这种病毒与兔的关系就是寄生关系。 6共栖 两种生物生活在一起，一种生物为另一种生物提供栖息的场所，对一个物种有益，对另一个物种无影响，这种现象就是共栖。这种现象在海

22、洋生物中最多，如硅质海绵偕老同穴，又名天女之花篮，生于深海，底生、附着(图16-8)。幼年时2只小虾，即俪虾，一雌一雄，双双进人偕老同穴的水管腔中，以海绵水流中的浮游生物为食，逐渐长大，由于海绵水管腔的开口处长有筛样横板，因而再也不能走出，直至死亡，这种虾叫“俪虾，海绵也因此获得“偕老同穴”的美名，这种海绵与俪虾的关系就是共栖。再如僧帽水母是海洋漂浮的群体腔肠动物，以一种特化的水母体，即漂浮体，漂在海面上。水母体的底面有许多触手，上面有刺囊，可捕食各种小生物，但有一种小鱼，经常徘徊于漂浮体之下、触手之间，它们不受僧帽水母刺囊的攻击，反而以僧帽水母为“保护伞”，有时游出漂浮体之外，遇到紧急情况就

23、又游回来。海参直肠中经常有小鱼栖息，有时从海参肛孔游出，但迅速游回，以免被其他大鱼吞食。这两种关系也是共栖关系。 7 原始合作 两种生物共同生活，互相有利，如分开时，各自都能生活，此种关系即合作关系。如寄居蟹体形以及附肢都有变化，适于隐藏于螺壳中。螺壳上有时附有一或两个海葵，寄居蟹可藏于其下，而不为敌害动物所发现，并且海葵触手上有刺细胞，可帮助寄居蟹驱赶敌害动物，另一方面寄居蟹行动迅速，可帮助海葵扩大捕食区域，寄居蟹捕食时，一些食物碎渣就可为海葵食用，它们的关系是合作的关系，但这种合作关系并不紧密，如果分开，则双方都能独立生活。蚂蚁和蚜虫的关系也属于合作。 8互利共生 如果二种生物共同生活，互

24、相有利，彼此都要依靠对方才能生活，分开后双方的生活都要受到很大影响，甚至不能生活而死亡，那么这两种生物之间的关系就是互利共生。如白蚁必须依靠鞭毛虫来消化纤维素，鞭毛虫必须生活在白蚁消化管内这样一个条件适宜、食物丰富的环境中，否则就要死去。新出生的白蚁总要从成长的白蚁的肛门附近舐食流出的液体，取得 其中的鞭毛虫，否则虽食人木屑，也不能消化。此外，地衣是菌和藻的共生体；豆科植物和根瘤菌的关系也是互利共生。互利共生的例子很多。这里不再列举。 9化学互助和拮抗 动植物之间可以通过化学物质而实现互助或拮抗关系，如一种生物产生的化学物质促 进另一种生物的生长繁殖，称之为化学互助。例如，生物在土壤中杂居共处

25、时，有些生物产生一些物质，如生长素、维生素等，对其他生物有促进生长的作用；土壤微生物使土壤活化，变成肥沃土壤，有利于其他植物的生长，也是一种化学互助作用。如果某种生物产生并释放某些物质，抑制另一些生物的生长繁殖，则称为化学对抗或拮抗。化学拮抗最突出的例子是抗生素。例如，青霉菌分泌青霉素，使周围细菌死亡。青霉菌是获益者，因为杀死了细菌就去除了食物竞争者，细菌则是受害者，所以又可称为偏害共栖。 四、生物对环境的适应 生物在长期的自然选择过程中形成了许多典型的适应色，如保护色、警戒色、拟态等，这部分内容第四章已述。 第二节 种 群 一、种群动态 1种群 种群是一定的时间和空间范围内的、占有一定地域(

26、空间)的同种所有个体的自然组合。 例如，一个池塘中全部大大小小的青鱼，它们组成一个基因库，彼此间可以进行有性繁殖，这就是一个种群。 2种群密度 一个种群在单位面积或单位体积的个体数目，叫种群密度，用于显示种群的大小。种群密度与出生率、死亡率、迁移率有关。出生率大于死亡率时，种群密度将会增加，迁人多于迁 出时，种群密度也会增加，反之种群密度将减少。出生率是种群在单位时间内所出生的后代 个体占种群总个体数的百分数；死亡率是种群在单位时间内死亡个体占种群总个体数的百分数。 理论上最大的出生率等于种群的繁殖力或繁殖潜能，即在理想的最适条件下种群不受外界因素限制时的出生率，最小的死亡率是指只有年老而自然

