光合作用机理的研究进展.docx

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1、 第 卷第 ! 期 /2 年 文件编号 ： !/0 A $1#2（ /2） /! A /$ A /0 中学生物学 345567 89:;6 ?;6 );! /2 光合作用机理的研究进展 熊传 敏 （ 安徽省宁国市河沥中 学 !%!$&） 摘 要 光合作用被称为地球上最重要的化学反应 ， 自 从 !& 多年前被发现以来 ， 人们一直着重 于 探 讨它的生理特性 ， 而忽视了对其作用机理的研究 。 直到最近几十年科学家才逐渐开始探讨其作用机 理 并很快受到高度重视 ， 同时也取得了重大成绩 ， 还将光合作用机理与其生理相结合进行研究 ， 在 工 农 业生产上取得了很大成果。本文将近年来对光合作用机

2、理的研究情况进行简单的概括。 关键词 光合作用 生理特性 作用机理 研究进展 中图分类号 B(1! 文献标识码 C 光合作用是植物将太阳能 转换为化学能 ， 并利 用 它把二氧化碳和水等无机物合成有机物 。 同时放出 氧 气的过程。在生物进化过程中 出现光合功能后 ， 地 球 上 的 有 机 物 开 始 大 量 积 累 使 无 数 生 物 的 生 命 活 动 得 以 直 接 或 间 接 地 在 消 耗 这 些 光 合 产 物 的 基 础 上 蓬 勃 发展 、 演变 ， 直至人类的出现 。 人类不仅自身的生命 活 动 要 以 由 光 合 产 物 直 接 或 间 接 转 变 而 成 的 食 物 作

3、 为 有机物和能量的来源 ， 而且还 在生产和生活中大量 利 用进行光合作用的植物做燃料和原料 。 随着社会的 不 断发展 ， 人类还得依赖光合作 用提供的越来越多的 产 物来满足自己的需要。所以 ， 光合作用研究既在生 命 科学中非常重要 ， 又和人类的 生存发展有十分密切 的 关系，因而诺贝尔奖金委员会 !# 年在宣布光合作 用研究 成 果 获 奖 的 评 语 中 ， 称 光 合 作 用 是 “ 地 球 上 最 重要的化学反应 ” 。 近年来 ， 对于光合作用机理的研 究 一直是光合作用研究的重点。 ! 光合作用的发现 !$! 年，英国的普里斯特利进行了一类列的绿 色植物实验 ： 他把一支

4、蜡烛放 入一个密闭的玻璃罩 中 燃烧 ， 不一会儿 ， 蜡烛熄灭了 ； 把一只小白鼠放在密 闭 的玻璃 罩 中 ， 小 白 鼠 也 死 了 ； 把 一 支 蜡 烛 放 在 装 有 绿 色植物 的 玻 璃 罩 中 ， 在 光 亮 的 地 方 放 置 几 天 ， 蜡 烛 在 罩内也能继续燃烧 ； 把一只小 白鼠放在装有绿色植 物 的玻璃 罩 中 ， 在 光 亮 的 地 方 放 置 几 天 ， 小 白 鼠 仍 然 能 够存活。 通过这个实验 ， 普利斯特 利推断绿色植物能够 更 新空气的成分，但是他并不知 道更新了哪些成分 ， 也 没有发 现 光 在 此 实 验 中 的 关 键 作 用 ， 但 是

5、， 他 已 发 现 绿色植物是改变空气的成分的主要因素 。 这可以说 是 光合作用发现的萌芽，但光合作用这一名词是 !#$ 年在教科书中创用的 ， 从此 就开始了对光合作用多 方 面的研究。 # 光合作用机理的研究侧 面 光合作用的研究是多方面的：从个体到群体 ， 从 细 胞 到 分 子 ， 从 化 学 过 程 到 光 物 理 学 的 动 力 学 研 究 等 ， 因而对光合作用机理的 研究也是从多个侧面进 行 的 ， 主要有以下四个方面 ： !# 从功能方面研究光合作用的机理 光合作用的发现就是从 其功能方面开始的 ， 早 期 研究将光合作用分为两个过程：即光反应和暗反应。 随后的实验研究又将

6、总过程分为两个生物化学过程： 光氧化过程和 %& 还原过程 。 至今光合作用的总过 程 分 为 ( 个 部 分 ： 水 的 光 解 放 氧 ， 同 化 能 力 的 形 成 包 括 )*+,- 和 *.,， 碳同化形成有机物 。 ! 从结构方面研究光合作用的机理 叶绿体是光合作用的主 要细胞器 ， 离体叶绿体 在 适当 条 件 下 和 整 个 细 胞 （ 如 小 球 藻 ） 一 样 以 相 同 的 速 度进行光合作用的全过程 。 进一步研究表明叶绿体 的 基粒 （ 绿色部分 ） 和基质 （ 无色 部分 ） 的作用是不同的 ： 基粒是光诱导的同化能力形 成的部位 ， 而酶促的暗 反 应 （ 固 定

