生态学2009年幻灯片讲义.doc

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1、【精品文档】如有侵权，请联系网站删除，仅供学习与交流生态学2009年幻灯片讲义.精品文档.第一章 什么是生态学（Introduction）第一节 生态学的定义 一 生态学的概念和内容 从来源上讲，生态学（ecology）一词源于希腊文oikos，其意为“住所”或“栖息地”；从字意上讲，生态学是关于居住环境的科学 生态学是研究生物及环境间相互关系的科学。环境可划分为物理环境和生物环境 生态学可分为纯生态学和应用生态学 二 生态学与相关学科的关系 生态学与经济学相互映射 生态学与进化科学在两个尺度间自相似 生态学与分子生物学相互交叉三 生态学研究中的方法论 总体原则：整体观、综合观、层次观、系统观

2、和进化观 主要研究方法：观察和实验方法、逻辑思维和抽象方法、模型方法 四 学习和研究生态学的任务和目的 生态学的首要任务是强化全人类的生态意识 生态学的根本目的在于为全人类的今天及将来的世世代代，保护和改善生存的环境，并为长期、协调和可持续性发展，做出应有的贡献第二节生态学发展简史一 萌芽阶段二 个体和群落生态学研究时期 1735年，法国昆虫学家Reaumur发现了积温理论 1840年，利比西提出了“最低因子定律” 1859年，达尔文发表了著名的物种起源 1895年Warming的植物生态学和1898年Schimper的植物地理学标志植物生态学的诞生。 1938年，Verhust发现了著名的L

3、ogistic方程 1913年，英国成立生态学会，并创办刊物Journal of Ecology 1916年，美国成立生态学会，并创办刊物Ecology三 生态系统时期 1935年，英国生态学家Tansley首创ecosystem这一名词 1942年，美国年轻的生态学家Lindeman提出生态系统的营养等级 1964-1974年，世界科协提出IBP计划 此外，Odum的生态学基础教科书，Evans的生长分析，Harper的种群生态学等四 人与生物圈时期 1970年，联合国教科文组织组织成立“人与生物圈委员会”（MAB）,目前已有近百个国家加入该组织 1972年6月，在瑞典召开了联合国人类环境会

4、议，通过了“联合国人类环境宣言”和保护全球环境的“行动计划” 联合国大会27届会议决定成立联合国环境规划（UNEP）附：现代生态学的主要发展趋势 生态系统生态学的研究将成为主流 动物和植物生态将融合为一体 系统论在生态学中将得到广泛应用 从描述性科学走向实验科学 研究对象继续向宏观和微观两个方向发展 应用生态学迅速发展第三节 生态学的分支 从研究的单元的等级大小来划分，生态学可分为个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学、景观生态学等 以生物学分类分支为研究对象，生态学可分为普通生态学、植物生态学、动物生态学、微生物生态学、昆虫生态学、鱼类生态学、鸟类生态学、兽类生态学等 以生物栖息

5、地的场所来划分，可分为陆地生态学和水域生态学。前者包括森林生态学、草原生态学和沙漠生态学。后者包括海洋生态学、淡水生态学等 与不同的学科相结合，有产生了新的分之学科，如系统生态学，能量生态学，化学生态学等 生态学的许多原理和原则在人类生产活动的许多方面的应用，也产生了许多应用科学。如农业生态学，污染生态学，放射性生态学，野生生物管理学，城市生态学、人类生态学、经济生态学、生态工程学和旅游生态学等第二章 生物对环境的适应（Adaptation to Environment）第一节 生物的环境 Environment一环境概述哲学：环境是相对的概念，是一个相对于主体的客体社会学：环境是以人为主体的

