生物竞赛资料(生理学).doc

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1、Four short words sum up what has lifted most successful individuals above the crowd: a little bit more.-author-date生物竞赛资料(生理学)生物竞赛资料(生理学)生物竞赛资料(生理学)一:生理学第一节 生理学的研究对象和任务 生理学是研究机体生命活动规律的科学。人体生理学是专门研究人体正常生命活动规律的一门科学。人体正常生命活动,就是整个人体以及构成人体的各器官、系统,在正常活动时所表现的形式及其所起的作用。如呼吸、消化、血液循环、排泄、生殖、感觉、运动、以及思维等活动。生理学的任务

2、就是要阐明这些活动的过程、发生的原理和条件以及体内外环境对它们的影响等,从而认识和掌握生命活动的规律,为卫生保健和医疗实践服务。 对于人体生命活动的深入了解,有赖于对组成人体的各种器官和细胞等功能的认识深化。由于人体的结构可分为许多层次,所以生理学的研究通常是在以下三个不同水平进行的: 1整体水平 以完整机体为研究对象。它研究人体与环境之间的对立统一关系,以及体内各系统机能活动之间的相互关系。例如,研究生产劳动、体育运动以及思维、情绪变化对人体整体及各系统机能活动的影响;研究气温变化、高压、缺氧等对人体机能活动的影响及人体对环境的适应过程等。 2器官、系统水平 以器官、系统为研究对象。研究体内

3、各系统、各器官的机能活动有什么特殊性,其机能活动是怎样发生和发展的,要求哪些条件,受哪些因素的影响,在整体生命活动中起什么作用等。例如,研究心脏是怎样射血的,心搏的快、慢、强。弱受哪些因素的影响等。 3细胞、分子水平 以细胞及其所含的物质分子为研究对象。主要研究细胞内细胞器的结构和功能,以及各种生物分子的特殊理化变化过程。例如要阐明心肌收缩的原理,就必须研究心肌细胞膜、内质网、肌原纤维等结构的机能活动,以及心肌细胞中蛋白质等生物分子与有关离子运动的理化过程。这些内容的研究,就是从细胞和分子水平进行的。随着生理学的发展,越来越需要从细胞、分子水平进行研究。 以上三个水平的研究,虽然在内容及方法上

4、有所不同,但三者密切联系,相辅相成。目的是为了更深刻、更全面地掌握机体生命活动规律。 第二节 生命的基本特征 科学家们通过对各种生物体,特别是对细菌和原生动物等简单生物的研究,发现生命至少包括三种基本活动,即新陈代谢、兴奋性和生殖。因为这些活动为活的生物体所特有,所以认为是生命的基本特征。了解生命的基本特征,有助于对机体生命活动规律的理解。 一、新陈代谢 新陈代谢是反映机体与其周围环境之间所进行的物质交换和它本身不断的自我更新过程。 机体不断地从外界环境中摄取营养物质,把它们加工改造成自身成分,并贮存能量,此过程称为合成代谢,又叫同化作用。在合成代谢的同时,机体也不断地分解自身成分,释放其中的

5、能量,供生命活动所需,并将废物排出体外,此过程称为分解代谢,又叫异化作用。物质的合成和分解,称为物质代谢;伴随物质代谢而产生的能量的贮存,释放和利用等过程,称为能量代谢。物质代谢和能量代谢是新陈代谢同一过程的两个方面,是不可分割地联系在一起的。 新陈代谢是机体与环境最基本的联系,也是生命的基本因素。机体在新陈代谢的基础上表现出生长、发育、生殖、运动等一切生命现象。新陈代谢一旦停止,生命也就结束。 二、兴奋性 一切活体组织或机体都具有随环境条件的变化改变自身结构和功能的能力或特性,称为兴奋性。随着科学的发展,现代生理学给兴奋性下了更严格的定义,即兴奋性是指组织随环境变化而产生特殊生物电反应-动作

6、电位的能力。由于神经、肌肉、腺体具有上述能力,因此,在生理学中把它们称为可兴奋组织。 (一)刺激和反应 机体内外环境中发生的变化并非都能为细胞或机体所感受,在生理学中把能为细胞或机体感受到的内外环境变化称为刺激。刺激的种类很多,可分为化学刺激、电流刺激、机械刺激和生物刺激等。由于电流的强度和通电时间容易控制,且可重复使用而不易损伤组织,所以电流刺激在生理学实验和研究中最为常用。 细胞或机体受刺激后所发生的一切应答性变化,称为反应。如果刺激的作用时间足够,那么,任何刺激必须达到一定强度,才能引起组织反应。引起组织发生反应的最小刺激强度,称为阈强度、阈值或刺激阈。具有阈强度的刺激,称为阈刺激;小于

