土壤氮和氮肥.doc

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1、【精品文档】如有侵权，请联系网站删除，仅供学习与交流土壤氮和氮肥.精品文档.土壤氮和氮肥美国S.L.Tisdale W.L. Nelson James D. Beaton第一节 根瘤菌和其他共生细菌的固氮作用几百年来，轮作中种植豆科作物和施用粪肥是为非豆科作物提供氮素的主要途径。随着合成氮化合物成本降低和产量迅速增加，虽说二者仍是农业中重要的氮源，但其重要性已逐渐下降。美国和加拿大1980年施于作物上的各种合成肥料分别为1140万和80万吨。估计1990年美国化肥用量超过1500万吨，合成氮肥的消费量不断增长主要因为氮肥工业生产效率提高以及与作物产品价格相比肥料成本不断降低。一、固氮量适宜的豆

2、科作物根瘤固氮量平均占植物生长所需氮量的75%，其余部分由土壤或施肥中的氮补充。根瘤菌固氮量因根瘤菌品种、寄主植物及二者发育的环境而异。在新西兰，三叶草与禾本科牧草混播时固氮量可高达45公斤/亩。澳大利亚和新西兰豆科作物的固氮量多为1122公斤/亩。新西兰的气候常年极适宜豆科作物生长和固氮，那里作物生长所需的大部分氮仍来自根瘤固定。表5-1列出了几种豆科作物的典型固氮量。苜蓿、三叶草和羽扇豆一般比花生、菜豆和豌豆固定氮量多。大豆、豌豆较之蚕豆固氮效率低。大多数温带豆科作物年固氮约7.5公斤/亩，而集约管理的牧场常为7.515公斤/亩。生育期短的一年生豆科作物年固氮量多为47.5公斤/亩，多年生

3、豆科作物固氮量则很大。 (表：表5-1 豆科植物固氮量 )豆科植物 固氮量(公斤/亩/年) 报道值范围 典型值 苜蓿 434 14.5 拉地诺三叶草 - 13.4 草木樨 最多20 8.9 红三叶草 613 8.5 三叶草(类) 423 - 野葛 - 8 白三叶草 - 7.7 豇豆 49 6.8 胡枝子(一年生) - 6.4 巢菜 610 6 豌豆 211 5.4 大豆 412 7.5 冬豌豆 - 3.4 花生 - 3.2 菜豆 最多5 3 蚕豆 411 9.8 蚕豆(阴生型) 最多49 - 根瘤菌属内种类繁多，并需要专性寄主豆科植物。例如，与大豆共生的细菌不能与苜蓿共生。豆科植物种子必须用经

4、适当处理和保存的合适菌种接种。大田第一次种植新豆科作物品种且原有根瘤菌不肯定有效时，建议进行接种处理。二、豆科作物所固定氮的转移玉米、小粒谷物和饲草与豆科作物间作时常能增产，这似乎因改善非豆科作物的供氮而带来好处。现在仍不完全明白氮是怎样从豆科作物的根转移到伴生作物中去的。豆科作物可能分泌少量氨基酸和其他氮化合物。微生物分解豆科作物脱落的根和根瘤组织也能给伴生作物提供氮。豆科作物衰老、死亡、或收走茎叶、或放牧后，根系便可释放相当数量的氮，其中一些氮被转移给非豆科作物加以利用，这种作用对豆科作物下茬所种的非豆科作物尤为重要。在某些条件下，似乎氮很少转移，为了获得满意的产量，就须施以作物所需的大部

5、分(即使不是全部)氮。豆科作物因某种原因不能有效固氮时，给非豆科和豆科作物施些氮肥也会有好处。三、豆科作物施氮只有土壤有效氮含量最少时豆科作物才最大限度地固氮。有时建议在播种豆科作物时施肥中包括少量氮，保证幼根结瘤前有足够的氮素营养。早春土温低、潮湿和根瘤菌活动受限制时，应为豆科作物施些氮肥。在集约管理情况下，为了刈割豆科作物接茬快，或为大豆高产，也需施些氮肥。USDA 的 Cooper 在美国俄亥俄州伍斯特施氮15公斤/亩时，大豆产量可达430公斤/亩。R.Flannery 在新泽西州重复小区试验中施氮5.6公斤/亩，创出495公斤/亩的大豆高产纪录。四、土壤反应与根瘤菌活性土壤酸度是限制根