27、死亡时的死亡率。但事实上，永不可能有理想的最适条件，并且由于生存竞争等因素的存在，繁殖力总要受到多方面的抑制；由于竞争而出现的食物缺少，气候变动，影响生殖力；由于疾病、饥饿、冻死、被捕食以及各种意外事件而夭折。所以实际的出生率或称生态出生率总是低于理想的最大出生率的，实际死亡率或生态死亡率总是远远大于最小死亡率。 年龄组成也能预测种群密度变化趋势。年龄组成有三种类型：增长型、稳定型和衰退型(图1-6-10)。 3种群增长 在有充分的食物供应，并且没有其他生物与之竞争的适宜环境中，种群的增长是呈直线上升的，这种增长方式称为指数增长。如细菌的繁殖速度很快，如果它的生长繁殖不受限制，一个细菌36小时

28、就可产生出2108或1023个后代，这是一个天文数字。象的繁殖是很慢的，但是按达尔文的估计，一对象，如果保证食物和其他条件，在没有其他生长或天敌危害的情况下，740750年后就可繁殖成19 000000头的巨大种群。这些事例都表明，种群是具有巨大的生殖潜力的。 种群的指数增长可用下式表示：其中dNdt为种群的生长速度，也即在一定时间中个体数的变化；N为种群原有的个体数；t为时间；r为增长率，在这里即出生率减去死亡率，也可写成下式：其中Nt为t时间后的数量，n0为开始时间的数量，r为增长率，t为时间；e为自然对数的底。这一公式可用来预测在某一时间种群增长的数量。但是，尽管物种具有如此巨大的增长潜

29、力，在自然界中，种群却不能无限制地增长。因为，随着种群数量的增长，制约因素的作用也在增大。种群密度增高会引起传染病流行而使死亡率增加，捕食者也会因捕食对象增多而更多捕食，而更重要的是食物的供应将越来越不足，所以在自然界，种群总是在增长到一定限度后，出生率和死亡率逐渐达到平衡。在自然环境中所有生物的种群增长曲线不是直线而是一个S形曲线(图1-6-11)，即开始时经过一适应环境的延滞期后，即进入指数增长期(即个体呈指数增长)，然后增长速度变慢，最后出生率和死亡率相等，种群不再增长而进入最高密度的稳定期。这时种群的密度是环境所能负担的最高密度，即环境的满载量，或负载能力。在实验室内培养酵母、草履虫等

30、单细胞生物，就可得到种群指数生长的曲线。但是继续生长下去，酵母或草履虫等的生长速度就会因食物不足等因素的制约而减慢下来，最后生长停止而达到环境的满载量，如图1-6-11所示。种群生长全过程的S形曲线称为逻辑斯谛曲线。它的数学公式是其中r为增长率，N为某一时间原有的个体数，K为负荷能力或满载量，即环境所能接受的种群数量。KN为种群在某一时间的数量与满载量之差，表示这一种群还能继续增加多少数量。当 时，即在种群开始生长，N值很小时(如开始接种酵母时，酵母很少)，种群生长快。当N值达到K2时，种群减速增长。当种群密度很高时，即N值很大时，接近于K时，种群即不再增长，此时种群即达到了满载量的平衡状态。

31、 二、种群密度的调节 1密度制约因素 影响种群个体数量的因素很多。有些因素的作用是随种群密度的变化而变化，这种因素称为密度制约因素。例如，传染病在密度大的种群中更容易传播，因种群密度越大，其对种群数量的影响就越大，反之，种群密度小，对种群的影响就小。 2非密度制约因素 有些因素虽对种群数量起限制作用，但其作用强度与种群密度无关，如气候因素就是这样，刮风、下雨、降雪、气温都会对种群的数量产生影响，但这种因素起多大作用与种群密度是无关的，这类因素称为非密度制约因素。无论是密度制约因素还是非密度制约因素，它们都是通过影响种群出生率、死亡率或迁移率而起着控制种群密度的作用。 生物种群数量的不规则变动往