7、阈强度的刺激,称为阈下刺激;大于阈强度的刺激,称为阈上刺激。组织的阈值高低,可反映组织兴奋性的高低。兴奋性的高低指的是反应发生的难易程度,易于发生反应的兴奋性高,不易发生反应的兴奋性低。阈值越低,说明组织对该种刺激越敏感,即兴奋性越高;反之,阈值越高,则说明组织对该种刺激越迟钝,即兴奋性越低。由此可见,组织的兴奋性与阈值是反比关系。 刺激和反应之间具有因果关系,即刺激是因,反应是果。这就是说由于刺激作用于机体才能发生反应;而机体发生反应又是某种刺激所制造的结果。各种组织发生反应时表现各不相同,但归纳起来只有两种带有共性的基本表现形式,即兴奋和抑制。 (二)兴奋和抑制 组织在安静时,仍在不停地进

8、行着新陈代谢,仍在积累能量,为反应的发生做好准备。在这种安静条件下,组织所处的功能状态,称为生理静息状态。它是实现各种功能活动的基础。兴奋是指组织受刺激后,由生理静息状态转变为活动状态,或由弱活动变为强活动。在现代生理学中则具体指动作电位的产生过程。抑制是指组织受刺激后,由活动状态转入生理静息状态,或由强活动变为弱活动。一种刺激究竟引起组织兴奋还是抑制,取决于刺激的质和量以及组织当时的功能状态。同样刺激,由于刺激的强度不同,反应可不同。例如,中等强度的疼痛刺激可以引起兴奋,表现为心跳加强、呼吸加快、血压升高等;但剧烈的疼痛反而引起抑制,表现为心跳减慢减弱,呼吸变慢,血压下降,甚至意识丧失。同样

9、的刺激,由于机体功能状态不同,引起的反应也不一样。例如,饥饿和饱食的人,对食物的反应是不同的。 总之,生物机体对环境变化作出适应性反应,乃是生物机体普遍具有的功能,也是生物机体赖于生存的必要条件。 三、生殖 生物体生长发育到一定阶段后,能够产生与自己相似的子代个体,这种功能称为生殖或自我复制。单细胞生物的生殖过程,就是一个亲代细胞通过简单的分裂或较复杂的有丝分裂分成两个子代细胞。高等动物发育到一定阶段同样具有生殖功能,但是它们已分化为雌性和雄性个体,要由两性生殖细胞结合生成子代个体。这种生殖过程虽然复杂的多,但父系与母系的遗传信息是分别由雄性和雌性生殖细胞的脱氧核糖核酸带给子代的。 任何生物体

10、的寿命都是有限的,必然要衰老、死亡。一切生物都是通过生殖或自我复制延续种系的。所以生殖也是生命的基本特征之一。 第三节 人体功能活动的特征 一、内环境与稳态 (一)内环境 人是生存于大气环境中的个体,人的生存和发展有赖于他同这一大气环境之间的物质交换和能量交换。但是,体内数以亿计的细胞,绝大多数并不与整个机体生存的环境相接触,而是生存在与之迥然不同的液体环境之中。因此就把整个机体所处的生存环境称为机体外环境,简称外环境;而把体内细胞所处的生存环境称为机体内环境,简称内环境。那么内环境是由体内何种成分组成的呢?大家知道,人体内含有大量水分,这些水及溶解于其中的溶质,总称为体液。体液遍布于细胞内外

11、,分布于细胞内者称为细胞内液,分布于细胞外者称为细胞外液(如血浆、组织液、淋巴液等等)。细胞外液充满于细胞间隙,细胞浸浴在细胞外液之中,细胞在自我更新中正是与细胞外液直接进行物质交换和能量交换的。不难看出,细胞所处的生存环境是由细胞外液构成的,所以内环境就是细胞外液。 (二)稳态 不论是外环境或是内环境,都应具备一定条件才能满足机体或细胞的代谢需要。细胞对内环境的要求是非常严格的,内环境中的种种条件,如温度、PH值、渗透压、各种物质浓度等等,其数值的波动只能限于一定范围之内,否则将会严重干扰细胞代谢。内环境种种条件保持质和量的相对恒定的状态,称为稳态。稳态不是一种凝固不变的状态,而是一种相对稳

12、定的动态平衡。这种动态平衡的保持,有赖于机体完善的自我调节机制。 内环境的相对稳定状态是细胞进行正常生命活动的必要条件。例如人体的新陈代谢过程是细胞内很多复杂的酶促反应组成的,这些酶促反应只有在理化条件保持在一个狭小范围内时才能顺利进行。如果内环境的理化性质发生变化、新陈代谢则不能正常进行,严重时,危及生命。因此,内环境稳态具有重要的生理意义。 二、机体活动的调节 人体是由大量的细胞组成,但是这些细胞不是简单地堆积在一起。人类在长期进化过程中,各种细胞之间逐步建立起不同形式的机能联系,并在这些联系的基础上组成了一整套机能调节系统。通过它对各种生理功能进行调节,机体才能够保持其自身的稳定和对环境

