第十三章-微生物物种的多样性(共25页).doc

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1、精选优质文档-倾情为你奉上第十三章 微生物物种的多样性生物多样性包括遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性等。它们是由进化而形成的，不仅直接为人类提供了食品、药物、纺织品、燃料、材料等，而且还通过参与物质循环来维持地球上生命所必需的生存环境。因此，保护生物的多样性，就是保护人类自己。微生物多样性是生物多样性的重要组成部分，而且有其独特之处，起着不可替代的作用。前几章已对微生物遗传多样性、生态系统多样性等作了阐述。本章将阐明其物种的多样性，简要的介绍原核微生物(真细菌、古生菌)和真核微生物(真菌、粘菌、单细胞藻类、原生动物)的多样性。第一节 真细菌的多样性一、 真细菌系统发育总观对细菌的系统发育

2、以往的概念是根据类群的表型特征(主要是形态特征和生理生化特征及少量的遗传特征)来判断它们的系统发育和进化途径。而通过细菌16s rRNA的序列分析已经揭示出，不同细菌本身保守的16SrRNA寡核苷酸序列才是识别系统发育的标记。据此，细菌的系统发育包括12个独特的类群(图13-1)。图13-1 细菌的系统发育树类群1. 紫色光合细菌及其有关细菌：目前将类群1称为变形细菌(Proteobacterium)。是细菌中包括的属最多而且在生理特性上最具有多样性，由、和5个亚门组成。其中能进行光合作用的紫色细菌包括在、和3个亚门中，但一些有机化能营养的属，如：埃希氏菌属、假单胞菌属、醋单胞菌属和一些无机化

3、能营养的属，如：硝化杆菌属、亚硝化单胞菌属、贝日阿托氏菌属等也包括在这3个亚门中。和2个亚门只包括非光合作用的细菌 。 尽管所有的肠道细菌、大多数的假单胞菌、自生和共生固氮细菌以及大多数化能无机营养细菌在形态、生理和生态分布的表型上与紫色细菌有明显的区别，但是，在系统发育上却都与紫色细菌有关。由紫色细菌谱系可以引申出各种各样在生理特性和生态分布上有差异的重要细菌。16s rRNA序列分析的结果指明，AAAUUGG序列用以鉴别亚门的紫色细菌；CYUUACACAUG(Y表示任意一个嘧啶)是亚门的序列特征；ACUAAAACUCAAAG序列存在于大多数亚门紫色细菌的16SrRNA中。目前尚未发现和亚门

4、的特殊特征。 类群2.绿硫细菌：由于绿硫细菌具有独特的光合色素(菌绿素c或d)、绿色体(chlorosome)以及其自养代谢，所以绿硫细菌与其它细菌之间缺乏密切的系统发育关系。绿菌属的所有种均不运动，只有绿色细菌类群中的绿滑菌属（Chloroherpeton）以滑行运动。寡核苷酸AUACAAUG序列是绿色细菌的特征性识别标记。类群3.无硫绿细菌：从生理特性、所含色素和细胞的细微结构上看，绿曲挠菌属(Chloroflexus)与绿菌属关系密切，但在系统发育上无关系。绿屈挠菌群包括两个非光合作用的属，即滑柱菌属(Herpetosiphon)和高温微菌属(Thermomicrobium),它们是细菌

5、中一个独特和古老的谱系。CCUAAUG寡核苷酸序列为无硫绿细菌提供了一个标记。类群4.蓝细菌：目前对蓝细菌的分类仍注重于形态指标。那些单细胞的蓝细菌在系统发育上则呈多样性。AAUUUUYGG寡核苷酸序列是蓝细菌的识别标记。 类群5.浮霉状菌属(Planctomyces)-小梨形菌属(Pirella):这个类群包括芽生细菌，在自然界中自由生活时许多种都是以柄或固着器附着在基物表面上。这个类群是与其它细菌十分不同,但又是细菌中一个主要的分支。CUUAUUCG寡核苷酸序列是这个类群成员的识别标记。类群6.螺旋体：螺旋体的主要类群包括自由生活无致病性的螺旋体属(Spirochaeta)、寄生并致病的疏

6、螺旋体属(Borrelia)和密螺旋体属(Treponema)，例如：引起人回归热病的回归热疏螺旋体(Borrelia recurrentis)和引起人性病-梅毒的苍白螺旋体(Treponema pallidum)。本群中的钩端螺旋体(Leptospira)则形成一个独立的分支。根据独特的形态和运动方式螺旋体被归为一群，而且这些特征其实也是系统发育的指征。AAUCUUG是螺旋体一个亚群的高度特异性序列，而UCACACYAYCYG则是大多数螺旋体的特征性序列。类群7.拟杆菌(Bacteroides)-黄杆菌属(Flavobacterium)：这个类群的特点是包括许多属的细菌，从而构成革兰氏阴性细