6、外部世界 环境科学：环境是以人类社会为主体的外部世界的总体，即人类赖以生存、繁衍和发展的各种因素（自然因素与社会因素）的总和，是影响人类生存和发展的各种自然因素与社会因素的总和。中华人民共和国环境保护法：本法所称环境是指影响人类生存和发展的各种天然的和经过人工改造的自然因素的总体，包括大气、水、海洋、土壤、矿藏、森林、草原、野生生物、自然遗迹、人文遗迹、自然保护区、风景名胜区、城市和乡村等。 生态学：作用于生物（个体或群体）的外界条件的总和就称为环境（environment），包括生物存在的空间以及维持生命活动的物质和能量,环境一词只具有相对意义。 按照环境的空间尺度可分为全球环境、区域环境、

7、地区环境、生态系统环境、种群环境和生物个体环境 按人类影响程度可分为人工环境、自然环境和半自然环境二大环境与小环境 大环境（macroenvironment）：地区环境、地球环境、宇宙环境；如西双版纳的 环 境，武汉东湖环境等 小环境（microenvironment）：直接影响生物生命活动的近邻环境。如洞穴环境，树荫下环境等 环境中的气候（climate） 大气候（macroclimate）：大环境(地区以上范围)的气候条件 小气候（microclimate）：小环境的气候条件三地球环境 生物的环境从大的范围可分为三个部分，即能量环境-太阳辐射，物质环境和生物圈 能量环境来源于太阳，它维持着

8、整个地球生态系统上的所有生命 物质环境包括岩石圈、大气圈和水圈。岩石圈是生命所需要的各种元素和化合物的源泉;根据温度及温度变化情况把大气圈划分为四层，即对流层、平流层、中间层和外层 地球上存在生命的部分称为生物圈（biosphere），主要由大气圈的下层（对流层）、水圈和岩石圈的上层（风化层或土壤层）所组成 生物圈可以认为是地球上最大的生态系统，因为在这里进行的能量固定、转化 与物质的迁移、循环，其中，绿色植物起着核心作用,大概占了地球上所有生物重量的99%第二节 环境多样性 Diversity of Environment一 自然环境 地球上的生物多样性 真菌，真核原生物，原核生物，病毒 植

9、物：藻类植物；苔藓植物；蕨类植物；种子植物（裸子植物，被子植物）。 动物：无脊椎动物（原生动物、腔肠动物、扁形动物、线性动物、环节动物、软体动物、节肢动物）；脊椎动物（鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类、哺乳动物） 不同的生命个体一般具有不同的遗传物质 同种类的生物一般具有相似的遗传物质 多种脱氧核糖核酸、核糖核酸 腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶、胸腺嘧啶 核糖、脱氧核糖以及磷酸 地表形态多样性 陆地：平原、盆地、丘陵、山地、高原 水域：河流、湖泊、海洋、沼泽 形成原因：1）内力作用：板块运动、岩浆运动 2）外力作用：风化、侵蚀、搬运、沉积、成岩、降水、蒸发 功能多样性 树林：1）生态功能：防风固

10、沙、保持水土、涵养水源、光合作用、净化空气、降低噪音、调节气候、美化环境、保护生物；2）面对需求的功能：木材、果实、油料、香料、休闲欣赏 大气层：1）生态功能：保温作用、保障物质循环（C, N, 水）、保护作用、提供氧气层、反射电磁波；2）面对需求的功能：提供物质、提供飞行环境。二 人类的需求和创造多样性 人的需求多样性 物质需求：衣、食、住、行、用 精神需求：教育、旅游、休闲、通讯、医疗、保健、娱乐、文化、咨询等 此外，生存的需求、安全的需求、健康的需求、舒适的需求、享受的需求、发展的需求等 需求因人而异，是一个不断发展、没有尽头的无穷集合 人类的创造多样性 创造本身的多样性：人的差异、文化

