蚜虫嗅觉行为及昆虫嗅觉信号转导途径研究进展.docx

《蚜虫嗅觉行为及昆虫嗅觉信号转导途径研究进展.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《蚜虫嗅觉行为及昆虫嗅觉信号转导途径研究进展.docx（11页珍藏版）》请在得力文库 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、蚜虫嗅觉行为及昆虫嗅觉信号转导途径研究进展 摘要：综述了蚜虫较典型的3种嗅觉行为即报警信息素反应、植物挥发物对蚜虫的引诱行为和驱避行为以及嗅觉在寄主定位中的作用，结合由G蛋白介导的昆虫嗅觉信号转导途径的探讨现状，从一个全新的角度总结了近年来针对蚜虫嗅觉反应及其机制的探讨进展。文章还就麦蚜嗅觉信号转导途径探讨的可行性及意义进行了探讨。 关键词：蚜虫；嗅觉行为；报警信息素；植物挥发物；G蛋白；信号转导途径 中图分类号：Q 965 蚜虫类是同翅目中较大的一个类群，世界上已知的种类近4 000种。其中，主要为害麦类作物的约30种，通过刺吸取食、传播病毒病、排泄蜜露阻碍光合作用和呼吸作用等造成危害，是温

2、带农作物的主要害虫，同时是农业重大害虫之一。 昆虫灵敏的嗅觉是得以适应环境和种群繁衍的重要条件，其精确感受环境中的化学信号，对于配偶找寻、寄主定位以及天敌昆虫猎物发觉和搜寻过程至关重要。蚜虫也不例外，蚜虫的嗅觉行为，如对报警信息素反应、寄主引诱、趋避等行为及机制引起探讨者们广泛的爱好，深化了解蚜虫嗅觉行为，在理论探讨和防治应用上均具有重要意义。 昆虫嗅觉行为的生理和分子机制的探讨已不断地深化。11019年第一个与嗅觉相关的无脊椎动物气味受体基因在果蝇(Drosophila melanogaste)体内被证明，即证明了G蛋白偶联的信号转导途径参加了无脊椎动物的嗅觉感受过程，昆虫嗅觉相关G蛋白偶联

3、信号转导途径探讨已成为分子生物学及细胞学领域探讨热点，多种昆虫的嗅觉相关的G蛋白基因已被克隆和进行初步的功能探讨。G蛋白偶联信号转导系统是生物界一类重要的细胞跨膜信号转导途径，在医学领域生化及药理探讨中发觉，很多药剂的作用机理与G蛋白偶联信号转导途径相关。鉴于G蛋白在物种进化过程中具有高度的保守性，因而，开展蚜虫嗅觉相关的G蛋白及其偶联组分、信号途径的探讨成为可能而且很有必要。 1蚜虫嗅觉行为 蚜虫嗅觉在其着陆前的寄主选择及着陆后小范围的寄主定位中均具有重要作用。目前，针对蚜虫嗅觉反应的探讨主要集中在以下几方面。 1.1报警信息素 蚜虫报警信息素的探讨是当今防治蚜虫危害并遏制植物病毒传播的热门

4、课题，国内外有关学者普遍认为蚜虫报警信息素将成为一种新型、环境友好的、极具商业化潜力的生物源农药。 蚜虫报警信息素是蚜虫的一种主要信息素。Browers等从棉蚜等6种蚜虫中提取并鉴定蚜虫报警素的主要成分为反-法尼烯(EF)，通过行为学和电生理学测定确定蚜虫对EF的化学感受部位在触角上。蚜虫的报警信息素针对不同的对象有着不同的作用。 众所周知，报警信息素对于蚜虫同类来说，起到报警的作用；对于蚜虫的天敌来说，可以利用报警信息素来定位蚜虫；对于蚜虫的爱护者蚂蚁来说，报警信息素的出现意味着蚜虫敌害的来临，应做好攻击的打算；对于植物而言，分泌报警信息素可能类似于保幼激素作用，从而抑制有翅蚜虫的产生，起到