7、菌一个主要的系统发育系。群内的拟杆菌属形成一个亚系；嗜纤维菌属(Cytophaga)和黄杆菌属则形成另一个亚系，两个亚系是相对同源的。在群内存在一个由专性厌氧的拟杆菌属和专性好氧的生孢纤维菌属(Sporocytophaga)组成的混合生理型。UUACAAUG 寡核苷酸序列是拟杆菌属的识别标记，而CCCCCACACUG是滑行细菌类群的标记。 类群8.衣原体(Chlamydia)：该类群只包括专性细胞内寄生的种，其中有引起性病和砂眼的病原菌。通过比较寡核苷酸序列，虽然衣原体与浮霉状菌属有较远的相关性，但两群的共同点是其细胞壁均缺乏肽聚糖成分。 类群9异常球菌属(Deinococcus)-栖热菌属(

8、Thermus)： 这个类群仅包括G+菌、高度抗辐射的异常球菌属和G-菌、化能有机营养、嗜热的栖热菌属。两个属的共性是含有非典型的细胞壁，壁中肽聚糖的二氨基庚二酸为鸟氨酸所替代。序列分析表明，该类群紧密成群，其起源可能相近。CUUAAG是本群的识别标记。类群10革兰氏阳性细菌：杆状和球状的G+菌，其中包括形成芽孢的细菌、乳酸菌、棒状杆菌、放线菌、大多数厌氧和好氧的球菌都形成一个紧密结合的系统发育群。在这一群中还包括无细胞壁的支原体，支原体在系统发育上可以看成是无细胞壁的梭菌。这种紧密的系统发育关系提示出经典地从形态来探讨系统发育的不确切性。使人感到惊奇的是某些光合细菌也与这个类群有亲缘关系。根

9、据rRNA序列分析的结果，可以将G+菌再分为两个主要类别，即：含有相对低的GC碱基mol%比率类别和高GC碱基mol%比率类别。CUAAAACUCAAAG寡核苷酸序列对高GC 类别是高度特异的，而低GC类别尚未发现寡核苷酸序列标记。类群11栖热袍菌属(Thermotoga)-栖热腔菌属(Thermosipho): 这个类群只包括以上两个属，都是嗜高温的细菌。目前仅从地热的海洋沉积物中可以分离到，其中栖热袍菌是严格厌氧并且能发酵产能的细菌，生长温度为55-90,最适温度约为80。栖热腔菌属在形态上有别于栖热袍菌属，并且GC碱基比率较低。由于这两个属的极端嗜热性以及它们接近生物总系统发育树的根部(

10、图13-1)，所以，栖热袍菌属和栖热腔菌属的发现对早期生物是嗜热的这一假说是有力的支持。 类群12.产液菌属(Aquifex)-氢杆菌属(Hydrogenobacter)：这个类群也仅只包括极端嗜热的产液菌属(目前仅发现一个种，Aquifex pyrophilus,嗜火产液菌)和氢杆菌属(目前仅发现两个种：Hydrogenobacter acidophilus 嗜酸氢杆菌和Hydrogenobacter thermophilus 嗜热氢杆菌)。产液菌属能在95生长，最适生长温度为85，氢杆菌属的最高生长温度约为80，最适生长温度为70-75，比产液菌属的生长温度要低一些。氢杆菌也是专性化能无机

11、营养，只能氧化氢。在细菌的系统发育树中(图13-1)占据最根部的位置。嗜热、能氧化氢、行无机化能营养的细菌的发现，进一步支持了地球上最早期细菌是超嗜热的论点。 综上所述，通过rRNA序列分析的结果，可以明显地看出在细菌的系统发育中至少存在着12个独立的类群，这其中最大的一群是紫色细菌，包括大部分G+菌，另一个重要的大群包括大部分G-菌。在所有的这些类群中，有些在系统发育上是多样的，而其它则是高度相关的。 二、 真细菌的主要类型 从真细菌的主要类型可进一步阐明微生物物种的多样性。类型和各属的特征，主要按伯杰氏系统细菌学手册第一版（1984-1989）划分。 1 G-细菌 这是原核生物中种类最多的

12、一大类细菌。细胞形态和排列方式相当简单，横向二分分裂，运动的种以自由游动方式进行，营化能有机营养，其生长主要为异养方式，但有些种在H2的环境中可以自养生长。多数为腐生菌，有些为寄生菌。寄生菌中有的是条件致病菌，有的为高度致病菌。其生态分布相当广泛，如水中、土壤、动植物体及人体。G-菌中的许多种在工业、农业、环境保护、医学上具有重要的应用价值。其重要的属种介绍于后。 （1） 螺旋体 螺旋体菌体细长、弯曲呈螺旋状，其大小为0.1-35-250m。这类细菌以前曾被误认为是介于原生动物和细菌之间的一类微生物，其理由是未发现螺旋体的细胞壁。经深入研究现已证实螺旋体细胞的主体仍然是由细胞质和核区组成，而细

