001 植物的水分生理.ppt

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1、第一章植物的水分生理,1/86（71）,重点认识两个问题：水的作用（理解农谚“水是命”的含义）植物如何获取并失去水分,第一章植物的水分生理,植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(watermetabolism)。,第一节水在植物生命活动中的作用,第二节植物细胞对水分的吸收,第三节植物根系对水分的吸收,第四节植物的蒸腾作用,第五节植物体内水分的运输,第六节合理灌溉的生理基础,2/86（71）,第一节水在植物生命活动中的作用,一、植物的含水量,二、植物体内水分存在的状态,三、水分在植物生命活动中的作用,3/86（71）,一、植物的含水量,不同植物含水量不同,同一种植物，不

2、同环境下有差异,同一植株中，器官、组织不同,生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。,水生植物鲜重的90以上地衣、藓类仅占6左右草本植物7085木本植物稍低于草本植物。,荫蔽、潮湿向阳、干燥环境,根尖、幼苗和绿叶6090树干4050休眠芽40风干种子为814,4/86（71）,二、植物体内水分存在的状态,未与细胞组分相结合可以自由流动的水分。,自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。,与细胞组分紧密结合而不能自由流动的水分；,束缚水：,自由水：,5/86（71）,三、水分在植物生命活动中的作用,1水分是细胞质

3、的主要成分2水分是代谢作用过程的反应物质3水分是植物对物质吸收和运输的溶剂4水分能保持植物的固有姿态5.水的某些理化性质也有利于植物的生命活动高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。,6/86（71）,第二节植物细胞对水分的吸收,植物细胞吸水主要有3种方式：未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水；液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水；另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水；在这3种方式中，以渗透性吸水为主。,7/86（71）,8/86（71）,第二节植物细胞对水分的吸收,1.水势的概念,2.细胞的渗透性吸水,3.细胞的吸胀性吸水,4.代谢性吸水,5.水分子通道,9/86（71）,1.水势的概念,束缚能(

4、boundenergy)：是不能用于做有用功的能量。自由能(freeenergy)：是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。,物质能量,10/86（71）,化学势,化学势(chemicalpotential,)：每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母表示。可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。如物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势（electrochemicalpotential）。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。,11/86（71）,水势,水势(waterpotential)就是每偏摩尔体积水的化学势。就是说，水

5、溶液的化学势(w)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(w0)之差(w)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。,12/86（71）,偏摩尔体积,偏摩尔体积（partialmolalvolume）在一定温度、压力和浓度下，1摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是m3mol-1。,13/86（71）,在一个组成变化的多组分体系中,某热力学总量并不等于纯态时各组分该热力学量之和,所以在讨论两种以上物质的均相体系时,必须引入偏mol量的概念.例:25,1atm下,1mol纯水的体积为18.09ml,1mol纯乙醇的体积为58.35ml.两

6、者混合后总体积为74.40ml,而不是普通加和结果76.44ml,即不是这两者mol量的加和,而是它们偏mol量的加和.,水势单位,兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大气压)1标准atm=1.013105Pa=1.013bar,能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势,14/86（71）,纯水的水势定为零，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势。水分移动需要能量。,越低,水势高,水势低,水分,15/86（71）,表1-1几种常见化合物水溶液的水势范围,16/86（71）,2.细胞的渗透性吸水,（1）渗透作用(osmosis),（2）细胞的水势,（3

7、）细胞间的水分移动,17/86（71）,(1)渗透作用(osmosis),水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。,水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白,它只允许水分通过，不允许离子和代谢物通过，,18/86（71）,（2）细胞的水势,细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势w是由4个势组成的：,w=s+p+m+g,水势,渗透势,衬质势,压力势,19/86（71）,重力势,20/86（71）,溶液:w=s因为p=0,未形成液泡的细胞具有一定的衬质势，干燥种子的m可达-100MPa；,干燥种子的水势：w=m,已形成液泡的细胞，其衬质势只有-0.01M

8、Pa左右，只占整个水势的微小部分，通常省略不计。,w=s+p,21/86（71）,w=s+p+m+g,植物细胞的质壁分离及其复原,23/86（71）,24/86（71）,秋海棠,用质壁分离现象解决下列几个问题：,说明生活细胞的原生质具有选择透性或具有半透膜的性质；鉴定细胞的死活。细胞死后，原生质层的结构被破坏，丧失了选择透性，渗透系统不复存在，细胞不能再发生渗透作用，细胞也就不能再发生质壁分离。用来测定细胞的渗透势等。,25/86（71）,植物细胞的相对体积变化与水势(w)渗透势(s)和压力势(p)之间的关系的图解,细胞初始质壁分离时：p=0,w=s充分饱和的细胞:w=0,s=-p蒸腾剧烈时：