13、的适应。所谓调节是指机体根据内外环境的变化来调整和节制体内的活动,使机体内部以及机体与环境之间达到平衡统一的生理过程。 (一)机体活动调节的方式 1神经调节 神经调节是神经系统通过神经纤维对其所支配的器官所实现的调节。它是机体活动调节的最主要方式。其调节作用是通过反射活动来实现的。反射是指在中枢神经系统的参与下,机体对刺激所作的规律性应答反应。完整机体的一切活动,就其本质来说,都是反射活动。例如,食物进入口腔,引起唾液分泌;环境温度升高,引起皮肤血管扩张和出汗等。 反射活动的结构基础称为反射弧。它包括感受器、传人神经、中枢、传出神经、效应器五个部分(图1-l)。每一种反射,都有一定的反射弧。所

14、以,一定的刺激便引起一定的反射活动。反射弧的任何一个环节破坏,都将使相应的反射消失。反射活动的种类很多,按其形成的条件和过程的不同,可分为非条件反射和条件反射两种类型。 1)非条件反射: 非条件反射是指在种族进化过程中逐步形成的,不必特殊训练的一类反射。例如物体触及新生儿唇部时,就引起吸吮动作(吸吮反射)等等。这类反射有固定的反射弧,而且是先天遗传的,因此受到一定刺激便出现一些相应的反应。非条件反射的中枢大都位于中枢神经系统的低级部位。它是机体适应环境的基本手段,对个体生存和种族繁衍都具有重要意义。 2)条件反射: 条件反射是人的高等动物在个体生活过程中,根据个体所处的生活条件而建立起来的一类

15、反射。例如,望梅止渴。这种反射是后天在一定条件下获得的,其反射活动不是一成不变的,当环境条件改变时,相应的反射也会改变。因此,条件反射的反射弧是不固定的,易变的。 建立条件反射一般要有大脑皮层的参与,所以它是一种较为高级的神经调节方式。条件反射是建立在非条件反射的基础上的。例如,在动物实验中,狗吃食物时有唾液分泌,这是非条件反射。而某种声响如铃声则不能引起唾液分泌,因此对唾液分泌来说铃声是无关刺激。若在每次饲喂这条狗时都预先或同时伴有这种铃声,经过多次铃声与食物两种刺激这样结合后,则单有铃声而不伴有食物时也能引起唾液分泌。这就是在一定条件下,建立了由这种铃声引起唾液分泌的反射,因此称为条件反射

16、,这种铃声就由无关刺激转变成了条件刺激。通过建立条件反射,可以使大量的无关刺激成为预示着某些非条件刺激出现的信号,使机体对环境条件的变化预先作出准备,大大提高了机体对环境的适应能力。 2体液调节 体液调节指体液因子通过体液途径(血液、淋巴液、组织液)对各种器官组织实现的调节。体液因子有特异性和非特异性之分:前者如激素,后者如二氧化碳、乳酸等等。这里主要谈激素的调节功能。 激素是由内分泌腺或内分泌细胞分泌的具有特殊生物活性的化学物质。接受激素调节作用的器官、组织和细胞,称为靶器官、靶组织和靶细胞。激素的转运途径随激素种类而异。有些激素靠血液运输,环流全身,作用于远隔器官,故称为全身性激素、另一些

17、激素则是靠内分泌细胞周围的组织液转运,以扩散形式到达附近的靶细胞而发挥其调节作用,故称为局部性激素。 与神经调节相比,体液调节比较原始。因为它是借助于体液的传递,故反应速度较慢,且不够精确。但由于其作用广泛持久,放对调节新陈代谢和体质机体的稳态具有重要意义。 在完整机体中,神经调节与体液调节是相辅相成的、两者构成统一的神经-体液调节。在神经-一体液调节过程中,神经系统占主宰地位,体液调节起着扩大神经调节范围,延长其作用时间的作用;反过来,神经组织本身的代谢过程同样也需要依赖于体液系统的调节,离开体液调节,神经系统也将失去实现其功能活动的基础。 3自身调节 自身调节是指当细胞、组织或器官受到环境

18、变化的刺激时,不依赖神经、体液调节,而由其本身呈现的一种适应性反应。例如,在一定范围内,动脉血压降低,脑血管就舒张,减小血流阻力,使脑血流量不致过少;若动脉血压升高,则脑血管收缩,增加血流阻力,使脑血流量不致过多。这种反应在去除神经支配和体液因素的影响以后仍然存在,故称为自身调节。它是一种比较简单,局限的原始调节方式,其调节幅度较小灵敏度也低,但对生理功能的调节仍有一定的意义。 (二)机体活动调节的反馈作用 上面概括地介绍了体内常见的三种机能调节方式。这些调节的具体形式和过程虽然不同,但调节的结果都是使体内某一机能活动在某一水平上保持相对恒定或达到某种规定状态。人体活动调节的方式各不相同,但其