13、胞的外围则裹以细胞质膜和细胞壁，形成原生质柱。在螺旋状的原生质柱外缠绕着周质鞭毛(periplasmic flagella)，也称轴丝，轴丝与原生质柱再由3层膜包围，称为外鞘（见图13-2）。每个细胞具有2-100条以上的周质鞭毛，使菌体在液体环境中可游动或沿纵轴旋转和屈曲运动。在固体基质上可爬行或蠕动。根据形态、生理特性、致病性和生态环境螺旋体分为六个属：脊螺旋体属(Cristispira)、螺旋体属(Spirochaeta) 、密螺旋体属(Treponema)、 疏螺旋体属(Borrelia)、 钩端螺旋体属(Leptospira)、纤线菌属（Leptospira）。螺旋体在系统发育上形成

14、一个独特的细菌系。图13-2 螺旋体的形态 （2） 螺旋状或弧状的G-细菌 这类细菌的细胞呈螺旋状或弧状，螺旋圈数从1到多圈。具有典型的细菌鞭毛，化能有机营养，大多数的种不能利用碳水化合物，有的种可以在含有H2、CO2、和O2的混合气体中自养生长，有的可在微氧条件下固氮。螺旋状细菌现在已包括有九个属：螺菌属(Spirillum)、 水螺菌属(Aquaspirillum) 、海洋螺菌属(Oceanospirillum) 、固氮螺菌属(Azospirillum)、 草螺菌属(Herbaspirillum) 、弯曲杆菌属(Campylobaccter) 、螺杆菌属(Helicobacter)、蛭弧菌

15、属(Bdellovibrio)、螺状菌属（Spirosoma）。蛭弧菌属中有一类特别的细菌，称为蛭弧菌，它们可以寄生在另外一些菌体上，利用寄主的细胞质组分作为营养，生长发育，也可无寄主而生存。图13-3是该菌的生活周期示意图。图13-3 蛭弧菌生活史3） G-的杆菌和球菌 在形态和生理特征上这些细菌都是极其多样的。它们都能利用氧作为最终电子受体而进行严格的呼吸产能代谢。有些也能进行厌氧产能呼吸，这时以硝酸盐、延胡索酸盐或其它物质作为最终电子受体，有的可固氮。 假单胞菌属(Pseudomonas) 是直或弯曲的杆菌，1根或几根极生鞭毛，假单胞菌属最突出的特点是在大多数情况下只需要很简单的营养，能

16、广泛地利用有机化合物作为碳源和能源，多数种能利用100多种不同的化合物，少数的种也可以利用20多种左右的化合物。假单胞菌是土壤和水中重要的细菌，它们能在有氧的情况下分解动植物的遗体。少数的种是人、动植物的病原菌，人们熟悉的铜绿色假单胞菌(P. aeruginosa)与人的泌尿生殖道和呼吸道感染有关，当它感染了人的严重烧伤或皮肤外伤的创伤面后，会引起全身性感染，导致败血症。由于该菌在创伤面生长可产生蓝脓素而使脓液呈蓝绿色，通常又称为绿脓杆菌。在土壤中该菌作为反硝化细菌在自然界的氮素循环中起重要作用。鼻疽假单胞菌(P. mallei)可引起马、驴的鼻疽病；类鼻疽假单胞菌(P. pseudomall

17、ei)可引起人或动物的类鼻疽病。许多假单胞菌对植物有致病性，伯杰氏手册(7版)中的149个种有90个种是植物病原菌，引起各种斑点病和条斑病。许多嗜冷的种适于低温生长，常造成冷库中冷藏食品的腐坏、冷藏血浆的污染。但多数假单胞菌在工业、农业、污水处理、消除环境污染中起重要作用。黄单胞菌属(Xanthomonas) 直杆状细菌，极生鞭毛运动，专性好氧。最明显的特征之一是在培养基上产生一种非水溶性的黄色色素(一种类胡罗卜素)，其化学成分为溴芳基多烯，使菌落呈黄色。另一特征是，所有的黄单胞菌都是植物病原菌，可引起植物病害。水稻黄单胞菌(X.oryzae)引起水稻白叶枯病。而造成甘蓝黑腐病的野油菜黄单胞菌

18、(X.campestris)，可作为菌种生产荚膜多糖，即黄原胶，它在纺织、造纸、搪瓷、采油、食品等工业上却有广泛的用途。 固氮菌属(Azotobacter) 细胞卵圆形，个体大，通常为1.5-2m或更大，在含有碳水化合物的培养基上，菌体可形成丰厚的荚膜或粘液层，使菌落呈粘液状。细胞内具有特殊的防氧保护机制，可在好氧条件下自生固氮，每消耗1克葡萄糖至少可固定10mg大气中的氮素。固氮酶中的钼可用钒替代。固氮菌主要分布在土壤和水中。 根瘤菌属(Rhizobium) 细胞杆状，可呈多形态。在碳水化合物培养基上生长时可产生大量胞外粘液。根瘤菌刺激豆科植物的根部形成根瘤，在根瘤中根瘤菌以只生长不分裂的类