9、p纤维素。,细胞质细胞壁淀粉粒蛋白质,豆类种子吸胀现象非常显著。,30/86（71）,细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。,如：风干种子的萌发吸水分生细胞生长的吸水,吸胀作用的大小就是衬质势的大小。,根据w=s+p+m+g,s=0p=0，所以w=m即衬质势等于水势,31/86（71）,4.代谢性吸水,植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。,32/86（71）,5.水分子通道(waterchannel),水分在细胞膜系统内移动的途径有2种：单个水分子通过膜脂双分子层的间隙或通过水通道进入细胞；水集流通过质膜上水孔蛋白中的

10、水通道进入细胞。,33/86（71）,图1-3水分跨过细胞膜的途径A.单个水分子通过膜脂双分子层扩散或通过水通道B水分集流通过水孔蛋白形成的水通道,34/86（71）,水孔蛋白,水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白,它只允许水分通过，不允许离子和代谢物通过，因为水通道的半径大于0.15nm（水分子半径），但小于0.2nm（最小的溶质分子半径）。,水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度调节的。试验证明，依赖Ca2+的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。如果把该残基的磷酸基团除去，则水通道变窄，水集流通过量减少。,35/86（71）,第三节

11、植物根系对水分的吸收,1.根部吸水的区域,2.根系吸水的途径,3.根系吸水的动力,4.影响根系吸水的土壤条件,36/86（71）,1.根部吸水的区域,主要在根尖10cm。包括根冠、分生区、伸长区和根毛区,根毛区的吸水能力最大。,根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小。,37/86（71）,2.根系吸水的途径,质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。细胞途径：移动速度较慢。共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。不

12、经液泡。跨膜途径：跨液泡膜，跨质膜或经胞间连丝,38/86（71）,根系吸水的途径,内皮层细胞壁上有凯氏带，水分只能通过内皮层的原生质体。即进入共质体,39/86（71）,3.根系吸水的动力,植物根系吸水主要依靠2种方式:,主动吸水：,被动吸水：,40/86（71）,(1)根压(rootpressure),植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压。,大多数植物的根压为0.05-0.5MPa。,根压的证实,根压产生的机理,吐水（guttation）,伤流（bleeding）,渗透理论,代谢理论,41/86（71）,(2)蒸腾拉力,由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。

13、,是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水,水流方向,大气（RH=50%）的水势：-95MPa,叶的水势：-0.4-2.0MPa,木质部汁液的水势：-0.4-1.5MPa,根的水势：-0.2-0.4MPa,湿土的水势：-0.1MPa,42/86（71）,4.影响根系吸水的土壤条件,(1)土壤中可用水分,(2)土壤通气状况,(3)土壤温度,(4)土壤溶液浓度,43/86（71）,第四节植物的蒸腾作用,散失方式：1)以液体状态散失到体外（吐水现象）2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）,植物吸收的水分,用于代谢,散失,15,95%99%,主要方式,transpiration,44/86（71）,一

14、、蒸腾作用的概念、生理意义和指标,1.概念,2.生理意义3.指标和部位,水分以气体状态，通过植物体的表面(主要是叶子)，从体内散失到体外的现象。,45/86（71）,2.生理意义,（1）是植物水分吸收和运输的主要动力。,（3）能够降低叶片的温度。,（2）有利于对矿物质及有机物的吸收与运输。,（4）有利于气体交换。有利于光合作用的进行。,1g水变成水蒸气需要吸收的能量，在20时是2444.9J，30时是2430.2J,46/86（71）,3.指标和部位,(1)指标,蒸腾速率(transpirationrate),白天：15250gm-2h-1晚上：120gm-2h-1。,蒸腾比率(transpi

15、rationratio),C3:400,C4:150,CAM:50,水分利用效率(wateruseefficiency,WUE),47/86（71）,（2）蒸腾作用的部位,幼小全部表面都能蒸腾木本植物长大后皮孔蒸腾(约占0.1)植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行。,气孔蒸腾,叶片蒸腾两种方式,角质蒸腾(仅占510),最主要形式,48/86（71）,二、气孔蒸腾,（一）气孔的形态结构及生理特点,（二）气孔运动,（三）气孔运动的机理,（四）影响气孔运动的因素,49/86（71）,(一)气孔的形态结构及生理特点,图1-6气孔蒸腾的过程,50/86（71）,51/86（71）,(一)气孔的形态结构及