7、 %&） 则在基质中进行 。 这更加促使光合作 用 反应在亚叶绿体的定位研究的深入展开。 !$ 从光物理学方面研究光合作用机理 瓦 布 尔 格 用 荧 光 方 法 证 明 的 光 合 作 用 中 光 反 应 物理的和暗反应生化的存在 ， 在瓦布尔格的工作基 础 上 ， 爱默生和阿诺德 在 / 世 纪 0/ 年代用更精细的 荧 光实验及光物理 、 光化学定律计算 ， 得出 以 1/ 个 叶 绿素分子还原 ! 个 %& 分子或放出 ! 个 & 分子的现 象 ， 又提出 “ 光合单位 ” 、 “ 作用中心 ” 等概念 。 爱默生 对 光合量子效应进行了长期的 研究 ， 最终发现光合作 用 $ 的作用

8、光谱中的红降现象和双光增益效应 。 通过大 量 光谱学方法的应用，又提出光合作用的 !# 和 !#， 以及其间的电子传递体的排列顺序。 !# 从化学方面研究光合作用机理 随着生物化学的发展 ， 科 学工作者应用一些新 技 术对光合作用的机理进行研究 。目前 ， 光合作用的 研 究进入到了分子水平 ， 主要集 中于光合过程中生物 大 分子的结构功能的研究 ， 如利 用叶绿素蛋白或叶绿 素 涂片所形成的半导体进行原初反应的模拟。 虽然从不同的方面研究光 合作用的机理 ， 但最 终 都 汇 合 到 对 其 作 用 中 心 的 分 子 结 构 的 研 究 及 光 合 机 理与生理相结合的研究 。 !

9、光合作用的中间步骤 $% 原初反应 原初反应是光合作用的第 一步 ， 它包括光能的 吸 收 、 传递与转换过程 ， 它将光能 转换为电能 ， 此过程 发 生在基粒类囊体上 。 吸收光能的是少数特殊的叶绿 素 $ 分子 ， 称为作用中心色素。这些叶绿 素 $ 分 子 具 有 光化学活性 ， 既是光能的 “ 捕捉 器 ” ， 又是光能的 “ 转 换 器 ” （ 把光能转换为电动势 ） 。 其余的大多数色素 （ 包 括 大部分的叶绿素 $ 和全部的叶绿素 %、胡萝卜素 、 叶 黄素 、 藻红蛋白和藻蓝蛋白 ） 都 属于聚光色素 ， 它们 没 有光化 学 活 性 ， 只 有 收 集 光 能 的 作 用

10、 ， 象 漏 斗 一 样 把 光能收集起来 ， 传到作用中心 色素。聚光色素又称 为 天线色素。 聚 光 系 统 色 素 分 子 将 光 能 吸 收 和 传 递 到 作 用 中 心 后 ， 使 作 用 中 心 色 素 （ !） 激 发 而 成 为 激 发 态 （ !&） ， 放 出 电 子 给 原 初 电 子 受 体 （ ） ， 同 时 留 下 一 个 空 位 ， 称为 “ 空穴 ” 。 色素分子被氧化 （ 带正电荷 ， !(）， 原初 电 子受体被还原 （ 带负电荷 ， )） 。由于氧化色素分子 有 “ 空穴 ” 可以从原初电子供体 （ *） 得到电子来填补 ， 于 是色 素 恢 复 到 原

11、 来 状 态 （ !） ， 而 原 初 电 子 供 体 却 被 氧 化 （ *(） 。这样通 过不断的氧化还原 （ 电荷分离 ） 过程 ， 就不断地把电子送给原初电子 受体 ， 完成了光能转 换 为电能的过程。 $! 电子传递和光合磷酸化 被激发了的作用中心色素 传给原初电子受体 ， 转 为电能 ， 再 通 过 水 的 光 解 和 光 合 磷 酸 化 ， 经 过 一 系 列 电 子 传 递 体 的 传 递 ， 最 后 形 成 +! 和 ,*!-， 这 就 将电能转为活跃的化学能 ， 并 将化学能储藏于这两 种 物质中。这一过程也发生在基粒类囊体上。 在叶绿体中发 现了两个光系统 ： 光系 统