6、瘤菌成活和生长的主要因素。当然，不同种类的根瘤菌对土壤酸度的敏感性也不同。图5-2表明，土壤pH值低于6.0时会使根际中苜蓿根瘤菌(Rhizobium meliloti)数目、结瘤和苜蓿产量受抑制；而土壤pH值在4.57.0时，三叶草根瘤菌(Rhizobium trifoli)则很少受影响。(图：图5-2 加拿大阿尔伯达省和不列颠哥伦比亚省东北部28个点上土壤pH值对紫花苜蓿、红三叶草的根瘤菌数目、结瘤及相对产量的影响)对酸性土壤施石灰可明显改善依赖苜蓿根瘤菌的苜蓿等作物的生长条件。对于某些石灰来源不经济或运费昂贵的地区应采取其他方法种植苜蓿。现已应用特殊接种技术成功地实现了酸性条件下种植苜蓿

7、。该技术包括在无过量可溶性锰、铝危害时提高接种体数量，并将已接种的种子裹在粉碎的石灰浆中。另一种方法是选用耐酸根瘤菌株系。有些苜蓿根瘤菌株系在低pH值土壤中的有效性如图5-3 所示。(图：图5-3 苜蓿在接种3个不同苜蓿根瘤菌株系后的增产值和不同土壤 pH 值水平下的生长情况)五、有效结瘤为保证豆科作物为伴生作物或下茬作物提供所需的大部分氮，必须对根瘤菌的有效性给予足够的重视。豆科作物根系上出现根瘤并不能保证可以固氮，因为重要的是根瘤中的根瘤菌株系固氮能力要高。苜蓿上成熟的有效根瘤体积要大而长(24 乘以48毫米)，多簇生在初生根上，中心呈粉红至红色。红色由豆血红蛋白所致，它只存在于含有效固氮

8、根瘤菌的根瘤细胞中。无效根瘤体积小 (直径小于2毫米)、数目多、分散于整个根系，或有时体积很大 (直径大于8毫米)，但数目少，中心呈白色或淡绿色。六、豆科乔木或灌木固氮尽管豆科乔木在多数发达国家农业中并未受到足够重视，但在热带和亚热带森林中，其固氮作用对生态至关重要。很多种类豆科植物广泛分布于世界的热带和温带，固氮量很可观。比如美国常见的含羞草属和金合欢属即属此类。洋槐是另一豆科植物，能在根区积累大量氮。一些非豆科植物也可固氮，其机理类似于豆科植物与根瘤菌之间的共生关系。这种植物分布广阔。下列植物科中的某些成员一般能产生根瘤和固氮：桦木科、胡颓子科、杨梅科、马桑科、鼠李科和木麻黄科。桤木和蓟木

9、是上述植物科中两个种，常见于西北太平洋地区的花旗松林区，如长年种植这两种木本植物，可为生态系统提供大量氮。法兰克氏菌属是一种放线菌，是这些非豆科木本植物固氮的执行者。第二节 土壤微生物固氮和来自大气的氮土壤中的某些自生细菌和蓝绿藻也可固氮 (表5-2)。美国康奈尔大学的 Alexander 汇编了具有这种作用的微生物明细表，下面将讨论其中最重要的几种。(表：表5-2 生物固氮中具有重要经济价值的细菌 )生物 一般特性 农业应用 自生固氮菌 好气,自生固氮,生长在土壤、水、根际和叶片表面 尚未证实对植物有利,可刺激根系和植株生长 固氮螺菌属 低好气型,自生固氮,或与禾本科草根共生。根内共生？ 可

10、能用于增加禾本科草产量,接种对作物有益。可刺激根系和植株生长 根瘤菌属 在豆科植物-根瘤共生体内固氮 接种适宜菌种对豆科作物有益 放线菌、法兰克氏菌属 与桤木、杨梅属、木麻黄属等非豆科植物共生固氮 可能对造林和木材生产是重要的 蓝绿藻、鱼腥藻 像高等植物一样含叶绿素,水生和陆生 改善水稻土上的水稻生产,红萍(水蕨)-蓝绿藻共生用作绿肥 注释：资料来源：Okon, Phosphorus Agr., 82: 3 (1982). 一、蓝绿藻蓝绿藻在多种环境和条件下均可生存，如岩石表面或不毛之地，属完全自养型生物，只需光、水、游离N2、CO2和含必需矿物元素的盐。通常它们在淹水土壤中数量远大于排水良好

11、的土壤。因其需要光，所以在旱地农业土壤上植冠郁闭时只能提供少量氮。在沙漠和半干旱地区，蓝绿藻或含蓝绿藻的地衣，随着偶然的降雨，短暂的生命会变得十分活跃，在适宜湿度下会固定相当多的氮。炎热气候条件下，特别是热带水稻土，蓝绿藻固氮的经济效益显著。土壤形成初期，蓝绿藻将氮变为可被其他生物吸收利用的形态，这一点相当重要。在温带和热带水域中，红萍鱼腥藻(一种蓝绿藻)与红萍 (水蕨) 的共生关系值得注意。蓝绿藻在水蕨的叶腔中可免受不利条件危害，并为寄主植物提供全部所需氮。这种组合极为重要，因为是水蕨的庞大采光表面弥补了制约自生蓝绿藻固氮的表面积不足。在美国加利福尼亚州和菲律宾进行的研究表明，水蕨-蓝绿藻组