19、调节机构都是自动控制系统(图l2)。故调节又可称为控制。自动控制系统的工作特点是反馈作用。所谓反馈是指由被调节机构向调节机构发送信息而对调节机构功能状态施加的影响。根据反馈信息的性质和作用的不同,可将反馈分为负反馈和正反馈两类。 图1-2 人体活动调节模式与自动控制系统对比 负反馈是指反馈信息和调节信息的作用性质相反的反馈。例如,腺垂体释放促甲状腺素作用于甲状腺。使其释放甲状腺素;血中甲状腺素浓度的升高,又成为反馈信息作用于腺垂体,抑制促甲状腺素的释放,从而使血中甲状腺素含量稳定在一定的水平。换言之,血中甲状腺素的含量是受促甲状腺素的控制,而促甲状腺素的分泌又受血中甲状腺素的反馈调节。可见,负

20、反馈的生理意义在于使某种生理功能在一定水平上保持相对稳定,而不致发生过大波动。在机体功能调节中,负反馈作用表现较为突出。 正反馈是指反馈信息和调节信息的作用性质相同的反馈。例如、在排尿反射活动中膀胱开始收缩后的反馈信息传入排尿中枢,可加强中枢原有的排尿活动,使膀胱进一步收缩,终将尿液完全排出。可见,正反馈的生理意义是使某种生理过程逐渐加强,以迅速达到需要的状态的水平,从而使某种生理功能在短时间内尽快完成。 由于机体活动调节过程中有反馈作用,所以机体对刺激的反应才能足量、及时、适度,以达到某种生理需要的状态。第二章 细胞的基本功能 机体是由细胞和细胞间质按特定的结构方式装配起来的。整体的活动虽不

21、等同于细胞活动,但它是建立在细胞之间的广泛功能联系之上的。任何一项整体活动,都要有某些细胞的特殊功能活动参与;任何细胞功能的变化,都会在整体活动上有不同程度的反映。因此,一般可以说,细胞是机体功能和结构的基本单位。了解细胞功能,对理解整体功能极有帮助。 细胞功能涉及面很广,本章只讨论细胞膜的物质转运功能、细胞的受体功能、细胞的生物电现象和肌肉收缩几个问题。 第一节 细胞膜的物质转运功能 细胞膜是由两层脂类分子和嵌入的球状蛋白质分子组成的。它把细胞内容物和周围环境分隔开来,是保护细胞的一道天然屏障。细胞新陈代谢过程中的物质交换都必须通过这个屏障。细胞膜通过其有选择性的物质转动功能既保持了细胞特有

22、的化学组成,又满足了新陈代谢的需要。其具体转运物质的形式,可归纳如下: 1单纯扩散 是指一些脂溶性的物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。影响单纯扩散的主要因素有二:膜两侧的溶物分子浓度梯度。浓度梯度大,物质顺浓度梯度扩散就多;浓度梯度消失,扩散就停止。膜对该物质的通透性。由于细胞膜的结构是脂质双分子层,所以膜对脂溶性高的物质如氧和二氧化碳通透性大,扩散容易;对脂溶性低和非脂溶性物通透性小,扩散就难以进行甚至不能以这种方式跨越细胞膜。 2易化扩散 是指一些非脂溶性的物质或水溶性强的物质,依靠细胞膜上镶嵌在脂质双分子层中特殊蛋白质的“帮助”,顺电一化学梯度扩散的过程。即将本来不能或极难进行

23、的跨膜扩散变得容易进行,所以叫做易化扩散。目前认为,参与易化扩散的镶嵌蛋白质有两种类型:一种是载体蛋白质(简称载体),另一种是通道蛋白质(简称通道)。因而易化扩散可分为两种 以载体为中介的易化扩散:载体的作用可能是在细胞膜的一侧与某物质相结合,再通过本身的变构作用将其运往膜的另一侧。以此种方式转运的物质是一些小分子的有机物,如葡萄糖、氨基酸和其他简单有机分子。载体转运有三个主要特点:一个是它具有高度特异性,一种载体只能转运一种物质,如葡萄糖载体只能转运葡萄糖。另一个是它具有饱和性,即在单位时间内的物质转运量不能超过某一数值。第三,它还具有竞争抑制性,即结构近似的物质可争夺占有同一种载体、载体优

24、先转运浓度较高的物质。 以通道为中介的易化扩散:通道的作用是在一定条件下通过蛋白质本身的变构作用而在其内部形成一个水相孔洞或沟道,使被转运的物质得以通过。以此种方式转运的物质是一些简单的离子。 通道的开放和关闭,受一定因素控制。由化学因素控制的通道,称为化学依赖性通道;由电位因素控制的通道,称电位依赖性通道。化学依赖性通道是在与某一化学物质结合时开放,在与该化学物质脱离时关闭。电位依赖性通道是在细胞膜两侧的电位差变化到某一数值时开放。 在单纯扩散和易化扩散的过程中,物质都是顺着电一化学梯度而移动,不消耗细胞的能量,故这两种转运方式属于被动转运。 3主动转运 是指物质依靠膜上“泵蛋白”的作用,由