19、菌体(bacteroids)的形式存在。类菌体被一层类菌体周膜(periobacterial membrane)包围，形成了一个良好的氧、氮和营养环境，有效地进行根瘤菌与豆科植物的共生固氮。除根瘤菌属外，中华根瘤菌属(Sinorhizobium)、慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)、固氮根瘤菌属(Azorhizobium)、和中慢生根瘤菌属(Mesorhizobium)也都是与植物共生的根瘤菌。甲基球菌属(Methylococcus)和甲基单胞菌属(Methylomonas) 虽然甲基球菌属是球状细菌、甲基单胞菌属是直、弯曲或分支的杆菌，但两个属的共同特征是：在好氧和微好氧条件下，以

20、甲烷、甲醇、甲醛等一碳化合物作为唯一碳源和能源，它们又称为甲烷氧化菌。由于它们这一独特的生理特性，人们认为将来有可能利用甲烷这种廉价和广泛的碳源培养甲烷氧化菌以获得无毒的细菌蛋白，以扩大人类蛋白食品的来源。 醋酸杆菌属(Acetobacter) 细胞椭圆形至杆状、直或稍弯曲。本属细菌最显著的特征是能将乙醇氧化成醋酸，并将醋酸或乳酸进一步氧化成H2O和CO2。其生长的最佳碳源是乙酸和乳酸，是制醋工业的菌种。醋酸杆菌多分布于植物的花、果实以及葡萄酒、啤酒、苹果汁和果园土中。有的种可引起菠萝的粉红病和苹果、梨的腐烂病。有的菌株在生长过程中可以合成纤维素，这在细菌中是非常罕见的，纤维素微丝缠结成片层将

21、菌体包埋起来，在液体培养基静止状态下，可形成一层纤维素膜。 埃希氏菌属(Escherichia) 细胞呈直杆状。许多菌株产荚膜和微荚膜，有的菌株生有大量的菌毛，化能有机营养型，因其为兼性厌氧菌，所以具有呼吸代谢和发酵代谢两种产能系统。该属中最具有典型意义的代表种是大肠埃希氏菌(E. Coli)，.大肠杆菌是进行微生物学和分子遗传学、基因工程研究的好材料，大肠杆菌存在于动物和人的肠道内，是肠道内的正常菌群。在正常情况下，大肠杆菌可以合成维生素B和K，供人体吸收利用，一些菌株能产生大肠杆菌素，抑制肠道致病菌(如痢疾杆菌)和腐生菌的滋生，对机体有利。但是，当机体处于极度衰弱时或外伤等原因，大肠杆菌侵

22、入肠外组织或器官时，则又是条件致病菌，可引起肠外感染，如：肾炎、膀胱炎等泌尿系统的感染。一些致病性的大肠杆菌能产生由质粒编码的肠毒素，可引起婴儿、成年人和幼畜的严重腹泻。如大肠杆菌O157菌株，曾引发人群严重的肠道传染病。大肠杆菌不断随粪便排出体外，将污染周围的环境、水源、饮料及食品等。大肠杆菌的数量越多，表示粪便污染的情况越严重，同时表明伤寒杆菌、痢疾杆菌等肠道致病菌污染的可能性。因此，卫生细菌学上常以大肠菌群数和细菌总数作为饮用水、牛奶、食品、饮料等卫生检定指标。按我国卫生部颁布的卫生指标，生活饮用水的细菌总数每毫升不得超过100个，在1000毫升水中大肠菌群不得超过3个。此外，志贺氏菌属

23、(Shigella)、沙门氏菌属(Salmonella)、克雷伯氏菌属(Klebsiella)、肠杆菌属(Enterbacter)、沙雷氏菌属(Serratia)、变形杆菌属(Proteus) 、耶尔森氏菌属(Yersinia)、欧文氏菌属(Erwinia)、奈瑟氏球菌属(Neisseria)、莫拉氏菌属(Moraxella)、弧菌属(Vibrio)、发光杆菌属(Photobacterium)、气单胞菌属(Aeromonas)、嗜血菌属(Haemophilus)、发酵单胞菌属(Zymomonas)、拟杆菌(Bacteroides)和脱硫弧菌属(Desulfovibrio)等属中菌种繁多，分布广

24、泛，与人类关系密切，许多都是致病菌，有的还是严重的传染病的病原体，有的则可用来生产人们所需要的产品。 （4）支原体、立克次氏体和衣原体 支原体（Mycoplasma）、立克次氏体(Rickettsia)和衣原体(Chlamydia)三类革兰氏阴性细菌，其大小和特性均介于通常的细菌与病毒之间。表131是这几类微生物主要特征的比较。表13-1 支原体、立克次氏体、衣原体与细菌、病毒的比较特 征细 菌支 原 体立克次氏体衣 原 体病 毒直径(m)0.5-0.20.2-0.250.2-0.50.2-0.30.25可见性光学显微镜光学显微镜勉强可见光学显微镜光学显微镜勉强可见电子显微镜过滤性不能过滤能过