12、合可能对水稻生产有利。红萍施适量磷后，既能在休闲期用作绿肥，又能作为水稻田的复被植物。在加利福尼亚州戴维斯地区，水蕨-蓝绿藻组合如生长繁茂，每生育期可提供氮7公斤/亩，约为水稻需求量的75%。加利福尼亚州用蕨类作绿肥，每亩含氮34公斤，与对照相比，水稻产量明显增加。自生细菌比蓝绿藻的固氮作用对农业更重要，这类生物除红螺菌外，需要有机残体作适用的能源，有机残体氧化释放出能量的一部分用于固氮。对自生生物的实际固氮量做过很多推测，有些估计高达 1.53.4公斤/亩/年。最近的研究表明，较公认的数值为0.45公斤/亩。二、联合固氮菌有些固氮细菌可生长在玉米、牧草、小米、水稻、高粱、小麦和许多其他高等植

13、物的根表面，或在一定程度上深入根组织内部与作物联合固氮。固氮螺菌属为固氮细菌，现在已鉴别出2个种：巴西固氮螺菌(Azospirilum brasilense) 和生脂固氮螺菌(A.Lipoferum)。固氮螺菌属需要的能量由植物的碳分泌物提供，估计其固氮量为每天0.13575克/亩。三、非共生 (自生) 固氮菌人们十分注意研究植物根际，即与根紧密接触的土壤部分。此处根分泌的有机化合物及其脱落的组织都是高能物质，且被认为是固氮菌(Azotobacter)和梭菌(Clostridium)固氮的场所。前苏联农学家认为，种子接种这些微生物后可促进植物生长。USDA的研究者没能验证出这些结果，他们只能支

14、持这两种菌在集约农业中对土壤不起作用的普遍看法。Steyn和Delwiche在加利福尼亚州4个试验点上研究非共生固氮中发现，在最适宜的环境条件下每年也只固氮约0.3公斤/亩；在一个较干旱、有天然植被的试验点上，固氮量还不到此量的1/2。冬季比其他季节固氮量高，土壤水分和可溶性有效能源似乎是固氮的主要限制因子。拜叶林克氏菌属(Beijerinckia) 栖于很多热带植物的叶面。有人认为，其固氮活动发生在这些叶片上而不是土壤中。拜叶林克氏菌几乎只在热带才有，有人认为它是叶栖生物而不是真正的土壤细菌。异养土壤微生物能固定较多的氮，其群体大，生长繁殖快。此外，其所含大部分氮也直接来自大气。四、来自大气

15、的氮大气含有氮化合物，随雨水回落地面，其形态有NH3、NO3-、NO2-、N2O和有机结合态氮。NH3主要来自利用和制造氮肥的场所，无疑其中一些氨是因土壤中发生某些反应而从土表逸出的。有机氮可能是有机残体碎屑由地面被风吹到空中的。土壤具有吸附大气氨的强大能力。在美国新泽西州的实验室内进行的研究表明，对6种土壤加已知量氨气到空气后，这些土壤年吸氨量为3.85公斤/亩，吸附量与NH3浓度和温度呈正相关。氨浓度高于正常值的局部地区，土壤吸氨量很大，这一数量当然与雨水带入土体的氨无关。因大气中NO2-量很少，所以一般将其并入NO3-的数值。一般认为，NO3-在大气放电时产生，但最近的研究表明，只有10

16、%20%的NO3-来自雨水和大气，其余来自工业废气或土壤。大气氮化合物不断随雨水进入土壤，由此带走的总固定态氮量约为75375克/亩/年，具体因地而异。在工业密集区一般数量较大，热带比极地或温带为多。有关酸雨中硝态氮问题请参阅第二章。? 就商品农业来看，工业固氮是植物氮营养最重要的来源。鉴于这一问题范围较广，第十章将作专门讨论。第三节 土壤氮的形态土壤全氮量在底土中不足 0.02%，而在泥炭土中却高达2.5%以上。美国大多数耕地土壤表层的30厘米内全氮量通常介于0.03%0.4%。土壤氮一般可分为无机态和有机态。表土中氮的95%或更多为有机氮。一、无机氮化合物土壤无机氮包括铵(NH4+)、亚硝