25、膜的低浓度一侧向高浓度一侧转运的过程。这是一种耗能过程,所以称为主动转运。 主动转运是靠细胞上的一种特殊的镶嵌蛋白质实现的,这种特殊的镶嵌蛋白质,称为泵蛋白质,简称泵,于是又将主动转运称为泵转运。细胞膜上的泵蛋白质具有特异性,按其所转运的物质种类可分为钠泵、钾泵、钙泵等等。现以钠一钾泵来说明泵转动过程(图2-l)。 钠一钾泵实际上是一种钠一钾依赖性的ATP酶。细胞内的离子浓度增高或细胞外钾离子浓度增高,都会激活此酶,使ATP分解为ADP,于是钠一钾泵就会汲取从中释放的能量而转运,逆着电化学梯度把细胞内的钠离子泵出细胞外,把细胞外的钾离子泵人细胞内,从而恢复细胞内外钠离子和钾离子浓度的正常分布。

26、 在不同组织的细胞膜上,各种离子泵的化学结构虽有差异,但其转运离子的特点基本相同,都是耗氧、耗能量的(能量由ATP提供)。这是主动转运与单纯扩散、易化扩散的重要不同点。上述三种物质转运的形式有一个共同之处,就是被转运物质都是以分子或离子的形式通过细胞膜的。 4.入胞和出胞 一些大分子或物质团块的转运,是通过入胞作用和出胞作用来实现的。 入胞(内吞); 入胞是指物质通过细胞膜的运动,从细胞外进入细胞内的过程。如果进入的是固体物质,称为吞噬;如果是液态物质,称为吞饮。 入胞过程进行时,首先是细胞膜“辩认”环境中的某物质。这一“辨认”过程可能与细胞膜表面存在的特殊受体以及被吞物质所带的电荷和其表面的

27、粗糙程度有关。接着是膜和该物质接触,引起膜的形态和机能的变化。接触处的膜内陷。其周围的膜形成了突出的伪足并包围该物质,然后,伪足相互接触并发生膜的融合和断裂,于是异物和包围它的一部分细胞膜一起内陷而进入细胞内。在胞质内,吞噬特与溶酶体接触后,两膜融合成一体,溶酶体内的水解酶即可将进入的物质进行消化。 吞噬现象见于中性粒细胞与巨噬细胞对细菌、异物、组织碎片等的吞噬;吞饮现象见于人体毛细血管、肝、小肠上皮等细胞借以摄取外界蛋白质、脂肪等。 出胞(外吐): 出胞是指物质通过细胞膜的运动,从细胞内排出到细胞外的过程。它是细胞把代谢产物或腺细胞的分泌物排到细胞外的方式。以腺细胞分泌酶原的过程为例,当出胞

28、作用进行时,腺细胞内的酶原颗粒逐渐向细胞的顶端靠近。最后酶原颗粒外包裹的膜和细胞膜接触并融合,在融合处形成小孔,致使酶原颗粒内容物放出细胞外。入胞和出胞作用也都是耗能的主动转运过程。 第二节 细胞的受体功能 受体是指细胞成分中分化出来的特殊蛋白质结构,它能选择性地与细胞生存环境中一定的活性物质相结合,从而引起细胞内生理过程的改变。凡能与受体结合并产生生理效应的物质,统称配体。如激素、神经递质、抗原等。 受体分布于细胞的不同部位,各有不同的名称。分布于细胞膜者,称膜受体;分布于胞浆者,称为胞浆受体;分布在细胞核中者,称为胞核受体。不论分布在哪里,受体的基本功能都是一致的。 细胞受体的第一项功能就

29、是识别和结合。细胞受体能在体液中形形色色的化学物质中识别出为它带来信息的特殊化学信号,并与之特异性结合。这种识别和特异结合能力,与受体的主体构象有关,就如同一把钥匙开一把锁一样。有了这层特异关系,既能保持细胞对特异化学物质的高度敏感性,又能杜绝不相干的化学物质的干扰,从而使信息传递具有针对性,使细胞间的相互作用更加精确可靠。 细胞受体的第二项功能就是转发信息。受体在与特异化学物质结合的同时,其本身便受到激动而发生一系列变化,再以一定信号形式把这一系列变化的信息送至细胞的相应部位,触发相应的功能变化。 现以靶细胞膜受体为例加以具体说明。在激素受体中,膜受体占大多数。如图2-2所示膜受体蛋白质是由