25、滤不能过滤能过滤能过滤革兰氏染色阳性或阴性阴性阴性阴性无细胞壁有坚韧的细胞壁缺与细菌相似与细菌相似无细胞结构繁殖方式二均分裂二均分裂二均分裂二均分裂复制培养方法人工培养基人工培养基宿主细胞宿主细胞宿主细胞核酸种类DNA和RNADNA和RNADNA和RNADNA和RNADNA或RNA核糖体有有有有无大分子合成有有进行进行只利用宿主机器产生ATP系统有有有无无增殖过程中结构的完整性保持保持保持保持失去入侵方式多样直接昆虫媒介不清楚决定宿主细胞性质对抗生素敏感敏感(青霉素例外)敏感敏感不敏感对干扰素某些菌敏感不敏感有的敏感有的敏感敏感支原体又称类菌质体，是介于一般细菌与立克次氏体之间的原核微生物。它

26、最早从患胸膜肺炎的牛体中分离得到，以后从其他动物和人体中陆续分离到了这一类菌，故又被统称为类胸膜肺炎微生物（pleuropneumonia-like organism），简称PPLO。支原体突出的特征是不具细胞壁，只有细胞膜、细胞柔软而扭曲（图219）。典型的菌落像油煎荷包蛋模样。除肺炎支原体外，支原体一般不使人致病，但较多的支原体能引起牲畜、家禽和作物的病害。应用活组织细胞培养病毒或体外组织细胞培养时，常被支原体污染，而且光学显微镜检查也难观察到。现常用含琼脂量少的培养基直接培养法、DAN荧光染色法、探针杂交法和PCR检测法等监查，和在组织细胞培养中事先加入新霉素或卡那霉素抑制支原体生长，使

27、其不被支原体污染。 立克次氏体是一类严格的活细胞内寄生的原核微生物。美国医生H.T.Ricketts 1909年，首次发现斑疹伤寒的病原体，并因研究此病而牺牲，为了表示纪念，1916年人们以他的名字命名这类病原体。立克次氏体主要以节肢动物（虱、蜱、螨等）为媒介，寄生在它们的消化道表皮细胞中，然后通过节肢动物叮咬和排泄物传播给人和其他动物。有的立克次氏体能引起人类的流行性斑疹伤寒、恙虫热、Q热等严重疾病，而且立克次氏体大多是人兽共患病原体。衣原体是介于立克次氏体与病毒之间，能通过细菌滤器，专性活细胞内寄生的一类原核微生物。过去误认为大病毒，但它们的生物学特性更接近细菌而不同于病毒。衣原体在宿主细

28、胞内生长繁殖具有独特的生活周期，即存在原体和始体两种形态。具有感染性的原体通过胞饮作用进入宿主细胞，被宿主细胞膜包围形成空泡，原体逐渐增大成为始体。始体无感染性，但能在空泡中以二分裂方式反复繁殖，形成大量新的原体，积聚于细胞质内成为各种形状的包涵体（inclusion body），宿主细胞破裂，释放出的原体则感染新的细胞。衣原体广泛寄生于人类、哺乳动物及鸟类，仅少数致病，如人的沙眼衣原体，鸟的鹦鹉热衣原体。有的还是人兽共患的病原体。1956年，我国微生物学家汤飞凡等应用鸡胚卵黄囊接种法，在国际上首先成功地分离培养出沙眼衣原体。现衣原体可用多种细胞培养。 2 G+细菌 是细菌中重要的一大类群。细

29、胞形状为球形或杆状，多数规则，其排列呈单个、成对、或成链、或成分支菌丝；有些具多形态，有些属形成耐热的芽孢；腐生和寄生类型，有些是人和动物的高度致病菌，在自然界分布广泛。 (1) G+球菌 革兰氏阳性球菌是系统发育和遗传特性差异很大的一群细菌，球形，有机营养和不形成芽孢仅仅是它们共同的形态学和生理特征。革兰氏阳性球菌包括的属：微球菌属(Micrococcus)、 葡萄球菌属(Staphylococcus)、 口腔球菌属(Stomatococcus)、 动性球菌属(Planococcus)、 八叠球菌属(Sarcina)、 奇异球菌属(Deinococcus)、 瘤胃球菌属(Ruminococc

30、us)、 消化球菌属(Peptococcus)、消化链球菌属(Peptostreptococcus)。 微球菌属(Micrococcus) 大多数的种可产生类胡萝卜素，以至于菌落可呈黄、橙、橙红、粉红或红色。主要分布在哺乳动物的皮肤上，也存在于肉类、乳制品、土壤和水中。从系统发育上看，微球菌不应该是一个独立的属，它们与节杆菌(Arthrobacter)的关系反而比与葡萄球菌和动性球菌的关系更为密切，分类学家认为微球菌可能是节杆菌在细胞周期中的球菌阶段，是一种退化形式。 葡萄球菌属(Staphylococcus)该属细菌主要存在于温血动物的皮肤、皮肤腺体和粘膜上。有的种是人或动物的条件致病菌，可