5、调控蚜虫数量、限制蚜虫扩散的作用。机械损伤的玉米在经棉贪夜蛾(Spodoptera littoralis)的口腔分泌物处理后，会产生EF，从而导致玉米蚜(Rhopalosiphummaidis)的躲避行为。野生的马铃薯通过腺毛状体释放3种不同的倍半萜烯外激素(-丁子香烯、荜澄茄烯、D-杜松萜烯)及释放蚜虫的报警信息素EF，能有效地反抗桃蚜的侵害。 1.2寄主引诱行为 昆虫在选择寄主的过程中，嗅觉信号对寄主定位过程起重要作用。很多植食性昆虫嗅觉对绿叶气味，主要是很多饱和及不饱和脂肪族醇类、醛类、酮类、酯类的混合物的反应都特别敏感。蚜虫可在小范围内对信息素(绿叶气味、聚集信息素、报警信息素等)产生

6、选择行为反应，从而辨别自己相宜的寄主。而在大范围迁飞着陆后，绿叶气味也是蚜虫进行找寻寄主的局部调整时利用的信号物质之一。 对麦长管蚜(Sitobion avenae)有翅蚜对冬小麦可能具有的多种挥发物组分的嗅觉反应进行测定，发觉其对绿叶气味反应较强，麦长管蚜还对水杨酸甲酯、反2-己烯醛、反2-己烯醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮和6-甲基-5-庚烯-2-醇等化学物质反应较强；另外，小麦和燕麦挥发物的不同组分对禾谷缢管蚜(Rhopalosiphum padi)有翅和无翅成蚜具有吸引作用。禾谷缢管蚜对水杨酸甲酯、反-3-己烯乙酸酯、6-甲基-5-庚烯-2-酮和6-甲基-5-庚烯-2-醇等化学物质的反

7、应也较强。有翅蚜和无翅蚜的嗅觉反应存在肯定差别，可能是因为有翅蚜须要通过提高其对特异气味的敏感性严格地区分植物气味来发觉寄主，以利于选择合适的寄主，末龄若蚜及无翅成蚜在密度较大、或寄主植物养分下降时，有找寻新取食地点的趋向。转主寄生蚜虫如禾谷缢管蚜的有翅蚜对同种植物刺激反应较弱，而对其冬、夏寄主的气味反应较强，不同蚜型的嗅觉特异性可能与其迁飞和扩散行为有关。 绿色植物所含有的化学成分是困难的，在昆虫与植物的相互作用中起主要作用的有机成分有两种：一种是植物为昆虫供应的养分成分，包括糖类、蛋白质、氨基酸、脂肪、维生素以及昆虫不能合成的甾醇等；另一种是种类繁多的植物次生物质，包括萜类、酚类、生物碱、

8、丹宁、糖苷等。蚜虫作为寡食性害虫，对寄主的选择相对严格，其嗅觉对寄主植物次生代谢物质的特异识别，使蚜虫小范围内的寄主选择的正确性有所保证。 植物气味与昆虫行为关系的探讨集中在植物气味组成成分对昆虫行为的调控作用，侧重于植物气味物质的化学结构鉴定及利用人工合成物来限制昆虫行为等，主要进行好用性的植物性引诱剂、驱避剂、拒食剂、生理生化抑制剂和干扰剂等的研制。有关植物-昆虫间化学通讯信号的生物诱导及其基因调控的探讨相对滞后，亟待突破。 1.3植物驱避行为 在农林生态系统中，作物相物种多样性普遍存在，昆虫的多种非寄主植物挥发物不仅对寄主植物的气味具有掩蔽作用，而且对植食性昆虫还具有驱避作用。如葱新弓翅

9、蚜(Neotoxoptera formosana)能被非寄主植物迷迭香(Rosmarinus of ficinalis)和薄荷(Pdlentha haplocalyx)的气味所驱避，即使在有寄主植物气味的状况下，迷迭香的挥发性物质1，8-桉油精和d-1-莰酮依旧对蚜虫有驱避作用；这种驱避作用也同样发生在豆卫矛蚜(Aphis fabae)上，另外一些非寄主植物挥发物如烯丙基异硫氰酸酯、水杨酸甲酯和(1R，5S)一桃金娘烯醛对该蚜也有驱拒作用；棉蚜(A.phis gossypii)对非寄主植物马缨丹(Larltarla camara)的挥发物表现忌避性；非寄主植物的挥发物芳樟醇对埃二尾蚜(Cava