32、往同非密度制约因素有关。非密度制约因素对种群数量的作用一般总是很猛烈的，灾难性的。例如，我国历史上屡有记载的蝗灾是由东亚飞蝗引起的。引起蝗虫大发生的一个物理因素是干旱，东亚飞蝗在禾本科植物的荒草地中产卵，如果雨水多，虫卵因水淹或霉菌感染而大量死亡，因而不能成灾，只有气候干旱蝗虫才能大发生，所以我国历史上干旱常伴随蝗灾。第三节 生物群落 一、基本概念 群落是指在一定时间内，居住在一定地区中的各种有直接或间接关系的所有动、植物和微生物种群的集合体。 二、群落的基本特征 1多样性 生物多样性是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的复杂性，包括三个层次：遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。对于一个

33、群落来说多样性越高，其稳定性越高，反之就越低。自然群落包括的物种极多，有人调查过，一个森林群落的生物，在一英亩(约04公顷)中大约平均有400多个物种，还不包括原生生物及微生物在内。这些物种之间的关系错综复杂，使自然群落成为一个有内在联系和自我调节能力的整体，能够保持相对的稳定，任何一个物种都不易突然增多，也不易突然消失。相反，一些人为的群落，由于物种数目极少，各物种的数量可以很容易地改变。我们前面讲的一种草履虫和细菌组成的群落就是一例。在农业上，一片农田由于作物单一而形成物种很少的群落，某些害虫一旦摆脱其控制因素(如天敌)就可能大发生，从而破坏这个群落。 2优势种 群落中各个物种的数量虽然保

34、持平衡，却不是相等的，总有某些物种的数量比其他物种多些。如果这个物种不仅数量多，而且生产量大，在群落结构中起主要作用(如在能量流动及物质的循环中，在维持群落稳定性中起主要作用)，那么它就成为优势种。在不同群落中，由于结构及组成不同，优势种也是不同的。 3。生态位 生态位指的是生物种群在群落中生活方式和它们在时间和空间上占有的地位。生态位不只是具体的栖息地，还包括这一物种在这一群落中的营养地位，所需的物理和生物条件，如温度、湿度、pH、压力(如在深水中)等，以及在时间和季节变化时它们有什么节律性的行为变化，它们要求什么食物，它们与其他生物有什么关系等，简言之，所谓生态位就是这一物种在群落中处于什

35、么地位和起什么作用。 群落中生态位相似的两个物种常发生竞争关系，以夺取生态位。生态位越近似的物种，竞争越激烈，选择压就越强。激烈竞争的结果，可能使其中一个物种趋于灭绝，例如，我们前面所提两种草履虫在同一环境中的竞争。但是，这种现象在自然情况下是较少发生的，只有在外力(如人力)介入或新物种进入的情况下才可能发生。更多的是，生态位相似的物种，通过自然选择，生态位发生了分化，从而减少或排除了它们的竞争，使它们共存下来(图1612)。具体地说，如果两个种群的生态位有重叠之处，例如一个种群主要以a为食，另一种群主要以b为食，它们所吃食物有些是共同的，即图1-6-12中的c。自然选择对于以c为食的个体有更

36、大的压力，因而两个种群中以c为食的个体就日趋没落。结果，两个种群的生态位发生了变化，各就各位，都生存下来。生态位也可以发生分化，如达尔文在加拉帕戈斯岛上观察的地雀是生态位分化的很好 实例。14种地雀的主要区别是身体和喙的大小和形态，而喙的大小决定了它们所食植物种 子的不同，这样就排除了它们在食物上的竞争。再如老鹰和猫头鹰的生态位比较接近，自然 选择使它们一个在白天活动，一个在夜间活动，这样就使它们各就各位而避免了竞争。 植物中生态位分化的例子也很多。沼泽地中常有多种蕨类植物生活在一起。它们之所以能够共同生活在一起，乃是因为它们各有不同的分布：有些物种占领水底，有些物种只能生活在沼泽边缘，有些则

37、生活在沼泽中较干燥的高地上。所以表面上看，它们都生活在同一沼泽地中，其实详细观察后就可看出，它们实际各自要求不同的湿度及其他条件，因而它们的生态位是各不相同的。生态位的多样性是群落结构相对稳定的基础。 三、群落结构 1垂直结构 群落中各种生物所占据的空间及时间各不相同，因而各种群落都有一定的结构，表现为种群在其中的分布。这种分布有空间上的分布，包括垂直分布与水平分布，也有时间上的分布，并有时表现出时辰节律。群落的垂直结构是指由于不同物种的遗传特性及其对光、温度、水、营养等的不同要求，不同物种处在群落的不同高度上，群落的这种在垂直方向上的分布，就形成了群落的垂直结构。 森林群落的垂直分布最复杂(