11、背景差异、思维方式的差异、灵感等偶然因素的差异、需求的差异、教育背景差异、工作条件差异 创造的结果多样性1、 人工环境：茅草屋、竹楼、木屋、砖瓦房、钢筋混凝土楼房、摩天大楼、别墅、教堂、庙宇、宫殿；乡村、城市、工厂、学校、园林、道路、广场、军事基地汽车、火车、潜艇、军舰、宇宙飞船、空间站。不同地区、不同文化背景下的人工环境各具特色。2、 技术：技术创造来自于实践经验和对自然科学的认识，随着人类社会的发展和科学的发展，技术日新月异。包括农业、医学、电子、机械、计算机、自动控制、化工、水利、冶金、土木工程、环境保护、轻工、纺织、城市规划、航空航天、海洋开发3、 其它：1） 精神文化：诗歌小说、散文

12、戏剧、戏曲小品、话剧歌剧、电影电视、雕刻美术、文化传统、音乐2） 经济：农牧业、制造业、商贸仓储、交通运输、文化咨询、旅游休闲、金融保险、医疗保健结论：人类的需求和创造更大的丰富了我们这个多姿多彩的世界 人和环境相互作用的多样性 相互作用的空间界面多样性：城市、乡村、生产、生活、水、空气、土壤、生物例如：太 空：太空飞行、卫星发射、空间探索 地 面：种植放牧、城市建设 地 下：矿产开采、勘探、地质研究 生 物：捕猎驯化，解剖 相互作用的方式多样性：资源开发、工农业生产、废物排放、城市建设 相互作用过程多样性：物理过程、化学过程、生物过程、生态过程 相互作用效应多样性：人类与环境之间相互作用的效

13、应数不胜数1） 从效应的特征看：物质的、能量的2） 从效应时间尺度看：急性的、近期的、中期的、长期的第三节 生态因子 Ecological Factor一 生态因子(ecological factor) 环境中对生物起作用的事物称为生态因子。根据是否有生命分为生物因子和非生物因子；依因子的理化特性可分为气候因子、土壤因子、生物因子、地形因子和人类影响；按因子是否变动可分为稳定因子和变动因子 某一地段上生态因子的总合称为生境（habitat）,它包括了生物本身所创造的环境条件二、生态因子分类 根据因子的理化性质分： 1）气候因子：如温度、水分、光照、风、气压和雷电等2）土壤因子：如土壤结构、土壤

14、成分的理化性质及土壤生物等3）地形因子：如陆地、海洋、海拔高度、山脉的走向与坡度等4）生物因子：包括动物、植物和微生物之间的各种相互作用5）人为因子：人类活动对自然的破坏及对环境的污染 根据有无生命特征：生物因子和非生物因子 根据对生物种群数量变动的作用1） 密度制约因子：环境因子中，对生物作用的强度随生物的密度而变化的因子。类型有正负两类，在密度增加的状态下，正者作用导致生物的密度进一步增长；负者导致密度的反馈性降低，有调节种群密度的作用。一般生物因子常为密度制约因子。例如食物、天敌等生物因子2） 非密度制约因子：环境因子中，对生物作用的强度与生物密度变化无 关的因子。例如温度、降水等气候因

15、子 根据稳定性及其作用特点1） 稳定因子：终年恒定的因子，决定生物的分布，如地心引力、地磁等2） 变动因子：周期性变动因子：一年四季变化和潮汐涨落非周期性变动因子：如风、降雨、捕食等三 有机体与非生物环境之间的关系 生态作用（ecological faction）环境对生物的影响 生态适应（ecological adaptation）生物通过改变自身的结构与过程以便与其生存环境相适应的过程 生态反作用（ecological reaction）生物对环境的改造和影响 环境对生物的作用：对生物生存的影响、对生物生长的影响、对生物发育的影响、对形态结构的影响、对生物遗传的影响、对生物繁殖的影响、对生

16、物分布的影响、对生物种群数量的影响、对生物的种内关系的影响、对生物的种间关系的影响。 生物对环境的适应：形态的适应、生理的适应、行为的适应 生物对环境因子的改变：1）森林吸收太阳辐射、降低风速、保持水分、防治土壤冻结；2）土壤微生物和土壤动物改变土壤的结构和性质；3）过度放牧导致草场退化；4）人类活动导致全球环境变化，生物对环境因子的改变四 环境因子对有机体作用的基本特点 综合性：生态因子间相互联系、相互影响、相互制约 非等价性：有主导因子和从属因子 可补偿性和不可替代性：生态因子间不可替代，但在一定程度上可以补偿 阶段性：生物发育的不同阶段，各生态因子的作用不同五 限制因子( limitin