31、引起化脓性感染，如丘疹、肺炎、骨髓炎、心肌炎、脑膜炎及关节炎等，也可产生肠毒素，引起食物中毒。 明串珠菌属(Leuconostoc) 其生长需要含有复杂生长因子和氨基酸的丰富培养基，所有的种都需要烟酸、硫胺素、生物素及泛酸的衍生物，在培养基中添加酵母粉、西红柿等菜汁可加速生长。通过己糖单磷酸途径和磷酸酮糖裂解途径联合发酵葡萄糖，形成异型乳酸发酵产生左旋或右旋乳酸。该属细菌分布在牛奶和植物汁液中，无致病性。肠膜状明串珠菌(L.mesenteroides)能在蔗糖中生成大量粘液物质，其成分为右旋糖苷，这种葡聚糖可作为血浆代用品，用于输液和战地救护。但这种菌也是制糖工业和食品加工业中的有害菌。 (2

32、)产芽孢的G+杆菌和球菌 这是一类在细菌的生活周期中产生内生孢子的细菌。芽孢是菌体的休眠器官，是细菌细胞物质功能上的分化现象。芽孢产生后从细胞中脱离出来，遇到合适的环境会萌发长出一个新细菌，细胞数量并未增加，所以芽孢不是繁殖器官。产芽孢细菌的特征列于表13-2。表13-2 芽孢细菌的各属特征* 特 征属 名DNA (GC/mol%)杆菌：好氧或兼性好氧，产生过氧化氢酶芽孢杆菌属(Bacillus)32-69微好氧，不产生过氧化氢酶，同型乳酸发酵 芽孢乳杆菌属(Sporolactobacillus)46-47厌氧：还原硫酸盐 脱硫肠状菌属(Desulfotomaculum)38-50 不还原硫酸

33、盐，发酵 梭菌属(Clostridium)21-54 革兰氏阴性，能生长在H2+CO2鼠胞菌属(Sporomusa)41-49 嗜盐，分离自死海螺旋盐杆菌属(Sporohalobacter)31每个细胞可产生多达5个芽孢，固氮厌氧杆菌属(Anaerobacter) 29光合营养螺旋杆菌属（Heliobacterium,Heliophilum）互养，仅在与一种利用氢的细菌共陪养时才降解脂肪酸互养芽孢杆菌属（Syntrophospora） 球菌(通常排列成四联或团块状)，好氧芽孢八叠球菌属(Sporosarcina) 40-41* 在系统发育上，上述所有细菌是革兰氏阳性细菌的低GC亚门的成员。芽孢

34、杆菌属 (Bacillus) 细胞呈杆状，内生一个芽孢，好氧或兼性厌氧，化能有机营养类型。分子氧是最终电子受体。其生理特性极其广泛，从嗜冷到嗜热，从嗜酸到嗜热，多种多样。许多种具有广泛的经济意义。枯草芽孢杆菌 ( B.subtilis ) 是代表种。除作为细菌生理学研究外，它是一种重要的工业生产用菌种，可生产蛋白酶、淀粉酶。属内的地衣芽孢杆菌 ( B.licheniformis ) 可用于生产碱性蛋白酶、甘露聚糖酶和杆菌肽(一种畜用抗生素，可杀灭动物肠道中的G+致病菌) ；多粘芽孢杆菌(B.polymyxa)可生产多粘菌素，用于杀灭家畜、家禽肠道内的G-致病菌。炭疽芽孢杆菌(B.anthrac

35、is)是人和动物的致病菌，可引起皮肤炭疽、肺炭疽、肠炭疽等炭疽病。蜡状芽孢杆菌(B.cereus)是工业发酵生产中常见的污染菌，同时也可引起人的肠胃炎。苏芸金芽孢杆菌(B.thuringiensis)的伴孢晶体可杀死农业害虫如玉米螟虫、棉铃虫，是无公害的农药。幼虫芽孢杆菌(B.larvae) 、日本甲虫芽孢杆菌(B.popilliae)是昆虫的致病菌。球形芽孢杆菌(B.sphaericus)可杀灭蚊子的幼虫。 梭状芽孢杆菌属(Clostridium)细胞呈杆状，形成椭圆或球形芽孢，芽孢常使菌体膨大呈鼓槌状、梭状。大多数为专性厌氧，化能有机营养类型。常见于土壤、海水、淡水的沉积物，人和动物的肠道

36、中也有分布。丙酮丁醇梭菌(C.acetobutylicum)是工业上采用发酵法生产丙酮丁醇的菌种。 芽孢八叠球菌属(Sporosarcina)在形态上同八叠球菌。在特定的条件下形成芽孢，严格好氧，化能有机营养类型，大多数菌株的生长都需要生长因子。广泛分布于土壤中，有的种可从海水中分离到。 (3)G+ 杆菌 乳酸杆菌属(Lactobacillus)形态变化大，从细长、偶有弯曲的杆状到短的球杆状。多为成链排列。微好氧，具发酵代谢，化能有机营养类型，营养要求复杂，需要生长因子。其明显的特征是具有高度的耐酸性，最适 pH5.5-6.2, 在 pH5.0 以下仍可生长。专性代谢糖类化合物生成 50% 以