17、态氮(NO2-)、硝态氮(NO3-)、氧化亚氮(N2O)、氧化氮(NO)和单质氮(N2)。单质氮呈惰性，只能被根瘤菌和其他固氮微生物所利用。就土壤肥力而言，NH4+、NO2-、和NO3-三种形态的氮最重要；因N2O和NO经反硝化作用而损失，从反面讲它们也重要。铵态、亚硝态和硝态氮由土壤有机质的好气分解或施入的各种商品肥料而来，这三种形态的氮通常占土壤全氮的2%5%。二、有机氮化合物土壤有机氮包括固定态氨基酸（即蛋白质）、游离氨基酸、氨基糖和其他未确定的复合体。最后一类包括以下物质：(a)铵和木质素反应的产物；(b)醌和氮化合物的聚合产物；(c)糖与胺的缩合产物。这些形态的氮占土壤全氮的比例为：

18、结合态氨基酸20%40%；氨基糖如己糖胺5%10%；嘌呤和嘧淀的衍生物1%或更少。其余50%左右有机氮的化学特性尚属未知。蛋白质常与粘粒、木质素或其他物质相结合，一般认为这是其抗分解的原因之一，其存在可由酸性土壤的水解产物中有无氨基酸来推断。可以设想，因氨基酸结合生成蛋白质，所以土壤中水解产物中若有氨基酸，则必有蛋白质。现代分析技术可从土壤中分离出既不与肽链也不与高分子有机聚合物、粘粒或木质素相连的游离氨基酸。这些底物易被生物氧化，说明其在土壤中数量不可能积累很多。其易分解性还表明，它们比不溶性结合态氨基酸、氨基糖、木质素和腐殖质复合体中的氮更可能是硝化细菌的底物-NH4+的重要来源。较之其他

19、形态的有机氮，游离氨基酸在土壤中数量很少。第四节 土壤氮的转化植物吸氮很复杂，多为NH4+态和NO3-态，因为植物一般具有利用它们的途径。因硝态氮常比铵态氮浓度高，而且易通过质流和扩散移到根部，所以是主要氮源。土壤中也经常有铵离子存在并以尚未完全明了的种种方式影响植物生长和代谢。植物对NH4+或NO3-的偏爱取决于株龄、植物种类、环境条件和其他因素。谷类作物、玉米、马铃薯、甜菜、菠萝、水稻和黑麦草可利用两种形态的氮，而番茄、羽衣甘蓝、芹菜、矮菜豆、南瓜和烟草施NO3-后长得更好，有些植物如欧洲越桔、白藜和某些水稻栽培种不耐NO3-，烤烟若长期接触土壤NH4+也有不利影响。一、硝态氮植物吸NO3

20、-量高，且为主动吸收。土壤pH值低时更易吸收NO3-，NH4+可与之竞争减少植物吸收NO3-。植物施NO3-量大时，体内合成的有机阴离子数量增加，无机阳离子Ca2+、Mg2+、K+的积累也相应增加。植物生长介质可变为碱性，根系释放出HCO3-可置换生成的过量有机阴离子。二、铵态氮NH4+是一种理想的氮源，因为蛋白质合成中利用NH4+比NO3-更节能。NO3-结合进蛋白质以前必须还原，这是一种需能过程，还原1分子NO3-需2分子NADH，而且NH4+在土壤中既不易淋失，也不易发生反硝化作用，损失较少。当pH值为7时，植物吸收NH4+较多，酸度增加则吸收量降低。根吸收NH4+后，植物组织中无机阳离

21、子Ca2+、Mg2+、K+浓度下降，而无机阴离子PO43-、SO42-、Cl-浓度增加。施NH4+比施NO3-后植株内可溶性碳水化合物和有机酸含量下降。另一方面，酰胺态氮(特别是天冬酰胺)、氨基氮、碳水化合物总量、可溶性有机氮和蛋白质含量均增加。 施NH4+后植物根际pH值下降，这种酸化作用对根际中养分有效性和生物活性都有重要影响。小麦施NH4+与施NO3-相比，其根际的pH值差异可达2.2个单位。三、铵态氮和硝态氮配合施用NH4+和NO3-配合施用比单施一种的效果好。图5-4表明，液培条件下，NH4+与NO3-配合施用对小麦生长有利。(图：图5-4 氮肥源、含氮量和NO-3-N+NH-4-N

22、对小麦苗产量的影响)Leyshon和其他研究人员在加拿大农业部所属斯威夫特卡伦特研究站的试验表明，大麦和小麦以一般施氮量施用NH4+比施NO3-产量高。NH4+在土壤中存留更久，能给作物提供适宜的氮营养，可能这是它优于NO3-的原因之一。植物耐铵范围较窄，过量铵产生毒害。高水平NH4+阻碍植物生长，限制对钾的吸收，导致缺钾症。相反，耐过量NO3-的植物可在其组织中累积浓度相当高的NO3-。四、无机氮形态与植物病害不应忽视氮营养，特别是对植物有效的无机氮形态对植物病害及致病程度的影响。普渡大学的D.M.Huber及其同事强调，某种特殊形态的氮而非氮本身是影响致病程度的主要因素。植物根区若以NH4