17、g factor) 限制因子指任何接近或超过某种生命系统的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素三条定律： 利比西最低因子定律 即植物的生长受取决于处于最小量状况的食物的量 产量递减定律 当限制因子增加时，开始增产效果很大，但继续增加时，效果就会逐渐减小 耐性定律 一种生物能够存在与繁殖，要依赖一种综合环境的全部因子的存在，只要其中一项因子的质或量不足或过多，超过了某种生物的耐受限度，该物种就不能生存，甚至灭绝第四节 生物对生态因子耐受限度的调整 调整措施：1）新陈代谢；2）生长、发育和繁殖；3）遗传、变异和进化；4）感应性；5）行为 调整策略：1）适应；2）驯化；3）内稳态机制一 适

18、应（adaptation） 适应 （狭义）是指生物所具有的那些有助于其生存或繁殖，并可以遗传的特征，这些特征可能是生理的，行为或形态方面的，适应是自然选择的结果。（广义）生物对环境压力作用的调整过程 基因型（genotype）是一个个体的基因组成。 表型（phenotype）指在基因型和外界环境因子相互作用下，生物外在的表现特征 表型可塑性（phenotypic plasticity）指由于环境条件的变化，对生物的基因型产生影响，从而使其表型发生变化，这种现象就称为表型可塑性 适合度（fitness）是衡量一个个体产生可存活的子孙后代的能力。适合度的提高并不是通过产生很多的子孙后代，而形成大而

19、少的后代将更有利于生物个体的存活 表现型 = 基因型 + 环境饰变 适应的类型：1）基因型适应（进化适应）；2）表型适应（可逆适应如生理适应、 感觉适应； 不可逆适应如学习适应） 适应的方式1） 形态适应：保护、保护色、警戒色、拟态2） 行为适应：运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌3） 生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化4） 营养适应：食性的泛化与特化 趋同适应和生活型趋同适应：亲缘关系不同的生物，长期生活在同一环境条件下，形态结构上表现一些相似的特征。 趋异适应和生态型趋异适应：亲缘关系相近的生物，由于生活在不同的环境条件下，形态结构上表现一定的差异。 生物体对光的适应 生物体对温度的适应

20、 生物体对水环境的适应二 驯化 (acclimation/acclimatization) 实验驯化(acclimation) ：有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应，实验驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传上的可逆反应，只需要较短时间，属人工驯化。 气候驯化(acclimatization) ：有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应，需要较长时间，属自然驯化。 耐受限度（the limits of tolerance）指生物种在其生存范围内，对任一生态因子的需求总有其下限与上限，二者之间的幅度就是该种对该因子的耐受限度 生物对环境因子响应的三基点：最高点、最低点和最适点 生态幅

21、（ecological amplitude）指某一个种适应于某一生态因子范围的大小，主要由该种的遗传特性决定 胁迫 （stress）是指一种显著偏离于生命系统适宜生活需求的环境条件，这种环境条件会对生命系统造成结构损伤 驯化：有机体在环境压力下所发生的生态幅变化三 生物体内稳态的自我调节 内稳态：在外界环境条件变化较大的情况下生物体控制自身的体内环境使其保持相对稳定，是进化发展过程中形成的一种更进步的机制，它或多或少能够减少生物对外界条件的依赖性。 依据外部条件变化对生物体内部状态的影响可将生物区分为内稳态生物（homeostatic organisms）和非内稳态生物（non-homeost