16、生理特点,1.气孔数目多、分布广,2.气孔的面积小，蒸腾速率高,3.保卫细胞体积小,膨压变化迅速,4.保卫细胞具有多种细胞器,5.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构,6.保卫细胞与周围细胞联系紧密,52/86（71）,1.气孔数目多、分布广,返回,53/86（71）,2.气孔的面积小，蒸腾速率高,气孔面积只占叶表面的0.51.5,气孔蒸腾量要比同面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。,气孔扩散的小孔定律（小孔扩散定律）,水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。,边缘效应,54/86（71）,气孔扩散的边缘效应,返回,55/86（71）,5.保卫细胞具有不均匀加

17、厚的细胞壁及微纤丝结构,双子叶植物(A)和禾本科植物(B)气孔的保卫细胞形状和保卫细胞中纤维素的排布,返回,56/86（71）,（二）气孔运动,与保卫细胞的结构特点有关。,气孔运动:白天开放，晚上关闭。,气孔为什么能够运动？,57/86（71）,58/86（71）,（三）气孔运动的机理,1.淀粉糖转化学说,2.钾离子吸收学说,3.苹果酸生成学说,.气孔开启机理图解,返回,59/86（71）,1.淀粉糖转化学说,返回,60/86（71）,2.无机离子吸收学说,气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。,w下降，吸水,ATP酶,光活化,GC,K+,H+,Cl-,质膜,61/86（71）,GC质膜上具有

18、光活化ATP酶-H+泵,水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差,w降低，水分进入GC，气孔张开,激活K+通道和Cl-通道，K+和Cl-进入GC,返回,62/86（71）,3.苹果酸生成学说,GC在光下进行光合作用,消耗CO2pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶,PEP+HCO3-草酰乙酸苹果酸,苹果酸根使细胞里的水势下降,气孔张开,从周围细胞吸水,返回,63/86（71）,.气孔开启机理图解,返回,64/86（71）,（四）影响气孔运动的因素,光照,温度,CO2,水分,光照张开黑暗关闭,景天科植物例外,上升气孔开度增大10以下小，30最大，35以上变小,低浓度促进张开高浓度迅速关闭

19、,水分胁迫气孔开度减小,65/86（71）,蓝光能刺激红光的促进作用，P26图,调节物,壳羧孢素PC、脱落酸ABA,第五节植物体内水分的运输,一、水分运输的途径,二、水分沿导管或管胞上升的机制,三、水分运输的速度,66/86（71）,一、水分运输的途径,土壤溶液根毛根皮层薄壁细胞根内皮层根中柱鞘根导管茎导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气,整个植物体内的运输途径：,质外体途径,细胞途径,土壤一植物一大气之间水分具有连续性,67/86（71）,图2-15水分从根向地上部运输的途径,68/86（71）,二、水分沿导管或管胞上升的机制,2.水柱连续性内聚力学说（蒸腾内聚力张力学说）

20、,1.动力有2种,爱尔兰人HHDixon提出,根压,蒸腾拉力,69/86（71）,内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。水分子的内聚力很大，20MPa以上。,拉力,重力,上拉下拖使水柱产生张力。木质部水柱张力为0.53MPa。,水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断。,水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力，所以水柱中断的机会很小。,70/86（71）,三、水分运输的速度,水流经过原生质的速度：10-3cmh,在木质部导管运输速度：345mh裸子植物管胞水流速度慢，0.6mh,同一枝条，被太阳直接照射时快。同一植株，白天快于晚上。,71/86（71）,第六节合理灌溉的生理基础,合理灌溉

21、是农作物正常生长发育并获得高产的重要保证。合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。我国水资源总量并不算少，但人均水资源量仅是世界平均数的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。要做到这些，深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水是非常重要的。,一、作物的需水规律,二、合理灌溉指标及灌溉方法,72/86（71）,一、作物的需水规律,（一）不同作物对水分的需要量不同,（二）同一作物不同生育期对水分的需要量不同,（三）作物的水分临界期,73/86（71）,(一)不同作物对水分的需要量不同,一般

22、可根据蒸腾系数的大小来估计某作物对水分的需要量，即以作物的生物产量乘以蒸腾系数作为理论最低需水量。例如某作物的生物产量为15000kghm-2，其蒸腾系数为500，则每hm该作物的总需水量为7500000kg。但实际应用时，还应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生态需水等。因此，实际需要的灌水量要比上述数字大得多。,74/86（71）,(二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同,同一作物在不同生育时期对水分的需要量也有很大差别。例如早稻在苗期由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；进入分蘖期后，蒸腾面积扩大，气温也逐渐升高，水分消耗量明显增大；到孕穗开花期蒸腾量达最大值，耗水量也最多；进入成熟