23、+为主则有些病害相当严重，而另一些病害则在NO3-为主时比较严重。氮形态影响根际土壤pH值，至少也对植物发病率和致病程度的差异有些影响。五、土壤有机质-矿质氮平衡农作物根区存在的NH4+和NO3-数量决定于商用氮肥施用量和有机土壤氮储备的释放量。有机氮库(一定程度上也包括施用铵态和硝态氮肥后保留在土壤中的氮)释放量取决于受氮矿化、氮固定和土壤氮损失等因素左右的土壤氮平衡。氮矿化简单定义为有机氮转化为矿质氮(NH4+、NO2-、NO3-)。氮固定是无机氮即矿质氮转化为有机氮。下面将讨论这些现象的化学反应以及土壤氮损失等内容。土壤有机质这一定义不十分明确，泛指各分解阶段中出现的全部有机物。土壤有机

24、质广义上分为两种，一种是较稳定不易分解的物质，即腐殖质；第二种是易分解有机物，包括从新鲜的作物残体到经一系列分解反应生成的、达到一定稳定性的有机物质。异养土壤微生物分解有机质时需各种形态的氮和其他营养。有机质分解时如果碳/氮比大(如麦秸、成熟玉米秆)，微生物将利用任何存在的NH4+或NO3-以推动进一步分解。这种氮是维持伴随大量施入土壤的含碳物质而来的微生物群体快速增长所必需的。另一方面，如果所施用物质的碳/氮比低(如翻压紫花苜蓿或三叶草)，土壤矿质氮一般不下降，甚至增加，这是由于有机质分解能释出矿质氮。(一)碳/氮比含碳百分率与含氮百分率之比，即C/N。它定义了新鲜有机质、腐殖质或土体中这两

25、种元素的相对量。大多数腐殖质或稳定的土壤有机质中含氮5.0%5.5%，含碳50%58%，C/N介于912。表5-3列出土壤管理中各常见有机质的C/N比值。 如表5-4所示，施入土壤的有机物的C/N比对释放氮有明显的正或负效应。对不同作物残体的研究表明，C/N比在201左右为氮固定和释放的分界。施入土壤的有机物C/N比若大于301，土壤一般会发生固氮现象；C/N比介于201301，可能氮既不释放也不固定；如有机质C/N比小于201，则分解初期释放出的氮。这只是经验之谈，除C/N比外，很多因素均影响有机质的分解和氮的固定与释放。(表：表5-3 各种有机物的C/N比值 )有机物 C/N比 草木樨(幼

26、嫩) 12:1 厩肥(腐烂) 20:1 三叶草残体 23:1 新鲜黑麦 36:1 玉米秸 60:1 谷物秸杆 80:1 梯牧草 80:1 沥青 94:1 煤油和页岩油 124:1 橡树 200:1 松树 286:1 原油 388:1 锯末(普通) 400:1 云杉 1000:1 冷杉 1257:1 注释：资料来源：Beaton,“Land Reclamation Short Course,”Univ. of British Columbia, pp. Ba-B24 (1974); McGill等, 在Paul和Ladd编辑的Soil Biochemistry, Vol. 5, p. 238.

27、New York: Marcel Dekker, 1980. (表：表5-4 各种蔬菜残体在实验室条件下氮矿化 )作物残体 C/N比 矿化氮总量(毫克) 恒定气流中 烧杯内 番茄吸收氮 对照土壤 1.8 0.269 0.425 0.294 番茄茎 45.3 0.029 0.029 0.051 玉米根 48.1 0.041 0.044 0.007 玉米茎 33.4 0.128 0.217 0.038 玉米叶 31.9 0.037 0.123 0.020 番茄根 27.2 0.034 0.032 0.029 羽衣甘蓝根 19.6 0.331 0.184 0.311 菜豆茎 17.3 0.769 0

28、.676 0.823 番茄叶 15.6 0.665 0.895 0.835 菜豆茎 12.1 1.077 1.356 1.209 羽衣甘蓝根 11.2 1.907 1.788 2.254 羽衣甘蓝叶 9.7 1.521 1.432 1.781 注释：资料来源：Iritani和Arnold, Soil Sci., 89: 74 (1960). 以上讨论的这种规律见图5-5。新鲜有机质分解初期，异养微生物数量猛增，伴随着大量二氧化碳逸出。如果新鲜有机质C/N比值大，便发生氮的净固定(如上半图中曲线下的阴影部分)。随着腐解进行，C/N比变小，能源(碳素)供应减少。因养分供应下降，造成一些微生物群体死