38、图1-6-13)，分为地下层、地表层、草被层、灌丛、下木层和树冠层。树冠层是森林吸收日光的主要部分。各层中都栖息着不同的动物类群：地下层有蚯蚓和步行虫、叩头虫、金龟子等的幼虫，地表层的落叶内有蝇、蚊、蟋蟀、蜘蛛、潮虫等。 水生群落也有垂直分布情况。一个淡水湖泊的表面水层，阳光能够透过，是浮游藻类活动的场所。浮游动物和剑水蚤等主要生活在有植物的区域，即表水层，但也能在较深水域中活动。在靠岸的浅水中有芦苇和菖蒲等扎根的水生植物。在近岸水面有漂浮的植物如浮萍、凤眼莲等。环节动物如泥蚓等，软体动物如河蚌等，蟹、龙虱、以及蜻蜓、蜉蝣的幼虫等均在水底生活。 2水平结构 由于生态因素分布的不均匀性，群落内部

39、环境的不一致性及植物种类本身的生态生物学特点，导致在一个群落的某一地点，植物的分布是不均匀的，从而群落内部形成小群落。这就是群落的水平结构。在同一个水平上，生物的分布也有一定的规律，大致可分三种类型：一是随机分布型。在这种分布中，各个体的分布不受其他个体分布的影响。二是集体分布型：个体相聚一处成群，如蚂蚁成窝，鱼类结队成群等。有些植物种子成熟后，直接落在植株周围，这样就形成了集中分布。三是均匀分布型。个体之间有相斥的作用，因而它们的分布很均匀。如荒漠上的植物，由于彼此抑制之故，株距十分相近。正在营巢的鸟类，由于有地盘割踞的习性，巢的距离十分均匀。各种生物在群落中水平分布的形式，决定于物理及生物

40、因素(特别是与群落中其他生物的关系)，以及它本身的生物特性。 3时间分布 一天有昼夜之分，一年有春夏秋冬四季之分。地球周而复始地运转，生物的分布随昼夜、季节的变化而变化。例如蝴蝶、蜜蜂和蝇等在白天活动，入夜即潜伏不动；蚊、螟蛾、萤火虫等则在夜间活动，白日潜伏。很多鸟都是白日活动的，但夜鹰、猫头鹰则是夜间活动的。松鼠白天活动，蝙蝠则夜间活动。白日行动的动物称为昼行性动物，夜间行动的动物称为夜行性动物。有些动物只在拂晓或黄昏时活动，称为暮行性动物。 水生群落的垂直分布和水平分布也有很多随昼夜而变化的。淡水浮藻类白天在水的表层进行光合作用。浮游动物也随浮游植物一同漂游于水的表层，但在中午日光最强时，

41、下沉到水的深处，日落之后，又浮到水面采食浮游植物或互相捕食。这种和地球24h自转相适应的分布规律叫做时辰节律或日节律。 四、群落演替 1初级演替 在群落发展的过程中，群落中一些种群兴起了，另一些种群衰落以至消失了。环境条件也同时在发生着变化。群落的这种随着时间的推移而发生的有规律性的变化称为演替。经过演替而达到最终稳定状态的群落称为顶极群落。 从一个未被生物占领过的原始裸地或湖泊开始的演替称为初级演替。初级演替一般说来是一个漫长的过程，一般要经过这样的几个阶段：一是地衣阶段。这是最早的阶段，在没有任何生物的地方，地衣可以生活，它极耐干旱，可长在岩石上，并能溶解岩石，从岩石中摄取矿物质，也能吸收

42、雨水中溶解的矿物质。地衣中的藻类或蓝藻部分在有雨水时还能进行光合作用。地衣死后，它的残体为细菌所分解，残体中的物质又可为别的地衣所用。岩石风化而成的碎屑被地衣所阻留，和矿物质、地衣死后生成的腐殖质以及细菌等日积月累而形成岩石表层的土壤。有了土壤，就为苔藓类植物创造了生存的条件。二是苔藓阶段。地衣为苔藓的生存创造了条件。苔藓植物比地衣能更好地利用日光，繁殖力也强，因而它们顶替了地衣而处于主导地位，而岩石风化产生的颗粒也被更有效地保存于原地。苔藓死后的残体为细菌、真菌等分解而产生腐植酸类物质和各种矿物质。前者有分解岩石的作用，后者被保存于土壤中或被新一代植物所吸收，所以这一阶段是含有细菌、真菌、腐