10、riellaaegopodii)有驱避作用；桃蚜(Myzus persicae)对香 椿Toona sinensis(A.Juss.)Roem提取物的气味有明显的负趋性；甲基水杨酸酯是禾谷缢管蚜的冬寄主稠李(Prunuspadus)的挥发物成分，但对其春型蚜具有驱避作用。 为达到降低大田虫口密度及限制其危害的目的，可以利用麦蚜的驱避行为，培育和栽培对麦蚜具有驱拒作用的作物品种；也可结合间作套种方式，种植驱避作物；或者可在田间干脆利用驱避剂，扰乱蚜虫的选择行为，降低危害程度。 2嗅觉生理和分子机制探讨概述 G蛋白偶联信号转导途径是一类重要的细胞信号转导途径，在简洁真核生物、植物、昆虫及高等动物体

11、内普遍存在，参加胞内一系列的生理、生化效应，包括细胞的代谢、分泌、生长、增殖、分化、畸变、病变、程序死亡等生命过程。目前，G蛋白各组分及其偶联的信号途径仍在不断地探讨发觉中，该系统信号转导途径和生理功能的探讨成为生物化学及分子生物学领域的探讨热点。 果蝇作为模式昆虫，由于基因组序列测定已完成，各类功能基因，包括嗅觉相关的基因和调控途径探讨备受关注。鳞翅目昆虫信息素识别也已经成为嗅觉接收和转导机制探讨的模式。随着冈比亚按蚊(Anopheles gambiae)基因组序列测定完成，为限制蚊类传病效能而推动有关嗅觉探测分子机制的探讨将为昆虫嗅觉机制的探讨供应又一个模型。然而对一些重要害虫的G蛋白及其

12、信号传导途径的探讨报道很少。麦蚜G蛋白的探讨起步较晚，麦蚜嗅觉相关的G蛋白的探讨尚未见报道。由于麦蚜等微型昆虫的基因组探讨基础缺乏，对于开展其嗅觉行为和调控机制的探讨难度更大，但是蚜虫嗅觉相关的G蛋白的探讨，对于明确蚜虫寄主识别、植物驱避反应及对报警信息素的反应等具有重要的理论、应用价值。 2.1G蛋白概述 20世纪80年头，Rodbell等发觉跨膜信号传导须要GTP的存在。后来，Gilman等人发觉Gs(刺激型G蛋白)在细胞信号传导途径中的作用及其功能。两人并由此于11014年获诺贝尔医学生理学奖。 胞外信息信号物质与相应受体结合后，通过G蛋白介导产生胞内“其次信使”，激活蛋白激酶，导致底物

13、蛋白磷酸化，最终引发靶细胞产生相应的生物学效应，形成从胞外到胞内的信息转导通路。而这些信号转导途径相互作用形成一个网络，调控各种代谢酶类、离子通道、转运蛋白和其他调控转录、运动、收缩和分泌等细胞过程中的各种组分。一般而言，行使信号转导功能的G蛋白是由3个不同的亚基a、与亚基组合在一起的异源三聚体，各a亚基具有肯定的保守区和多变区。至少存在4580相像的氨基酸，高度同源区域主要参加形成鸟核苷酸结合袋(guanosine binding pocket)。a亚基有GTPase区、螺旋区和远离其他成分的氨基端螺旋3个独特结构。这些区域一般包含了GTP结合位点、GTP酶的活性位点、ADP核糖基化位点、毒

14、素修饰位点、受体和效应器结合位点，GDP则紧密结合在GTPase区和螺旋区之间的间隙深部。由于以上各位点与G蛋白负责的生理功能关系极为亲密，所以一般认为Ga是G蛋白的功能亚基。 近年，针对昆虫G蛋白的探讨取得了一些成果，主要集中在果蝇、按蚊及鳞翅目昆虫。陈巨莲等，蒋红玲等先后开展了麦长管蚜G蛋白各亚基基因的克隆，目前在GenBank的登录G蛋白基因为G蛋白a亚基的GA0基因(GenBank登录号：AY6031016，陈巨莲等，未发表)、亚基和亚基的Gsav、Gsav基因(GenBank登录号：AY205294和AY3310175)，并开展G蛋白亚基的组织分布和信号途径等初步探讨。 2.2与嗅觉