30、两个亚单位组成。一个位于细胞膜外表面一侧,称为调节亚单位;另一个位于细胞膜内表面的一侧,称为催化亚单位。调节亚单位具有识别和结合特殊化学物质的能力,属于受体中的收信机构。催化亚单位具有在调节亚单位激动作用下以一定信号形式转发信息的功能,属于受体中的发信机构。在靶细胞周围的内环境中可能存在各种各样的化学物质,其中也可能包括给该细胞带来信息的特殊化学物质(图 2一2A)。受体的调节亚单位识别出这一物质便与之发生特异性的结合,同时本身受到激动(图22B)。激动了的调节亚单位,又可使催化亚单位激动起来。催化亚单位实际上是一种酶,它能催化细胞内的链状结构的ATP,使之转化成环状结构的环-磷酸腺耷(CAM

31、P),故被称为腺苷酸环化酶。所以当催化亚单位激动后,细胞内的CAMP浓度便会升高(图2一2C)。这就是催化亚单位以CAMP为信号发出的信息。CAMP可在细胞内引起一系列生化反应,从而触发细胞的生理活动。 第三节 细胞的生物电现象 伴随生命活动的电现象,称为生物电。关于生物电在生命活动中所起的作用,目前还不十分清楚。本节着重以神经纤维为例讨论细胞水平生物电的表现形式,即静息电位和动作电位。 一、静息电位及其产生机制 (一)静息电位 静息电位是指细胞在安静状态下,存在于细胞膜的电位差。这个差值在不同的细胞是不一样的,就神经纤维而言为膜外电位比膜内电位高7090mv。如规定膜外电位为0,则膜内电位当

32、为负值(-70-90mv)。细胞在安静状态时,保持比较稳定的外正内负的状态,称为极化。极化状态是细胞处于生理静息状态的标志。以静息电位为准,膜内负电位增大,称为超极化。膜内负电位减小,称为去或除极化。细胞兴奋后,膜电位又恢复到极化状态,称为复极化。 (二)静息电位产生的机制 “离子学说”认为,细胞水平生物电产生的前提有二:细胞内外离子分布和浓度不同。就正离子来说,膜内K+浓度较高,约为膜外的30倍。膜外Na+浓度较高约为膜内的10倍。从负离子来看,膜外以Cl-为主,膜内则以大分子有机负离子(A-)为主。细胞膜在不同的情况下,对不同离子的通透性并不一样,如在静息状态下,膜对K+的通透性大,对Na

33、+的通透性则很小。对膜内大分子A-则无通透性。 由于膜内外存在着K+浓度梯度,而且在静息状态下,膜对K+又有较大的通透性(K+通道开放),所以一部分K+便会顺着浓度梯度向膜外扩散,即K+外流。膜内带负电荷的大分子A-,由于电荷异性相吸的作用,也应随K+外流,但因不能透过细胞膜而被阻止在膜的内表面,致使膜外正电荷增多,电位变正,膜内负电荷增多,电位变负。这样膜内外之间便形成了电位差,它在膜外排斥K+外流,在膜内又牵制K+的外流,于是K+外流逐渐减少。当促使K+流的浓度梯度和阻止K+外流的电梯度这两种抵抗力量相等时,K+的净外流停止,使膜内外的电位差保持在一个稳定状态。因此,可以说静息电位主要是K

34、+外流所形成的电一化学平衡电位。 二、动作电位及其产生机制 (一)动作电位 细胞受刺激时,在静息电位的基础上发生一次短暂的扩布性的电位变化,这种电位变化称为动作电位。 实验观察,动作电位包括一个上升相和一个下降相(图23)。上升相代表膜的去极化过程。以 0mv电位为界,上升相的下半部分为膜的去极化,是膜内负电位减小,由-70-90mv.变为0mv;上升相的上半部分是膜的反极化(超射),是膜电位的极性发生倒转即膜外变负,膜内变正,由0mv上升到+2040mv。上升相膜内电位上升幅度约为90130mv。下降相代表膜的复极化过程。它是膜内电位从上升相顶端下降到静息电位水平的过程。由于动作电位幅度大、

35、时间短不超过2ms,波形很象一个尖峰,故又称峰电位。在峰电位完全恢复到静息电位水平之前,膜两侧还有微小的连续缓慢的电变化,称为后电位。 (二)动作电位产生的机制 动作电位产生的机制与静息电位相似,都与细胞膜的通透性及离子转运有关。 l.去极化过程 当细胞受刺激而兴奋时,膜对Na+通透性增大,对K+通透性减小,于是细胞外的Na+便会顺其波度梯度和电梯度向胞内扩散,导致膜内负电位减小,直至膜内电位比膜外高,形成内正外负的反极化状态。当促使Na+内流的浓度梯度和阻止Na+内流的电梯度,这两种拮抗力量相等时,Na+的净内流停止。因此,可以说动作电位的去极化过程相当于Na+内流所形成的电一化学平衡电位。