43、植酸、无机盐等的土壤逐步形成的阶段。同时一些动物如螨、蚂蚁以及蜘蛛等也逐渐出现。三是草本植物阶段。当土壤厚度增加到能保持足够湿度的时候，草本植物的幼苗就能够存活，并逐渐发展而取代苔藓。这时，昆虫、蜗牛等以及小型的哺乳动物开始侵人并各自找到自己的生态位。土中的营养物也逐渐丰富起来。四是灌木阶段。首先出现喜光的灌木，以后灌木大发展，而草本植物逐渐衰败下来。随着草类的衰败，昆虫种类也将略有减少，而鸟类则由于树木提供了浆果及掩蔽所而增多。五是树林阶段。在灌木丛中，乔木生长起来，最终占有优势。 2次级演替 次级演替是指在原来存在的生态系统被破坏后重新发生演替的过程。例如，砍伐森林、改种作物后又撂荒不用，

44、大火烧光植被，河流堵塞而成沼泽等，造成生物群落的全部消失，此时开始发生的群落演替就是次级演替。次级演替一般都比初级演替进行得快。这是因为原来群落中的一些生物遗体和有机质遗留下来，环境条件较好。 3顶极群落 群落演替的最终阶段是顶极群落。顶极群落是最稳定的群落阶段，其中各主要种群的出生率和死亡率达到平衡，能量的输入与输出以及生产量和消耗量也都达到平衡。只要气候、地形等条件稳定，不发生意外，顶极群落可以几十年几百年保持稳定而不再发生演替。现在地球上的群落大多是在没有人为干扰下经过亿万年的演替而达到的顶极群落。 4群落演替的特征 群落演替的结果使不稳定的、生产量低的群落逐步达到物种丰富、能高效率地利

45、用日光能的稳定的顶极群落。 演替具有一定的方向，表现在以下几个方面：从能量的角度看，总生产量逐渐增加，但净生产量逐渐降低，表现为群落内有机物总量增多，无机物从生物外部转移到生物体内；从结构上来看，营养结构、空间结构越来越复杂，多样性增高，稳定性越来越强；从生活史看，生物个体增大，生活周期变长，生态位变窄；从物质循环角度来看，从开放转为封闭，交换速度变慢。 第四节 生态系统 一、生态系统的概念 生态系统是在一定时间和空间范围内，由生物群落与其无机环境相互作用的一个自然系统。地球上最大的生态系统是生物圈，它包括地球上的全部生物(包括人)及其无机环境。在生物圈这个最大的生态系统中，还可以分出多个生态

46、系统，如一片森林、一块草地、一个池塘、一块农田、一条河流等都可成为一个生态系统。 任何一个生态系统都具有以下共同特征：是生态学上的一个结构和功能单位，属于生态学上的最高层次；内部具有自我调节、自我组织、自我更新能力的动态系统。 二、生态系统的结构 1生态系统的组成成分 尽管在自然界有多种多样的不同生态系统类型，但作为生态系统，它们还是有着相同的组成成分和组成结构。如前所述，除了非生物环境以外，生态系统还包括生物成分。生态系统中生物成分有三大功能类群：生产者、消费者和分解者。 2生态系统的营养结构 生态系统的营养结构是一种以营养为纽带，把生物和非生物紧密结合起来，包括以生产者、消费者、分解者为中

47、心的三大功能类群。它们与环境之间发生密切的物质循环(图1-6-14)。生态系统的营养结构对于每个生态系统都有其特殊性和复杂性。但总的来说，生态系统中的物质是处在经常不断的循环之中的。三、食物链和食物网 1食物链 植物所固定的太阳能通过一系列的取食和被取食的关系在生态系统中传递，我们把生物之间的这种传递关系称为食物链。例如，兔吃草，而狐狸吃兔子；野鼠吃粮食，而猫头鹰或狐狸吃野鼠。如在湖泊中，许多甲壳动物和昆虫幼虫都吃藻类，但前者又是小鱼的食料，小鱼又被鲈鱼所食，狗熊又捕捉鲈鱼。在草原生态系统中：蝗虫吃牧草，蛙吃蝗虫，蛇吃蛙，鹰吃蛇，它共有5个营养级(图1-6-15)。 2食物链的类型在生态系统中，存在着四种食物链类型：碎屑食物链、捕食食物链、寄生食物链和腐食食物链。 (1)碎屑食物链 碎屑食物链是以碎屑为基础。高等植物的枯枝落叶被分解者所利用，分解成碎屑，