15、相关的G蛋白类型 异源三聚体G蛋白是由、和3种亚基组成。目前已发觉23种不同的、8种不同的和12种不同的亚单位，分别由16个、6个和12个基因，所编码不同的、和亚基在理论上可以形成近1 000种三聚体，这样大数量的可能组合不仅有利于高度特异性的信号转导，而且有助于鉴定受体和效应器信号的类别和特异性。在这些亚基中，编码亚基的基因差异最大。依据G蛋白a亚单位的结构不同，可将其分为6个亚家族：Gs、Gio、Gq、Gt、Gg和G12。 Gq蛋白是近几年发觉的一种G蛋白，存在于乌贼、章鱼、鲎、果蝇、日本沼虾等多种无脊椎动物的感光细胞中，在脊椎动物的感光器中也含有Gq。Kopf等通过免疫学方法，在昆虫触角

16、的嗅觉受体细胞中发觉该蛋白的存在，推断Gqa可能参加了昆虫嗅觉信号的转导。11019年多篇文献报道了果蝇体内嗅觉相关G蛋白基因和几个G蛋白偶联气味受体基因的克隆和组织定位。由此证明，G蛋白偶联的信号转导途径参加了无脊椎动物的嗅觉感受过程。已有多个探讨报道节肢动物体内Gq类蛋白具有介导其嗅觉信号传递作用。 3G蛋白信号转导与嗅觉反应 G蛋白已被报道参加广泛的信号转导途径，系统发育亲缘关系较远的动物之间，其气味辨别以及嗅觉信号的电化学传导和处理却是基本相像的。目前，哺乳动物G蛋白介导的信号转导途径的探讨成果广泛而深化，对昆虫相关探讨具有特别高的参考价值，大大提高了进行昆虫嗅觉信号转导探讨的可行性。

17、 而针对多种昆虫的嗅觉信号转导途径的探讨显示，尽管昆虫与嗅觉相关的G蛋白偶联信号受体基因是一个高度变异的家族，并且与线虫和脊椎动物及其他的G蛋白偶联受体家族根本不同源。但大量探讨结果显示，与其偶联的Gq蛋白在进化上是高度相关的，预料的甘蓝夜蛾(Mumestra brassi-cae)Gq蛋白序列与鼠、狗及人Gq蛋白序列相像性达到80，同时，与同是鳞翅目的另外一种昆虫烟草天蛾(Manduca sexta)的Go蛋白序列的相像性却只有47。而甘蓝夜蛾G驴基因与果蝇的dGqa-3基因序列相像性高达87。 4展望 昆虫嗅觉系统的探讨有助于阐明整个感觉系统的工作原理，明确昆虫寄主找寻和定位、交配、划分领

18、地以及躲避外来损害与嗅觉的关系，对嗅觉行为及机理的深化了解无疑可以促进整个昆虫生物学的探讨。 虽然蚜虫报警信息素好用化方面的探讨工作已开展20多年，并且植物气味物质引起的蚜虫生理行为反应及触角电生理反应的探讨都取得了一些进展，但对蚜虫嗅觉识别的分子机制国内外几乎未见报道，相应的基础探讨尚显不足，如蚜虫受体与报警信息素分子的结合位点与作用机理并不明确，G蛋白介导的信号转导途径在蚜虫嗅觉中的作用还没有相关报道。G蛋白是信号传导途径中的一个关键的分子开关，将环境中的信息放大并传递给效应器，进而引起相应的生理反应。若想阐明昆虫嗅觉信号转导过程，以G蛋白为探讨对象，有针对性地对麦蚜体内可能存在的Gqa蛋

19、白基因进行特异性扩增，利用相应的生化及分子生物学手段进行体外重组蛋白的表达、纯化，利用得到的纯化的Gqa蛋白制备单抗，通过免疫共沉淀等技术钓取与Gqa相互作用的上下游蛋白，从而确定由Gqa介导的信号通路。以此为切入点，进一步扩增受体蛋白的基因；确定其下游效应器，如PLC同工酶类型；为今后更深化地探究报警信息素、植物挥发物气味等信号物质与气味结合蛋白的特异性结合，气味蛋白被信号受体的特异识别机理，最终阐明蚜虫如何通过层层信号转导而实现对生存环境中的不同气味的识别供应理论基础。也为明确嗅觉在麦蚜对寄主植物找寻和选择机制中的作用，进而研制高效的引诱剂或驱避剂等“绿色杀虫剂”奠定基础。 第11页 共11页第 11 页 共 11 页第 11 页 共 11 页第 11 页 共 11 页第 11 页 共 11 页第 11 页 共 11 页第 11 页 共 11 页第 11 页 共 11 页第 11 页 共 11 页第 11 页 共 11 页第 11 页 共 11 页