12、#（ !#） 和 光 系 统 #（ !#） 。 !# 的 光 反 应 是 短 波 光 反 应 ， 其 主 要特征是水的光解和放氧 。 !# 的作用中心色素分子 !./0 吸收 光能 ， 把水分解 ， 夺取水中的电子供 给 !#。 !# 的光反应是长波光反应 ， 其 主 要 特 征 是 ,*! 的 还原。当 !# 的作用中心色素分子 !100 吸收光能而 / 被激发后把电子供给铁氧还蛋白 （ 23）。 在 ,*! 还 原 酶的参与 下 ， 23 把 ,*! 还原 为 ,*!-。连接着 两 个光反应之间的电子传递 ， 是由几种排列紧密的物 质 完成的 。 这一系列互相衔接着的电子传递物质所组 成

13、的链称为光合链。 光合磷酸化就是 叶 绿 体 在 光 下 将 无 机 磷 和 *! 转化 为 +!， 形成高能磷酸键的过程 。 光合磷酸化有 两 种类型 ， 即非循环式光合磷酸化和循环式光合磷 酸化 。 !# 产生的电子 ， 即水光解释 放出的电子 ， 经过一系 列 的传递 ， 在细 胞色素链上 导 致 +! 的形成 ， 同时把 电 子传递到 !# 去，进一步 提 高 了 能 位 ， 且 使 -(还 原 ,*!(为 ,*!-， 此 外 ， 还放 出 45。在这个过程中 ， 电 子传递是一个开放的通路，被称为非循环式光合磷酸 化 。 !# 产 生 的 电 子 经 过 一 些 传 递 体 传 递

14、后 只 引 起 +! 的形成 ， 而不释 放 45， 不伴随其他反应 。 在这个 过 程中电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过质 体 蓝素 （ !6） 重新回到原来的起点 ， 也就是说电子的 传 递是一个闭合的回路故称为循环式光合磷酸化。 对于光合磷酸化的机理 ， 目前较为全面的解说 是 米切尔提出的化学渗透假说。这个假说的基本点是： 在光合链传递电子过程中 ， 类囊体膜内外之间存在 质 子电动势差 ， 在 -(通 过 +! 复合物返回到膜外时 ，使 *! 和 !7 形 成 +!。 具体过程是 ： 在类囊体的电子传 递 体 中 ， 质 体 醌 （ !8） 有 亲 脂 性 ， 可 传 递 电

15、 子 和 质 子 ， 而其他传递体 ， 如 29) 蛋白 、 细胞色 素 :（ 6;?! 羧化酶 、 !A! 羧化酶 、 脱氢酶 、 激酶等 。 这些酶 类 的 分 子 结 构 及 作 用 机 理 也 是 光 合 作 用 重 要 的 研 究 部 分 ， 其中 对 ?! 羧化酶 B 加氧 酶的研究尤为突出 ， 因 第 卷第 # 期 ) 年 文件编号 ： #! K (,&)（ )） # K % K 中学生物学 D7EEF/ -8.;F G7;F;H4 I;F$ J;$# ) # 染色体的进化及其在遗传学中的应用 王士朝 马 红 （ 河南省镇平县第一高级中 学 !&!$(） 1 染色体是在生物进化的

16、过程中出现的 。 我们 知 道性染色体 有 B、 1 染色体， 开始时生物体可能只 有 常染色体 ， 以后由于基因 突变导致其中的一条常染 色 体分化成 1 染色体 C 另 一 条 常 染 色 体 分 化 成 B 染 色 体 。 1 染色体在人 体 ! 对染色体中体积最小 ， 而且 基 因数也最少。 1 染色体主要是异染色质 （ 即其上有 较 多无活性基因 ） 。 在细胞进行减数分裂时 ， 同源染色 体 在配对过程中发生互换 ， 其结果是染色体中的基因 会 发生各种重组，使得有性 繁殖的后代具有多样性 ， 这 是进化的结果 。 1 染色体只有极少部分 与 B 染色体 配 对 ， 绝大部分是不配

17、对的 ， 即 与 B 染色体不 发 生 或 极 少发生互换。这样在生物进化过程中 ， 1 染色体上发 生的突变就会保留下来 ， 而且会传递到男性子代。 譬 如 ： 在某一家族的曾祖 父 1 染色体有一特 定 序 列 ， 则 其儿子 、 孙子 、 曾孙 的 1 染色体都会带有 这 种 特 定 的 标 志 ， 这 种 标 记 可 以 视 作 进 化 的 标 记 ， 也 可 以 在 亲 子 鉴定等方面起到独特作用。 #%& 年，美国科学家利用 1 染色体对其历史上 第三任总统托马 斯 杰弗 逊 年前的一桩风流案作 出了了断 。 据传 ， #& 年杰弗逊在丧偶后与黑人女 管 家海敏斯有染 ， 且有一