36、 2复极化过程 当细胞膜除极到峰值时,细胞膜的Na+通道迅速关闭,而对K+的通透性增大,于是细胞内的K+便顺其浓度梯度向细胞外扩散,导致膜内负电位增大,直至恢复到静息时的数值。 可兴奋细胞每发生一次动作电位,总会有一部分Na+在去极化中扩散到细胞内,并有一部分K+在复极过程中扩散到细胞外。这样就激活了Na+K+依赖式ATP酶即Na+K+泵,于是钠泵加速运转,将胞内多余的Na+泵出胞外,同时把胞外增多的K+泵进胞内,以恢复静息状态的离子分布,保持细胞的正常兴奋性。如果说静息电位是兴奋性的基础,那么,动作电位是可兴奋细胞兴奋的标志。 三、动作电位的引起和传导 (一)动作电位的引起 1阈电位 可兴奋

37、细胞(如神经细胞)受刺激后,首先是膜上Na+通道少量开放,出现Na+少量内流,使膜内负电位减小。当膜电位减小到某一临界值时,受刺激部分的Na+通道大量开放,使Na+快速大量内流,表现为扩布性电位,即动作电位。这个引起膜对Na+通透性突然增大的临界电位值,称为阈电位。阈电位是可兴奋细胞的重要生理参数之一。一般它与静息电位相差约20毫伏。如果两者差距减小,则可兴奋细胞的兴奋性升高。反之,则降低。 2局部电位 可兴奋细胞在受阈下刺激时细胞膜对Na+的通透性轻度增加,使膜内负电位减小,发生去极化但达不到阈电位,所以不产生动作电位。这种去极产生的电位称为局部电位或局部反应。其特点:刺激越强,局部电位的幅

38、度越大。随扩布距离的增加而减小,不能远传。局部反应可以总合,即多个局部电位可叠加起来达到阈电位而引起动作电位。局部电位除了上述的去极化形式外,还可表现为超极化的形式。 (二)动作电位的传导 细胞膜某一点受刺激产生兴奋时,其兴奋部位膜电位由极化状态(内负外正)变为反极化状态(内正外负),于是兴奋部位和静息部位之间出现了电位差,导致局部的电荷移动,即产生局部电流。此电流的方向是膜外电流由静息部位流向兴奋部位,膜内电流由兴奋部位流向静息部位,这就造成静息部位膜内电位升高,膜外电位降低(去极化)。当这种变化达到阈电位时,便产生动作电位图2-4。新产生的动作电位又会以同样方式作用于它的邻点。这个过程此起

39、彼伏地逐点传下去,就使兴奋传至整个细胞。 不论在哪一点上,动作电位峰值都是由离子流决定的。而同一细胞的离子成分及其电化学梯度都是一致的。所以动作电位传导时,绝不会因距离增大而幅度减小。因此,动作电位传导的特点是不衰减的。由于具备不衰减传导的特性,动作电位在远程快速信息传递中就可发挥其特长。所谓神经冲动,就是在神经纤维上传导的动作电位。 第四节 肌细胞的收缩功能 人体各种形式的运动,主要靠肌细胞的收缩活动来完成的。例如,躯体运动和呼吸运动是由骨骼肌的收缩来完成;心脏射血是由心肌收缩来完成;胃肠运动是由平滑肌的收缩来完成。不同肌肉组织在结构和功能上虽有差异,但收缩机制基本相同。现以骨骼肌为例来说明

40、肌细胞的收缩功能。 一、骨骼肌的收缩及其机制 肌肉的长度缩短或主动发展张力增加。称为肌肉收缩。肌肉的活动都是以收缩形式完成的。为适应功能上的需要,肌细胞在结构上有其相应的分化。肌细胞外形纤长,内部纵向并列着许多肌原纤维。肌原纤维由许多肌节串联而成。肌节是肌肉收缩的基本单位。 ()肌细胞的收缩过程1 肌节的组成 肌节由粗、细肌丝组成。粗肌丝主要由肌凝蛋白构成。机凝蛋白分子可分球头部和杆状部。杆状部聚合成粗肌丝的主干,球头部伸出粗肌丝的表面。形成横桥。细肌丝则由肌纤蛋白、原肌凝蛋白和肌钙蛋白组成(图25)。 图2-5 肌节模式图 A:纵断面粗细肌丝间关系 B:横断面粗细肌丝间关系 C, Z线 横桥

41、在肌肉收缩中起着关键的作用,它具有 ATP酶的性质,并有两个结合位点,一个与ATP的结合位点,另一个与细肌丝上肌纤蛋白的结合位点。细肌丝中肌纤蛋白上排列着许多与横桥结合的位点。在肌肉舒张时,原肌凝蛋白的位置正好在肌纤蛋白与横桥之间,掩盖了肌纤蛋白上与横桥结合点,阻止横桥与肌凝蛋白的结合。 2肌丝滑行过程 当肌细胞兴奋而使胞浆内Ca2+增加时,Ca2+便与细丝上的肌钙蛋白结合,使其构型发生变化,从而牵拉原肌凝蛋白滚动移位,将其掩盖的结合位点暴露出来。横桥立即与肌纤蛋白结合形成肌纤凝蛋白,同时横桥上的 ATP酶获得活性,加速ATP分解释放能量,使横桥发生扭动,牵拉细肌丝向粗肌丝内滑行,肌节缩短,出