37、上的乳酸。多分布于乳制品、发酵植物食品如泡菜、酸菜等以及青贮饲料和人的肠道，尤其是乳儿肠道中。它们是许多恒温动物，包括人类口腔、胃肠和阴道的正常菌群，很少致病。德氏乳酸杆菌(L.delbruckii)是工业上生产乳酸的菌种。 棒杆菌属(Coryneacterium)细胞呈直、略弯、两端常呈一端膨大的棒状。因行折断分裂，常呈“八”字形和栅状排列。兼性厌氧，有的为好氧，化能有机营养类型。其细胞壁中含有内消旋二氨基庚二酸和阿拉伯糖、半乳糖。呼吸链中有甲基萘醌，细胞内含有枝菌酸。腐生型的棒杆菌生存于土壤、水体中，如产生谷氨酸的北京棒杆菌(C.Pekinense) 。利用该菌种，根据代谢调控的机理，已筛

38、选出生产各种氨基酸的菌种。寄生型的棒杆菌可引起人、动植物的病害，如使人患白喉病的白喉棒杆菌(C.Diphtheriae)以及造成马铃薯环腐病的马铃薯环腐病棒杆菌(C.Sepedonicum)。 丙酸杆菌属(Propionibacterium)多变的形态是这类细菌形态学上突出的特征。虽为一端圆一端尖的棒杆状，但老龄细胞(对数生长后期)则多呈球形。在排列方式上也是呈多样性，或单个、成对、成短链；或呈 V 形、 Y 形细胞对；或以“汉字“状簇群排列。细胞壁中含有 LL- 二氨基庚二酸和内消旋 DAP ，厌氧至耐氧，化能有机营养类型。能发酵乳酸、碳水化合物和蛋白胨，产生大量的丙酸及乙酸，使乳酪具有特殊

39、风味是这类细菌生理上独特特征。从牛奶、奶酪、人的皮肤、人与动物的肠道中可分离出。有的种对人有致病性。费氏丙酸杆菌(P.Freudenreichii)是工业上用来生产丙酸和VB12的菌种。 双歧杆菌属(Bifidobacterium)细胞形态呈多样性，长细胞略弯或有突起，或有不同分支，或有分叉或产生匙形末端；短细胞端尖，也有球形细胞。细胞排列或单个，或成链，或呈星形、 V 形及栅状。厌氧，有的能耐氧。发酵代谢，通过特殊的 6- 磷酸果糖途径分解葡萄糖。存在于人、动物及昆虫的口腔和肠道中。近年来，许多实验证明双歧杆菌产乙酸具有降低肠道 pH 值、抑制腐败细菌滋生、分解致癌前体物、抗肿瘤细胞、提高机

40、体免疫力等多种对人体健康有效的生理功能。 分枝杆菌属(Mycobacterium)细胞呈略弯曲或直的杆状，有时有分枝，也能出现丝状或以菌丝体状生长。当受到触动时菌丝破碎成杆状或球状。由于细胞表面含有分枝菌酸，具有抗酸性。细胞壁中的肽聚糖含有内消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖。质膜中的磷脂含有磷脂酰乙醇胺。好氧，化能有机营养类型，包括专性细胞内寄生、腐生和兼性。可从土壤、痰液和其它污染物中分离到。结核分枝杆菌(M.tuberculosis)是人类结核病，例如：肺结核、肠结核、骨结核、肾结核的病原菌。结核杆菌分为人型、牛型、鸟型、鼠型、冷血动物型以及非洲型。麻风分枝杆菌(M.leprae)是引起

41、人类麻风病的病原菌，动物中的犰狳对麻风杆菌高度易感，是研究麻风杆菌的动物模型。 6 光合细菌 自然界中能以光合作用产能的细菌根据它们所含光合色素和电子供体的不同而分为产氧光合细菌(蓝细菌、原绿菌)和不产氧光合细菌(紫色细菌和绿色细菌)。 （1） 蓝细菌(Cyanobacter)这是一类含有叶绿素 a 、以水作为供氢体和电子供体、通过光合作用将光能转变成化学能、同化CO2为有机物质的光合细菌。由于它们具有与植物相同的光合作用系统，历史上曾被藻类学家归为藻类，称为蓝藻。对蓝细菌细胞结构的研究表明，蓝细菌的细胞核不具有核膜，没有有丝分裂器，细胞壁由含有二氨基庚二酸的肽聚糖和脂多糖层构成，革兰氏染色阴

42、性，分泌粘液层、荚膜或形成鞘衣，细胞内含有70S核糖体，虽具有叶绿素的光合色素，但不形成叶绿体，进行光合作用的部位是含有叶绿素a、- 胡萝卜素、类胡萝卜素、藻胆素(包括藻蓝素和藻红素)的类囊体(thylakoids)。 蓝细菌的这些与原核生物相近的特征，使它们成为细菌家族的一员。以藻蓝素占优势的色素使细胞呈现特殊的蓝色，故而得名为蓝细菌。按形态可分为5大类群，包括29个属。蓝细菌的细胞大小差异悬殊，最小的聚球蓝细菌属(Synechococcus)其直径仅为 0.5 -1 m, 而大颤蓝菌属(Oscillatoria)可超过60 m 。蓝细菌在自然界中的分布极广，河流、湖泊和海水等水域中常见。蓝