23、期后，叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。,小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：.种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；.分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；.抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；.乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。,75/86（71）,（三）作物的水分临界期,小麦一生中有两个水分临界期第一个水分临界期是孕穗期，这期间小穗分化，代谢旺盛，性器官的细胞质粘性与弹性均下降，细胞液浓度很低，抗旱能力最弱，如缺水，则小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。第二个水分临界期是从开始灌浆到乳熟末期。这个时期营养

24、物质从母体各部输送到籽粒，如果缺水，一方面影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造；另一方面使有机物质液流运输变慢，造成灌浆困难，空瘪粒增多，产量下降。,水分临界期(criticalperiodofwater)是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。,一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。,76/86（71）,不同植物的水分临界期,由于水分临界期缺水对产量影响很大，因此，应确保农作物水分临界期的水分供应。,大麦：孕穗期玉米：开花至乳熟期高粱、黍：抽花序到灌浆期豆类、荞麦、花生、油菜：开花期向日葵：花盘形成至灌浆期马铃薯

25、：开花至块茎形成期棉花：开花结铃期。,77/86（71）,二、合理灌溉指标及灌溉方法,作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状和指标加以判断。,78/86（71）,(一)土壤指标,一般来说，适宜作物正常生长发育的根系活动层(090cm),其土壤含水量为田间持水量的6080，如果低于此含水量时，应及时进行灌溉。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，但是由于灌溉的对象是作物，而不是土壤，所以最好应以作物本身的情况作为灌溉的直接依据。,79/86（71）,（二）形态指标,作物缺水的形态表现为，幼嫩的茎叶在中午前后易发生萎蔫；生长速度下降；叶、茎颜色由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，

26、而呈暗绿色；茎、叶颜色有时变红，这是因为干旱时碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多的花色素，而花色素在弱酸条件下呈红色的缘故。如棉花开花结铃时，叶片呈暗绿色，中午萎蔫，叶柄不易折断，嫩茎逐渐变红，当上部34节间开始变红时，就应灌水。从缺水到引起作物形态变化有一个滞后期，当形态上出现上述缺水症状时，生理上已经受到一定程度的伤害了。,80/86（71）,(三)生理指标,生理指标可以比形态指标更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。植株在缺水时，叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片水势下降，细胞汁液浓度

27、升高，溶质势下降，气孔开度减小，甚至关闭。当有关生理指标达到临界值时，就应及时进行灌溉。例如棉花花铃期，倒数第4片功能叶的水势值达到-1.4MPa时就应灌溉。不同作物的灌溉生理指标的临界值。,81/86（71）,82/86（71）,（四）灌溉的方法,漫灌(wildfloodingirrigation)是我国目前应用最为广泛的灌溉方法，它的最大缺点是造成水资源的浪费,还会造成土壤冲刷,肥力流失,土地盐碱化等诸多弊端。近些年来,喷、滴灌技术的研究应用已遍及全国。所谓喷灌(sprayirrigation)就是借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。这种方法既可解除大气干旱和土壤干旱，保持土

28、壤团粒结构，防止土壤盐碱化，又可节约用水。所谓滴灌(dripirrigation)是通过埋入地下或设置于地面的塑料管网络，将水分输送到作物根系周围，水分（也可添加营养物质）从管上的小孔缓慢地滴出，让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下。,83/86（71）,写出下列吸水过程中水势的组分吸胀吸水，w=（）；渗透吸水，w=（）；干燥种子吸水，w=（）；分生组织细胞吸水，w=（）；一个典型细胞水势组分；w=（）；成长植株吸水，w=（）。,m,s+p,m,m,s+p+m,s+p,84/86（71）,1有一充分饱和细胞，将其放入比细胞浓度低10倍的溶液中，则细胞体积：(1)不变；(2)变小；(3)变大；(4)不一定2将一个生活细胞放入与其渗透势相等的糖溶液中，则会发生(1)细胞吸水；(2)细胞失水；(3)细胞既不吸水也不失水；（4）既可能失水也可能保持动态于衡,85/86（71）,问题：1.如何用简单的实验证实蒸腾作用的存在？2.如何用实验证实植物上表面和下表面哪一个的蒸腾作用更强烈？,3关于气孔蒸腾的试验,试验当天：,试验三天后：,