29、亡，最终达到新的平衡，并伴随有氮的释放(上半图中曲线下的斜线部分)。结果，土壤中这种形态的氮可能比原土壤中高。稳定性有机质或腐殖质含量也可能增加，这依加入新鲜有机质的数量和种类而定。分解所需的时间取决于有机质用量、可利用态氮素的供给情况、有机质抗微生物分解能力(木质素、蜡质和脂肪数量的函数)、土温和土壤湿度。(图：图5-5 含氮量低的作物残体在分解过程中的硝态氮变化)(二)含氮量有机物的全氮量是预测其施入土壤后是否释放氮的依据。若全氮为1.5%1.7%就足以减少土壤的固定。由表5-4可看出，施入的有机残体含氮量大于1.7%1.9%时就能释出矿质氮。(三)碳氮硫比同类土壤的CNS比值较一致。澳大

30、利亚很多土壤的CNS比为1087.71，加拿大萨斯喀彻温省CNS比范围从干旱黑钙棕色土的586.41到淋溶灰色森林土的12910.61。施入土壤的有机质经分解产生残余物的CNS比与形成该物所在土壤的CNS比相近。如同上述氮的情况，若加入的有机质含硫低，也会妨碍土壤中硫的矿化，N/S比太大(201或更大)而土壤又缺硫时，有机质的分解将受到限制。未经耕种搅动土壤的腐殖质将趋于某一稳定含量，这一含量是由土壤质地、地貌和气候条件决定的。寒冷地区腐殖质含量一般比温暖地区的高；同处于任一给定年均气温和同一植被类型下，稳定性土壤有机质含量随有效降水量增加而递增。细质地土壤腐殖质含量普遍高于粗质地土壤，草地植

31、被比森林覆盖的土壤有机质含量高，这种关系为排水良好的土壤所有，而在排水不良或渍涝时，无论气候和土壤质地如何，好气性分解将受限制，有机残余物会积累到很高水平。(四)有机碳与周围环境达成平衡后，通常未搅动土壤表土的C/N比约为101121。很多情况下，底土C/N比较小，原因之一是因为NH4+态氮含量高而碳含量低。平衡后的土壤微生物群体数量保持不变，按植被情况返回土壤的有机残体数量也不变，并且氮的矿化率也低而稳定。耕翻扰动土壤的矿化作用立即迅速增加，连续耕种，又没有足够作物残体和氮素加入土壤，将使土壤腐殖质含量下降。美国蒙大拿州一种土壤长期施用秸秆后，土壤有机碳和全氮量增加(表5-5)。秸秆用量大时

32、，不但增加有机质和氮积累，而且也增加可矿化氮、磷和钾含量。连续耕种并适量施用商品肥料加秸秆还田，不但可维持土壤有机质含量，而且实际上还可使其增加(图5-6)。(图：图5-6 氮肥用量对土壤有机碳含量的影响)有机质的重要性不可低估，必须用它来维持土壤(特别是细质地土壤)的良好结构。有机质可增加阳离子交换量，减少钾、钙、镁元素的淋失；也可作为土壤氮库；改善水分状况；有机质矿化可为作物不断提供少量的氮、磷、硫养分。农业企业以维持高水平土壤有机质为目的是错误的看法，任何农业企业的最终目的是维持最高经济生产。慎重地施用石灰、化肥，合理地进行管理和栽培措施将促成实现这一目标，同时也有助于维持甚至增加土壤有

33、机质。土壤氮的矿化和固定，以及土壤有机质的周转都受异养土壤微生物，包括细菌和真菌的影响，它们通过氧化土壤中的含碳物质来获得所需的能量。有机质分解速度随温度升高而增加，如土壤水分适宜，氧气供应充分，则分解作用更加旺盛；淹水条件下，分解速度慢、分解不完全；从有氧呼吸及缺氧呼吸释放出NH4+。这是氮矿化的第一步，这个题目以后再讨论。(五)耕作目前很多地区正在实行少耕或保护性耕作体系，可减少风蚀和水蚀，更有效地利用降水，又降低燃料、劳力和设备等成本。与传统耕作相反，保护性耕作的作业较少，作物残茬与土壤混合不充分。免耕中，作物残茬留在土表不翻入土中，覆在土表的残茬有隔热和蔽荫作用；氮和硫的矿化因土温低而

34、受限制。另外，松散、粗大的作物碎屑积累层的物理性质亦使有机质不能迅速周转和释放氮和硫。(表：表5-5 在8年的小麦-休闲轮作中休闲期施用不同数量的秸秆残体对土壤特性的影响 )土壤特性及深度 秸杆施用量(公斤/亩) 0 112 224 449 有机碳(%) 0-7.6cm 1.79 1.99 2.11 2.20 7.6-15.2cm 1.33 1.40 1.50 1.71 15.2-30.5cm 1.11 1.12 1.25 1.32 土壤全氮(%) 0-7.6cm 0.089 0.097 0.096 0.102 7.6-15.2cm 0.072 0.074 0.083 0.087 15.2-3