43、细菌的营养极为简单，不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源，多数能固氮，在水稻田中培养蓝细菌可保持和提高土壤肥力。一些实验证明将蓝细菌作为食物和辅助营养物，可用于治疗肝硬化、贫血、白内障、青光眼、胰腺炎等疾病。对糖尿病、肝炎也有一定的疗效。蓝细菌有别于真核生物的放氧光合作用，可能是地球上生命进化过程中第一个产氧的光合生物，对地球上从无氧到有氧的转变、真核生物的进化起着里程碑式的作用。（2） 紫色细菌 这是一群含有菌绿素和类胡萝卜素、能进行光合作用、光合内膜多样、以硫化物或硫酸盐作为电子供体、沉积硫的光能自养型细菌。因含有不同类型的类胡萝卜素，细胞培养液呈紫色、红色、橙褐色、黄褐色，故称为紫色细菌。

44、 红螺菌属(Rhodospirillum)、红假单胞菌属(Rhodopseudomonas)和红微菌属(Rhodomicrobium)，曾被认为不能利用硫化物作为电子供体以还原CO2构成细胞物质，所以一直称它们为非硫紫色细菌。后来发现，这些细菌的大多数尚可以利用低浓度的硫化物，现归为紫色硫细菌。多分布在淡水、海水和高盐等含有可溶性有机物和低氧压的水生环境中，也常见于潮湿的土壤和水稻田中。4 化能无机营养细菌 这类细菌中的大多数通常是从氧化无机物中获取能量，以CO2为唯一碳源，称之为化能无机营养细菌，包括硝化细菌、氢细菌、无色硫细菌等。然而也有许多化能无机营养细菌也能利用有机物，而且并不依赖CO

45、2作为唯一碳源。 （1） 硝化细菌 表13-3 硝化细菌的特征* 特 征属 名DNA（GC/mol）生 境氧化氨革兰氏染色阴性，短杆状或长杆状，运动（极生鞭毛）或不运动；具有周边内膜系统亚硝化单胞菌属（Nitrosomonas）4553土壤污水，淡水和海洋大的球状，运动；具有囊状或周边内膜系统亚硝化球菌属（Nitrosococcus）4950淡水，海洋螺旋状，运动（周生鞭毛）；没有明显的内膜系统亚硝化螺菌属（Nitrosospira）54土壤细胞呈多形态，叶状，内有间隔；运动（周生鞭毛）亚硝化叶菌属（Nitrosolobus）54土壤细长的弯曲杆状亚硝化弧菌属（Nitrosovibrio）54

46、土壤氧化亚硝酸盐短杆状，出芽繁殖，偶尔能运动（亚侧生单鞭毛），内膜排列呈顶端帽状硝化杆菌属（Nitrobacter）5962土壤，淡水，海洋细的长杆状，不运动，没有明显的内膜系统硝化刺菌属（Nitrospina）58海洋大的球状，运动（1或2根亚侧生鞭毛），内膜系统随机呈管状排列硝化球菌属（Nitrococcus）61海洋细胞呈螺旋状或类弧状，不运动，无内膜硝化螺菌属（Nitrospira）50海洋* 在系统发育上，到目前为止所有已检测的硝化细菌是a或b紫色细菌类群。 凡是能利用还原态的无机氮化合物、进行无机营养生长的细菌，称为硝化细菌，然而在自然界中没有一种化能无机自养细菌能够使氨完全氧化成

47、硝酸盐，而是由两类不同生理类群的细菌协同进行，来完成氧化过程。能够把氨氧化成亚硝酸盐的细菌称为亚硝化细菌。能够将亚硝酸进一步氧化成硝酸盐的细菌称为硝化细菌。这两类细菌的共同特征列于表13-3中。（2） 无色硫细菌 能够氧化还原态或部分还原态无机硫化合物的非光能营养型细菌，称为无色硫细菌。它们有别于在厌氧有光条件氧化还原态硫化合物的光合硫细菌。这些细菌在硫素的循环中起主要作用。从对硫化物的氧化中生成元素硫，保证了硫的供应和对硫的进一步氧化作用，构成硫素循环中不可缺少的一步。它们分布在河流、湖泊和土壤中。其中有代表性的属是硫杆菌属(Thiobacillus)。硫杆菌属的细胞呈小杆状，能氧化硫或各种还原态的硫化合物，如硫化物、硫代硫酸盐、连多硫酸盐和硫氰酸盐。氧化的终产物是硫酸盐，从中获得能量，以CO2为唯一碳源，营自养生活。由于低能量的化能自养生活，这类细菌生长缓慢。硫酸盐氧化产物的形成，会造成酸性的环境，可用此类细菌进行冶金。硫酸或硫酸盐可将辉铜矿中的铜转化成为硫酸铜，溶于水中，然后用置换或萃取的方法提取出海绵铜，经加工