22、atic organisms） 针对特定因子而言可区分为温度、水分和盐度内稳态等 内稳态的调节基础：形态、行为和生理 是生物扩大生态幅和适应范围的一种主要机制，但不能完全摆脱环境所施加的限制 对非内稳态生物：其耐受限度只简单地决定于其特定酶系统能在什么温度范围内起作用 对内稳态生物：其内稳态机制能够发挥作用的范围就是它的耐受范围四 生物的行为 行为（behavior）是生物体进行的从外部可观察到的活动。包括身体的运动、静止的姿态、体色的变化和气味的释放 从遗传和发育的角度可将行为分为本能行为（如动物的趋性和植物的向性）和学习行为 功能性行为包括迁徙、攻击和防御、取食、动物通讯和生殖行为（求偶、

23、护卵和育幼等）等第五节 生态位（Niche） 生态位（niche）是一个生物单位（个体、种群）对外界环境条件适应性的总和，包括了生物开拓和利用其环境的能力、生物与环境相互作用的方式以及生物存在的时间等 每一种生物都具有它自己的生态位 以一个环境梯度和生物适合度的关系作图，通常可形成一条钟形曲线。然后不断增加环境梯度，并且每增加一个环境梯度就作为一个轴或一个维，就会形成多维空间图，从而得到该生物的N维生态位空间图，这就是Huntchinson 的n维超体积模型 n维超体积模型只是一种理论模型 某种生物生存和繁殖的所有最适宜的生存条件称为该生物的基础生态位（fundamental niche）。基

24、础生态位是一个理想的生态位 事实上，生物生存所遇到的条件并不是那么理想，因而会限定在更严格的生态位空间，故将该自然条件下的生态位称为现实生态位（realized niche） 在现实生态位的形成当中，生活在同一群落中的各种生物所起的作用是明显不同的，而每一个物种的生态位都同其他物种的生态位明显分开，这种现象称为生态位分离（niche separation） 如果用宽或窄来描述某种生物现实生态位超体积的限度的话，就称为生态位宽度(niche width)第六节 生活史策略 Life History Strategy一 生活史(life history)的概念生活史又称为生活周期(life cyc

25、le)是指一个生物从出生到死亡所经历的全部过程 生活史的关键组分：身体大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity) 研究生活史的意义：主要研究生物间生活史的相似性和相异性以及它们与特定环境或形成背景的联系；主要是比较性研究，而不是绝对性研究二 生活史策略（life history strategy） 生活史策略是生物适应环境的整体过程，由许多方面的对策所构成，如生殖对策、个体大小对策、休眠对策等，是生物在生存斗争中获得的生存对策。主要包括：能量分配与权衡；个体大小对策；繁殖对策；生境分类；滞育和休眠；迁移和扩

26、散；复杂的生活史周期；衰老等方面 生殖对策( reproductive strategy)包含两方面的内容，生殖者存活的问题与生殖效率的问题。因为这是一队矛盾体，生物必须在这两个问题间进行权衡（trade-off） 休眠（dormancy）也是生物一种能量协调使用的生活史策略。休眠使生物在度过极端恶劣环境时，具有充分的抵抗能力，无疑将大大提高生物的生存机会 迁徙（migration）能使生物避开恶劣的环境，还能开拓新的栖息场所，但它同样存在着生存和能量消耗的问题 攻击行为（attack behavior）动物发动的用以伤害或吓退同种或异种个体的行为 防御行为（defense behavior）

27、生物为减少自身或其种族被外界不利环境因素以及 其他同种或异种个体伤害而进行的行为 通讯（communication）主要指动物间主动的信息交流，表现为一个动物借助自身行为或身体标志（发出信号）作用于其他个体（同种或异种）的感觉器官，从而改变后者的行为三 能量分配与权衡 能量分配（energy allocation）：单次生殖或多次生殖；大量小型后代或少量大型后代 能量的限制导致必须进行能量的权衡（energy trade-off）：生存和繁殖 任何真正的生物的生活史策略，是一种能量协调的结果。能量的合理分配对生物适应外界环境也有着重要意义四 个体大小对策 体型大小与寿命 体型大小与内禀增长率S