18、私生子伊斯通。尽管当时舆 论 沸 沸 扬 扬 ， 但 由 于 无 法 证 明 而 不 了 了 之 ， 成 为 一 桩 ! 为它在提高光合作用效率机理的研究中起重要作用。 ! 光合作用的重要性及意 义 光合作用之所以被称为 “ 地球上最重要的化学 反 应 ” ， 是因为它与生物圈 、 人类 生存的食物和环境等 都 有密不可分的关系。 !# 光合作用和生物进化 从生物进化角度看 ， 光合作用中所产生的有机 物 和 氧 气 为 高 等 动 植 物 的 出 现 奠 定 了 基 础 。 几 十 亿 年 前 ， 在 地 球 的 大 气 层 中 没 有 氧 气 ， 原 始 地 球 上 有 机 物 的生产 ，

19、 是 将 紫 外 线 作 为 能 量 来 源 的 ， 原 始 生 物 只 进 行无氧呼吸 。 到 了 ! 多亿年前 ， 出现了含有叶绿素 的 蓝藻 ， 这 才 出 现 了 光 合 作 用 ， 这 在 生 物 的 进 化 上 是 一 个历史的转折点。氧的出现改 变了整个地球环境 ， 为 生物提供了一个有利的 “ 住宿 ” 条件。总之 ， 光合作 用 的出现 ， 使整个生物界的进化别开生面 ， 蔚为壮观 。 高 等 动 物 及 人 类 的 起 源 和 进 化 离 开 了 光 合 作 用 是 不 可 想象的。 !$ 光合作用和能量问题 光合作用将无机物转变为有机物 ， 把太阳能转 变 为化学能 ，

20、储存在形成的有机 物中。有机物中所储 藏 的 化 学 能 ， 除 了 供 植 物 体 本 身 和 全 部 异 养 生 物 之 用 外，更重要的是可供作人类营养和活动的能量来源。 我们所利用的 能 量 ， 如 煤 炭 、 天 然 气 、 木 材 等 ， 都 是 现 在或过去的植物通过光合作用形成的。因此可以说， 光合作用是今天能源的主要来源。 !% 光合作用和环境问题 微生物 、 植物 、 动物等全 部生物 ， 在呼吸过程中 吸 收氧 气 ， 呼 出 二 氧 化 碳 ， 工 厂 中 燃 烧 各 种 燃 料 也 消 耗 氧气 ， 排出二氧化碳 ， 正是有 了植物的光合作用 ， 不 断 的吸 收 二

21、 氧 化 碳 ， 放 出 氧 气 ， 才 使 得 大 气 中 氧 气 和 二 氧化碳的含量保持稳定 ， 从而维持人类的生存环境 。 总 之 ， 光 合 作 用 是 地 球 上 一 切 生 命 生 存 、 繁 荣 和 发展的根本源泉 。 对它的研究在理论上和生产实践 上 都具有重大意义 。 光合作用机理的研究已取得重大 成 果 ， 但是仍然需要更深层次 、 更广范围的研究 ， 特别 是 生理研究与机理研究的结合 ， 这将有利于人类模拟 光 合作用来解决一些人类目前 面临的问题 ， 如提高作 物 光合作用效率 ， 以提高作物产 量 ， 解决粮食问题 ； 模 拟 光合作用 ， 将取之不尽的太 阳能转

22、换为人类可用的 化 学能 ， 解决全球面临的能源问题 。 参考文献 # 沈允钢 ， 施教耐 ， 许大全 著 $动态光合作 用 $北 京 ： 科 学 出 版 社 ， #%&： #$ 上海植生所 ， 中科院北京植物所编著 ， 光合作用研究进 展$ 科学出版社 ， #%()： *+)$ ! 潘 瑞 治 $董 愚 得 编 著 $植 物 生 理 学 $北 京 ： 高 等 教 育 出 版 社 ， #%,： &+&)$ * 余 叔 文 主 编 ， 植 物 生 理 与 分 子 生 物 学 $北 京 ： 科 学 出 版 社 ， #%： #%#+#%!$ , -./0 12$#%*$3405678 599:;58./ 9.;=;40=./7$?.;=;40=./7 /5:8.!%$ ) 孙 儒 泳 $中 国 大 百 科 全 书 生 物 学 卷 AA$北 京 ： 中 国 大 百 科 全书出版社 ， #%#$ %