35、0.5cm 0.063 0.068 0.069 0.068 8周氮矿化量(ppm) 18.2 20.9 22.7 24.4 NaHCO3浸提P(ppm) 7.8 8.4 8.8 9.6 交换性钾(meq/100g) 0.71 0.82 0.91 1.01 注释：资料来源：Black和Siddoway, J. Soil Water Conserv., 34: 220 (1979). 六、氮化合物的矿化有机氮化合物的矿化分3个基本步骤：胺化、氨化和硝化。前两个步骤受异养微生物的影响，第三步受自养土壤细菌影响。异养微生物以有机碳化合物为能源。自养微生物的能量来自无机盐的氧化，碳素来自周围大气中的二氧

36、化碳。在温带地区的单一生长季中，腐殖质经这些转化过程，通常可将其中1%4%的总氮转化成能被植物吸收利用的无机氮。(一)胺化作用异养土壤微生物群体由多种细菌和真菌组成，其中某一种只负责有机质分解的无数反应中的一步或几步反应。在中性和碱性环境中，分解蛋白质的微生物主要是细菌，同时还有一些真菌，可能还有放线菌；在酸性环境中则以真菌为主。某种微生物活动的终产物可作另一种微生物活动的底物，这样鱼贯相继，直至有机物分解。含氮有机物分解的最后阶段之一是蛋白质水解产物和胺及氨基酸的释放。这一步骤叫胺化，是一些异养微生物的功能之一。胺化作用可用下式表示：蛋白质 R-NH2 + CO2 + 能量 + 其他产物 (

37、二)氨化作用上述释出的胺和氨基酸又被其他异养微生物利用，释出氨化物，该步骤称氨化作用，以下式表示： (图：图a 氨化作用以下式表示)形形色色的细菌、真菌和放线菌群体都能释放出铵。氨化微生物群体既有好气型又有嫌气型。释放到土壤的铵有下面几种归宿：(a) 铵经硝化作用转化成亚硝酸盐和硝酸盐；(b) 直接被高等植物吸收；(c) 在异养微生物进一步分解有机碳残余物时加以利用； (d) 固定在某些膨胀型粘土矿物晶格内成为生物不能利用的形态；(e) 从热力学角度考虑，可能慢慢以单质氮形态回到大气中。(三)硝化作用氨化作用释出的铵转变成硝态氮，铵经生物氧化转为硝酸盐的过程称为硝化作用。它分两步进行，首先NH

38、4+转变成NO2-，然后再转成NO3-。NH4+主要通过专性自养细菌-亚硝化单胞菌(Nitrosomonas)转变成亚硝酸盐，反应式如下：2NH4+ + 3O2 2NO2- + 2H2O + 4H+业已证实，很多异养微生物能把还原态氮化物转变成亚硝酸盐(NO2-)，这些微生物包括细菌、放线菌和真菌。产生亚硝酸盐的底物不仅有NH4+，还有胺、酰胺、羟胺、肟和很多还原态氮化合物。亚硝化毛杆菌被认为是NH4+转化成NO2-中最重要的土壤微生物。亚硝酸盐转变成硝酸盐主要受第二类专性自养细菌-硝化杆菌(Nitrobacter)的影响，反应式如下：2NO2- + O2 2NO3-虽然硝化细菌是NO2-转变

39、成NO3-中最重要的微生物，但有些异养型(主要是真菌)也能产生硝酸盐。有几种细菌也影响这些转化。亚硝化毛杆菌和硝化杆菌通常总称为硝化细菌。 这些硝化反应式包涵三个非常重要而实际的要点，弄懂这些反应式就能清楚地了解有机氮肥或铵态氮肥施入土壤后要发生哪些反应。首先，反应需要氧分子，这意味着通气良好的土壤最易发生硝化反应。第二，反应释放出H+。当铵态或有机氮肥转化为硝酸盐时，释出的氢离子使土壤酸化，如连续施用这些形态的氮肥会降低土壤pH值。耕作计划中合理施用石灰可防止酸化继续发展。第三，由于反应中涉及微生物活动，所以土壤水分、温度等环境条件对硝化的速率和程度影响较大，这点将在本章后面讨论。在排水良好

40、的中性或微酸性土壤中，NO2-氧化成NO3-的速率常大于NH4+转为NO2-的速率，形成NO2-的速率等于或快于形成NH4+的速率，因此，土壤中易于积累硝酸盐。若土壤上长有植物，则硝酸盐成为植物利用的主要形态。七、影响硝化反应的因素影响硝化细菌活动的因素对硝酸盐生成量也有显著影响，进而影响植物吸收利用氮。凭经验而论，对旱作农业植物生长有利的环境因素也对硝化细菌的活动有利。影响土壤中硝化作用的因素包括：NH4+的供应；硝化微生物数量；土壤反应；土壤通气性；土壤水分；温度。? (一)铵离子的供应由于铵离子是硝化细菌需要的底物，所以硝化作用首先需要铵的供应。如果条件不适于有机质释放氨(或未施含铵肥料