28、outhwood的解释：单位重量代谢率寿命生殖期内禀增长率 适应意义：体型大、寿命长 调节功能强竞争能力强 体型小、寿命短 遗传变异大生态幅广五 繁殖对策 繁殖对策( reproductive strategy)包含两方面的内容，繁殖者存活的问题与繁殖效率的问题。因为这是一队矛盾体，生物必须在这两个问题间进行权衡（trade-off）。 不同植物种的个体寿命（）和生境中有利于该种一个世代生存繁殖的时间长度（H）之比，可表示生境持续稳定性（/ H）。（一） 生态对策（bionomic strategy） 生态对策指生物适应于生存的环境并朝一定的方向进化的“对策”，两种典型的对策是r-对策和K-对

29、策 在r对策和K对策之间，还存在着各种过渡类型，形成了一个rK连续对策系统。在自然界中，大多数的动物处于中间类型，真正属于r对策和K对策的很少 K对策 r对策生境特点 稳定 不稳定生物特性 出生率低、寿命长 出生率高、寿命短 个体大 个体小进化对策 高竞争能力 高繁殖率和强扩散能力竞争能力 强 弱种群特性 自稳定种群 非自稳定种群（二） 繁殖价值和繁殖效率x龄个体的繁殖价值(reproductive value)（RVx）是该个体马上要生产的后代数量（当前繁殖输出），加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出） 一 繁殖价值的表达： 当年繁殖价值：表示当年生育能力（M）；（2

30、）剩余繁殖价值：余生繁殖的期望值（RRV）；则繁殖价值RV有：RVx = M + RRV 大多数生物的繁殖价值开始较低，随年龄增长而升高，再随衰老而降低二 繁殖概念 繁殖与生殖是两个不同的概念1） 繁殖：有机体生产出与自己相似后代的现象，包括 无性生殖(asexual reproduction)，包括: A. 营养繁殖（vegetative propagetion)： 生物体的一部分发育为一个个体的现象；B 孢子生殖(spore reproduction)：生殖细胞不经过有性过程直接发育成新个体的繁殖方式； 有性生殖(sexual reproduction)：两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方

31、式2) 生殖：一般即指有性生殖，范围较窄。 繁殖的生态学意义 在一定条件下的扩展性 对多变环境的适应性 繁殖速度 繁殖潜力 在自然选择下的进化速度三 亲本投资 (parental investment) 概念 有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量 雌雄性的差异 雌性亲本投资远大于雄性 亲本投资方式 有抚育习性的生物 产生较少子代，主要投资在抚育上 产生较多子代，在抚育上投资较少 无抚育习性的生物 产生个体小的子代，数量较多 产生个体大的子代，数量较少四 繁殖成本(reproductive costs) 概念 有机体在繁殖后代时对能源和资源的所有消费 分配原理 生活史中的各

32、个生命环节都要分享有限资源，如果增加某一环节的能量分配，必然要减少其它环节能量分配为代价 Gody于1966年提出的“分配原理”(principle of allocation) 能量协调的证据 温带森林的树种年生长量可以用种子生产量与相应年轮宽度的比较加以确定； 哺育期的雌红鹿比待生育的雌红鹿有较高的死亡危险； 现时生育力越大的轮虫个体，未来存活的可能性越小； 果蝇飞行时间增加，导致生育能力下降。五 繁殖格局(reproductive parterns)一 一次繁殖与多次繁殖繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物 (semelparity)；一生中能够多次繁殖的生物称为多次繁殖生物 (iter

33、oparity)。二 生活年限与繁殖A) 有机体的寿命有两种： 生理寿命：由遗传性决定 生态寿命：由生态环境所决定，并具有可塑性B) 繁殖格局 从适应性：提前繁殖比延迟繁殖有利；一次繁殖比多次繁殖有利 从生境：延迟繁殖有利；多次繁殖有利六 生境分类Grime（1979）的 植物生活史对策的分类Grime的 CSR三角形 R (ruderal)：原意杂草，表示经常受干扰的生境 R-选择：资源的分配主要选择给生殖，为干扰型选择。 C (competitiong)：原意竞争，表示便于竞争种利用的生境 C-选择：资源主要分配给生长，为竞争型选择。 S (stress)：原意胁迫，表示资源有限的生境 S