42、现肌肉收缩图26。 当胞浆内Ca2+浓度下降时,肌钙蛋白与Ca2+脱离,恢复静息构型,原肌凝蛋白又回到原位而把结合位点重又覆盖起来,横桥不能接触细肌丝,便使肌肉进入舒张过程。 (二)肌细胞的兴奋收缩耦联 肌浆中Ca2+浓度的变化可引起肌肉的收缩和舒张,但怎样引起肌浆中Ca2+浓度发生变化的呢?其原因如下: 在整体内骨骼肌的功能直接受神经系统控制。当神经冲动传到肌细胞时,肌细胞便产生动作电位,并将其迅速扩布到整个细胞膜,于是整个肌细胞便进入兴奋状态。肌细胞的兴奋并不等于细胞收缩,这中间还需要一个过程。这个把肌细胞的电兴奋与肌细胞机械收缩衔接起来的中介过程,称为兴奋收缩耦联。具体的耦联过程是:首先

43、,细胞质膜的动作电位可直接传遍与其相延续的横管系统的细胞膜。横管的动作电位可在三联管结构处把兴奋信息传递给纵管终池,使纵管膜股对钙离子的通透性增大,贮存于池内的Ca2+便会顺其梯度扩散到胞浆中,使胞浆Ca2+浓度升高,Ca2+与肌钙蛋白结合,从而出现肌肉收缩。 当神经冲动停止时,肌膜及横管电位恢复,终池膜对Ca2+的通透性降低,由于Ca2+泵的作用,Ca2+回到终地,使肌浆内Ca2+降低,Ca2+与肌钙蛋白分离,从而出现肌肉舒张。 二。骨骼肌收缩的形式 肌肉活动按其负荷情况和刺激频率可表现为等长收缩和等张收缩、单收缩和强直收缩。 ()等长收缩和等张收缩 肌肉的负荷有前后之分。肌肉在收缩之前所承

44、受的负荷称为前负荷:肌肉开始收缩之后所承受的负荷称为后负荷。前负荷可改变肌肉的初长度并影响肌肉的收缩力量。即在一定范围内肌肉的收缩力量与肌肉的初长成正比。后负荷决定肌肉收缩是等张形式还是等长形式。在有后负荷的情况下,肌肉开始收缩时表现的是张力增加而长度不变。这种长度不变而张力增加的收缩形式,称为等长收缩,又称静态收缩。待到肌肉张力随肌肉收缩而增加到等于或稍高于后负荷时,肌肉则表现出长度变小而张力则不再增加。这种张力不变而长度减小的收缩形式,称为等张收缩,又称动态收缩。在完整机体中,骨骼肌的收缩都是混合式的。也就是说既有长度的改变,又有张力的改变。(二)单收缩和强直收缩 图2-7 刺激频率与肌肉

45、收缩形式-单收缩与强直收缩 上:肌肉收缩曲线 下:刺激记号 肌肉每接受一个单一刺激,都会迅速地收缩一次,称为单收缩。肌肉受到连续刺激时,出现强而持久的收缩,称为强直收缩。由于刺激频率不同又可分为不完全强直收缩和完全强直收缩两种(图2一7)。正常机体内骨骼肌都是强直收缩。 第三章血液 第一节 血液的组成、特性及其功能 一、血液的基本组成 血液是广义结缔组织的一种,包括血细胞和血浆两大部分。血细胞是血液中的有形成分,它包括红细胞、白细胞、血小板。血浆是血液中无一定形态的液体部分,它含有大量的水和多种化学物质,如无机盐、蛋白质、非蛋白有机物等。血液的基本组成可简单总结为: 红细胞 血细胞 血细胞 血

46、小板 血液 水 血浆 蛋白质 无机盐 非蛋白有机物 二、血液的一般理化特性 1颜色 血液呈红色。这是因为红细胞中含有血红蛋白的缘故。动脉血中的血红蛋白含氧丰富,呈鲜红色;静脉血中的血红蛋白含氧较少,呈暗红色。血浆中因含有微量血红蛋白的分解产物一胆色素,呈现淡黄色。 2比重、比容 正常人全血比重为10501060。血浆比重的大小与红细胞数和血浆蛋白含量成正比。红细胞在血液中所占的容积百分比,称为红细胞比容或压积。正常男性为4050,女性为3848。当红细胞数量或血浆容量发生改变时,红细胞比容也随着发生改变。 3粘滞性 血液的粘滞性约为水的45倍。粘滞性来源于液体内部的分子或颗粒之间的摩擦力。由于血液含有大量血细胞和一定浓度的蛋白质,故粘滞性较大。 4酸碱度 血液呈弱碱性,PH值为7.357.45。保持动态平衡。 三、血液的功能 血液通过它在心血管系统中不停地循环,实现以

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