41、)，则不会产生硝化作用。适合硝化作用的温度和湿度也适合铵化作用。但是，如果土壤C/N比高，有机质分解释放的氨将被分解有机质的异养微生物利用。这种现象对农业生产很重要，如果把小粒谷物秸秆、熟透的干玉米秸或类似物质翻压入土且氮量不足，则微生物将把这些氮用在分解含碳残余物上。如果随即在这种地上种作物，便出现缺氮现象。在翻入这些残体的同时，如施用足够的氮肥，既能满足微生物的需求，又可防止生长的作物缺氮。有机质招致的缺氮现象并不常见，但在某些地区的大田中确能见到。(二)硝化微生物群落即使温度、湿度和铵用量等土壤条件相似，不同土壤对施用铵化合物的硝化能力也不同。原因之一可能是不同土壤中硝化微生物数目不同。

42、美国衣阿华州立大学的研究人员研究了微生物数量对土壤硝化规律的影响。硝化细菌种群大小可影响施铵土壤积累硝态氮的滞后时间不同。因为如果温、湿度条件都适合硝化作用持续进行，底物供应也充足，微生物种群就迅速繁殖，土壤中硝化总量则不受最初微生物数量的影响。有人认为，土壤中硝化模式不同的部分原因，可能是因为亚硝态氮的积累和分解造成氮挥发损失所致。(三)土壤反应(pH值)发生硝化作用的pH值范围一般为5.510.0，以pH值8.5左右最佳。已知有些土壤pH值为4.5时就有硝态氮产生，也有土壤在pH 3.8时发生硝化作用的报道。酸化森林土壤也发现含少量硝态氮，特别是施尿素后土壤pH值暂时上升时更是如此。硝化细

43、菌需要适量钙、磷供应，而且铁、钼、锰或其他元素之间也应保持适当平衡，但这些矿质元素的准确需要量尚未查清。土壤pH值和有效钙对硝化微生物活性的影响表明，在农业经营中施用石灰甚为重要。在作物生育期促进硝化作用是确保高产的一项措施。(四)土壤通气性如前所述，硝化细菌是专性自养需氧微生物，没有氧分子，不会产生硝态氮，氧气含量与硝化作用的关系见图5-7。该研究中，把已知O2含量的空气经土壤通到施入的硫酸铵的位置，然后将土壤在适宜温度、湿度下培养。结果发现，氧含量达20%（即地面大气大致氧含量）时，硝化作用最强。 (图：图5-7 施用硫酸铵并通入不同氧浓度的空气-氮混合气后产生的硝态氮)此例表明，保持气体

44、能快速扩散进出土体很重要。粗质地或结构良好的土壤（因施用腐殖质）能加速气体交换，保证硝化细菌有充足的氧气供应。(五)土壤水分硝化细菌的活性对土壤水分较敏感。一般而言，土壤含水量在约1/3巴的低基质吸力时氮矿化(产生NH4+和NO3-)的速率最高。在这种基质吸力下，土壤总孔隙的80%90%充水；在潮湿土壤中吸力大于1/3巴的含水量即田间持水量时，氮矿化受到阻碍；15巴到风干土之间的氮矿化作用逐渐下降。Millville土壤在两种基质吸力下培养不同时间后，高基质吸力(低含水量)对硝化作用有明显影响(图5-8)。即使在大致萎蔫点15巴时，28天内也有一多半铵被硝化，在7巴时，全部铵在21天内便转化为

45、硝态氮，显然硝化细菌在干土中也表现出很强的硝化能力。(图：图5-8 Millville壤土施用硫酸铵在近萎蔫点时的湿度对硝化作用的影响)(六)温度因大多数生物反应都受温度影响，硝化作用也不例外。氮矿化的温度系数Q10在535时为2。这样，在该温度范围内，温度改变10，矿化速率便改变2倍。图5-9的曲线表明，美国爱达荷州南部土壤，温度在535之间时Q10为2。低于5或高于40，氮矿化率降低，3035时氮矿化率最大。值得一提的是，几乎在水的冰点时也能检测出缓慢生成的硝态氮。在爱达荷州某些土壤中，温度为02时，2个月内硝态氮形成的数量也很可观。(图：图5-9 氮的月矿化量（K）与温度的关系)在美国佐治亚州的研究表明，3时，施用的铵化合物便发生一些硝化作用；5.5时，温育21天或42天后，硝化作用很可观；温度升到11，36天后硝化作用基本完全。但在较高温度下，氨水则需84天才能完全转化为硝态氮。本章下节将讨论游