34、-选择：资源主要用于维持存活，为胁迫忍耐型。 三角形模型 三种生活史式样的物种出现率呈现三角形规律，并分别占据三角形的三个角，过渡型的植物占据中间位置。七 滞育和休眠 休眠 (dormancy)：是由不良环境条件直接引起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育 滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生长发育 潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (a

35、estivation)八、 迁移和扩散 迁徙(migration) 扩散(dispersal) 迁移的模式：反复往返旅行、单次往返旅行、单程旅行九、复杂的生活史周期 复杂的生活史周期 变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类) 世代间变化：包括形态转换 适应优势 扩散与生长间平衡 生境利用最优化十、衰 老 衰老现象 生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下降 衰老的原因 机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久地保持在种群中 拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有害第三章 种群（Popula

36、tion）第一节 种群及一般特征 Population and Its Characteristics一 概念 种群(population)是一定时间和空间区域内同种生物个体组成的结构和功能单位。 种群是由个体组成的，个体间通过特定关系构成一个有机整体二 种群的一般特征 种群的大小和密度 种群的性比 种群的年龄结构 出生率和死亡率 年龄金字塔类型第二节 种群的空间格局 Spatial Pattern of Population一 空间需要和领域性 某种生物对其生存最小空间的需要称为该生物的空间需要 领域（territory）是指生物个体、家庭或其它社群单位所占据的、并积极保卫不让同种其他成员侵

37、入的空间。其保卫领域的活动就称为领域行为二 隔离、群集和分散 隔离（isolation）指种群内部个体、配偶或以某种方式结合的小群之间通常保留有一定空间距离的现象 群集（aggregation）指种群内部个体朝一起集中的现象或趋势 分散（dispersal）指种群的一部分个体离开本种群向别处扩展的现象三 种群的空间格局 种群的分布格局（distribution pattern）指组成种群的多个个体在其生活空间的位置或布局 大致可分为3类：集群型（clumped）、随机型（random）和均匀型（uniform）第三节 种群动态 Population Dynamics 概念 出生率（natali

38、ty）指种群新产生的个体数占总数的比率 死亡率（mortality）指种群中单位时间死亡个体占总个体数的比率 存活率（survival rate）指种群中存活个体数占总个体数的比率 增长率（r）指种群中在单位时间内增加的个体数量占原有个体数的比率一 生命表和存活曲线 生命表(life table)是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表。主要有：动态生命表（同生群生命表）、静态生命表、综合生命表三种形式。 存活曲线（survival curve）就是以相对寿命（平均寿命的百分数表示的年龄）作横坐标，存活数的对数作纵坐标汇成的曲线而成的曲线图, 表示种群的存活数随时间变化的过程。二 种群

39、的增长1 世代不重叠种群的离散增长 种群的数目与大小由初始个体数目(N)、出生数（B）、死亡数(D)以及迁入数(I)、迁出数(E)所决定。种群的增长可由下列方程表示： Nt+1=Nt+B+I-D-E 模型为： Nt+1 =Nt （为增长率）或Nt =N0t2 内禀自然增长率 在资源不受限制的条件下，一个个体最大潜在生殖量称为内禀自然增长率（intrinsic natural rate of increase）r，种群呈指数增长,其图为J型 模型为：Nt=N0ert或者dN/dt=rN3 逻辑斯谛增长 在资源受限制的情况下，其增长可由S形曲线来描述，呈几何指数增长，直到达到上限时才结束。在特定条

40、件下种群的上限或饱和值是恒定的，该值被称为环境容纳量K(carrying capacity)。S形曲线可描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子，就可得到逻辑斯谛方程（logistic equation） 模型为：dN/dt = rN (1-(N/K)或Nt=K/(1+ea-rt)三 种群增长的密度与非密度制约 因密度变化而使种群出生率和死亡率下降的现象就称为密度制约（density dependent） 但也有的不随密度变化而改变出生率和死亡率称为非密度制约（density independent） 种群的最大增长发生在中等密度的情况下，这就是阿利氏效应（allees effect） 当

41、单位个体死亡率和出生率正好相等，密度既不增加，也不降低的情况下，就达到了平衡种群密度 四 种群动态1 种群波动 种群波动指种群数量在环境容纳量附近上下浮动的现象。可能的原因有，时滞或称为延缓的密度制约、过度补偿性密度制约和环境的随机变化 可分为周期性（季节消长和年际间变化）和非周期性波动 三种种群波动的形式：减幅震荡、稳定极限周期、混沌动态2 种群爆发和衰落 种群爆发指那些具很高生殖能力的r对策种群在环境容纳量迅速增加和捕食者数量减少的情况下都可能出现种群大发生，表现为具有大幅度的不规则或周期性波动 种群衰落指当种群长期处于不利条件下，或在人类过度捕猎或栖息地被破坏的情况下，其种群密度会出现持

42、续性下降的现象第四节 克隆种群 Clonal Population一 基本概念 进行无性繁殖的植物称为克隆植物（clonal plant）1 构件理论 广义的构件指在发育上同等重要的、遗传结构一致的、相互连结的单位。如根、茎、叶、花、果实、种子 狭义的构件是植物体上具有潜在重复能力的形态学单元，如根茎、鳞茎及某些植物的芽、叶等2 克隆植物的等级单位 克隆植物具有比非克隆植物更复杂的等级结构，可分为基株（合子发育而成）、分株（独立新个体）或片段（形体独立之前的一个时期）3 克隆种群，分株种群，无性系 克隆种群（clonal population）也称为无性系种群，就是个或数个克隆分株群和基株在一

43、定空间内，在特定时间构成的一个集合 分株种群（ramet population）是指在一定空间内，由许多具有根状茎、匍匐茎等相连的无性系小株组成的集合，即一定环境中分株的集合 产生于同一亲本（基株）的营养繁殖的子代或无性系小株的集合称为无性系（clone）二 克隆植物种群生态学1 克隆植物种群结构 克隆植物的等级结构（分株、克隆片断、基株）是形成克隆种群结构的基础，一般以分株为基本结构单元2 克隆植物生长型 克隆植物从结构上分为根茎型（rhizoma）和匍匐型（stolon）2大类 克隆植物生长型划分为集团型和游击型。克隆生长型取决于克隆生长过程中个形态学性状：间隔物长度、分枝角度和分枝强度3

44、 克隆生长格局 克隆生长的空间分布格局是植物适应环境和分株之间相互作用的结果 基株可移动性是克隆植物区别于非克隆植物的基本特征4 觅食行为 觅食行为（foraging behavior）指克隆植物在资源异质性分布的环境中获取必需资源的对策,是克隆植物在其生境内进行的促进对必需资源获取的搜寻或分枝过程 植物生长必需的资源如光、水分、矿质营养和CO2等在空间上的分布是斑块状的，即资源异质性（resource heterogeneity） 植物觅食行为被认为可凭借其表型可塑性尤其是形态可塑性实现5 克隆整合 克隆整合（clonal integration）是指克隆植物具有潜在独立性的克隆分株之间的资源交换 整合作用是指营养物质（资源），通过相互联接的根茎、匍匐茎或地上茎在无性系各分株间的转移。这种转移是沿物质的源-汇梯度进行的6 风险分摊 在资源异质性生境中，克隆分株与基株间会通过连接体的传输进行生理整合将营养物质运输到基株以增加其寿命，即将基株的死亡风险分摊到克隆分株或分株系统，这种生态对策称为风险分摊（risk spreading）7 克隆植物的繁殖对策 有性繁殖的优点：在对不同环境的适应方面具有优越性，主